皮质网状束→网状结构→网状脊髓束→前角

神 经 生 物 学神 经 系 统 机 能 解剖 突 触 （1 ） （ 15 ） （ 19 ） （ 32 ） （ 35 ） （ 38 ） （ 39 ） （ 41 ） （ 43 ） （ 46 ） （ 52 ） （ 57 ）神 经 递 质 神 经 发 育 神经系统可塑性 感 觉 机 能 视 听 觉 觉运 动 机 能 自主神经调节 神经内分泌 神 经 系 统 高 级 机能南昌大学生命科学与食品工程学院

    神经系统机能解剖神经系统主要由神经组织构成。整个神经系统约有 1011 个神经细胞。神经胶质细胞对 神经元起支持、保护、分隔、营养等作用。 神经细胞（nerve cell） 神经组织 都是有突起的细胞 神经胶质细胞（neuroglial cell） 一、 神经细胞 神经细胞也称神经元 （neuron） ， 神经元形态多样， 可分为胞体 （soma） 和突起 （neurite） 两部分。突起又可分为树突（dendrite）和轴突（axon） 。 神经细胞模式结构图示 1．神经元的分类 按突起分：多极神经元 双极神经元 假单极神经元：周围突、中枢突神经元类型图示按轴突的长短分：GolgiⅠ型神经元：轴突长，最长可达 1m 以上 GolgiⅡ型神经元：轴突短，有的只有几个微米按功能分：感觉神经元（sensory neuron） ：也称传入神经元（afferent neuron） ，多为假单极神经元 运动神经元（motor neuron） ：也称传出神经元 （efferent neuron） ，多为多极神经元 中间神经元（interneuron） ：介于上述二者之间，多为多极神经元根据递质分：胆碱能神经元（cholinergic neuron） 胺能神经元（aminergic neuron） 肽能神经元（peptidergic neuron） 氨基酸能神经元2．神经元的结构 ①细胞膜：为可兴奋膜，在接受刺激，传播神经冲动和信息处理等方面起重要作用， 其上有离子通道，受体等。通道有的是电位门控通道，有的是化学门控通道，有的通道是经 常开放的。 ②胞体：LM 下，核位胞体中央，大而圆；核异染色质少，着色浅，有性染色质；核1

    仁大而明显；核周质主要有尼氏体、神经原纤维等。EM 下可见，RER、核糖体、微管、微 丝、 Golgi 复合体、脂褐色素、多泡体等；某些分泌性神经元还有分泌颗粒。 ③树突：结构与胞体中核周质基本相似，有的树突上有树突棘（spine） ，EM 下可见树 突棘中有的有棘器（spine apparatus） 。 神经元结构图示 ④轴突： 一般由胞体发出， 也有从树突干的基部发出的， 发起处呈圆锥形， 为轴丘 （axon hillock） ，此处无尼氏体。 轴突表面的细胞膜称轴膜（axolemma） ，胞质为轴质（axoplasm） 。轴质内有大量的微 管和神经丝、微丝，在其内构成网架结构。细胞器主要有 SER 及小泡等，无 RER 及 Golgi 复合体。轴膜可传导神经冲动。 二、神经胶质细胞 神经胶质细胞简称胶质细胞（glial cell） ，数目比神经元多，约为 10-50：1，突起 不分轴树突，无传导神经冲动之功能，HE 染色只显其核，要用银染或免疫组化方法才能显 示全貌，胶质细胞可分为几类，有不同的形态。 1．中枢神经系统的胶质细胞 （1）星形胶质细胞（astrocyte） ：核大，着色浅，体积最大，细胞呈星形。可对神经元 微环境的维持起较大作用，中枢神经损伤时，可增生、肥大，充填空隙形成胶质疤痕。 星形胶质细胞图示 ①纤维性星形胶质细胞：多分布于白质，突起细长，分支较少，内含大量胶质丝，由 胶质原纤维酸性蛋白（GFAP）构成，用免疫组化可显示。 ②原浆性星形胶质细胞：多分布于灰质，突起粗短，分支多，有些突起末端构成脚板 （end feet）附在毛细血管壁上，或附在脑和脊髓表面形成胶质界膜（glia limitan） 。 （2）少突胶质细胞（oligodendrocyte） ：突起少，体形较星形胶质细胞小，核也较星 形胶质细胞小，但着色深，胞质内胶质丝少，分布于神经元胞体附近及神经纤维周围，是中 枢内髓鞘的形成细胞。 （3）小胶质细胞（microglia） ：形体最小，胞体细长，核小，着色深，扁平或三角形， 数量少，占胶质细胞总数的 5%，中枢损伤，可转变为巨噬细胞。 小胶质细胞图示 （4）室管膜细胞（ependymal cell） ：立方或柱形，构成单层上皮性的室管膜。 2．周围神经系统的胶质细胞 ①施万细胞（Schwann cell） ：是周围神经系统神经纤维髓鞘的形成细胞。细胞核呈长 卵圆形，长轴与轴突长轴平行，胞质少。 ②卫星细胞（satellite cell） ：也称被囊细胞，是神经节内包裹神经元胞体的一层扁 平或立方形细胞。2

    三、神经纤维和神经 1．神经纤维：指神经元的长突起外包胶质细胞（中枢：少突胶质细胞，周围：施万细 胞） 组成。 根据是否形成髓鞘 （myelin sheath） ， 分为有髓神经纤维 （myelinated nerve fiber） 和无髓神经纤维（unmyelinated nerve fiber） 。神经纤维构成白质，周围神经。 （1）有髓神经纤维 ①周围神经系统的有髓神经纤维：郎飞氏结（Ranvier node） ，轴突侧支由此发出；结 间体 （internode） ； 施-兰切迹 （Schmidt-Lantermann incisure） ； 神经膜细胞 （neurilemmal cell）即施万细胞；神经膜（neurilemma） ，LM 下可见，即施万细胞的外层胞膜+基膜。 髓鞘：LM 下：主要成分髓磷脂，约占 80%，常规染色，因被溶解，其结构呈网状空泡 样。若保留髓磷脂（myelin）可见施-兰切迹。 EM 下： 施万细胞胞膜呈同心圆包卷轴突而成， 构成明暗相间的同心状板层。 在发生时， 由轴突系膜（mesaxon）反复缠绕轴突，把胞质挤至内外两侧及细胞两端和施-兰切迹内，施 -兰切迹是螺旋形的胞质，存在于板层结构之间，切迹本身在 EM 下可见，为板层隔开，但它 和施万细胞内外边缘的胞质相通。 髓鞘的形成图示 髓鞘的结构图示②中枢神经系统的有髓神经纤维：结构基本与外周细胞相同，但髓鞘由少突胶质细胞 构成，一个少突胶质细胞的不同突起，包裹不同的神经纤维，髓鞘内无施-兰切迹，神经纤 维外无基膜。 中枢神经系统的髓鞘结构图示 （2）无髓神经纤维 ①周围：施万细胞包裹，可以一个施万细胞包一个轴突，也可包多个，有的轴突系膜 内只有一个轴突，有的可有多个。 ②中枢：无鞘膜，是裸露的轴突，与有髓纤维混杂在一起。 2．神经（nerve） ： 周围神经系统中成束的神经纤维集合在一起构成神经，神经分布于全身。 神经由以下结构包被神经纤维而成： 神经内膜（endoneurium） ：薄层结缔组织 ↓ 神经束膜（perineurium） ：结缔组织分布于外层，内层是多层的扁平上皮，为神经束 膜上皮，有屏障作用 ↓ 神经外膜（epineurium） ：致密结缔组织，有血管分布，并进入束膜，在内膜有毛细血 管 神经的结构图示3

    四、神经末梢 神经末梢（nerve ending）包括感觉神经末梢和运动神经末梢。 1．感觉神经末梢（sensory nerve ending） ，也称感受器，是感觉神经元的终末部分，常 见的有： （1）游离神经末梢（free nerve ending） ：比较简单，失去髓鞘后，分布于相应器官，在 上皮或结缔组织中，感受冷、热，轻触和痛的刺激。 游离神经末梢图示 （2）有被囊神经末梢（encapsulated nerve ending） ：外包结缔组织被囊。 ①触觉小体（tactile corpuscle） ；也称 Meissner 小体，分布于皮肤、乳头，感受触 觉，呈卵圆形，外有许多横列的扁平细胞。 ②环层小体（lamellar corpuscle） ：也称 Pacinian 小体，体积较大，卵圆或球形， 分布于皮肤，肠系膜，韧带等处，感受压觉和振动觉，被囊由数十层同心圆排列的扁平细胞 组成，小体中央有一条均质状的圆柱体称内柱，纤维失去髓鞘后穿行于内柱内。 触觉小体图示 环层小体图示③肌梭（muscle spindle） ：分布于骨骼肌内，呈梭形，外有结缔组织被囊，内有若干 条细小的骨骼肌纤维称梭内纤维（intrafusal muscle fiber） ，梭内纤维中段，肌浆多，肌 原纤维少，肌纤维核多排列于此处。 肌梭图示 感觉纤维进入肌梭，失去髓鞘，呈环抱状分布于梭内纤维中段，呈花枝状分布于中段 临近处。 梭内纤维二端还有运动神经末梢。 肌梭主要感受肌纤维的伸缩变化， 是本体感受器。 2．运动神经末梢（motor nerve ending）是运动神经末梢与邻近组织构成的效应器 （effector） ，分两类： ①躯体运动神经末梢（somatic motor nerve ending） ：分布于骨骼肌，称运动终板 （motor end plate）或神经肌肉连接（neuromuscular junction） 。 光镜下运动终板图示 电镜下运动终板图示EM 下，也是一种突触。肌细胞在此处有较多的线粒体和核，构成后成分的地方，有些 浅槽，前成分入浅槽内，肌细胞构成突触后膜处有深沟和皱褶，扩大表面积，前成份中的递 质为 Ach，后膜为 Ach 的 N 型受体。 ②内脏运动神经末梢（visceral motor nerve ending） ，分布于内脏及心血管的平滑 肌 、心 肌和 腺上 皮细 胞等 处。 这类 纤维 较细 ，无 髓鞘 ，轴 突终 末分 支呈 串球 样膨体 （varicosity） ，是其与效应细胞建立突触联系处，突触小泡包括清亮型（Ach 递质）或颗 粒型小泡（NE 或肽类递质） 。 膨体图示4

    五、神经系统 神经系统（nervous system）的组成： 脊髓（spinal cord） 中枢神经系统 神经系统 脑（brain） 脑神经：12 对，有感觉与运动之分 周围神经系统 脊神经：31 对 自主神经 神经系统图示 （一）中枢神经 1． 脊髓 （1）外形、位置及被膜 脊髓分为 31 个节段，C1~8，T1~12，L1~5，S1~5，Co1。脊髓的被膜有硬脊膜、珠网膜和软 脊膜三层。 脊髓的外形及被膜图示 具体内容详见实验。 （2）内部结构 （1）灰质：H 型，由后角、前角、侧角（C8—L3）构成。 前角：多极运动神经元，内侧司躯干，外侧司四肢运动。有 3 种神经元：①大型神经元： α 神经元， 支配梭外肌， 轴突粗。 ②小型神经元： γ 神经元， 支配梭内肌， 轴突细。 ③Ranshaw 细胞：小型神经元，抑制神经元，抑制α 型神经元。 后角：接受脊神经后根传入的神经冲动。有胶状质、后角固有核、背核（C8—L2）等结 构。 侧角：C8—L2 有中间外侧核是交感的节前神经元。S2-4 虽无侧角，但在相当于侧角的位置 有骶付交感核。 脊髓结构图示 （2）白质：包括后索、外侧索、前束、固有束和其它束。后索有薄束和楔束。 薄束传导下肢及躯干下部的本体感觉冲动到薄束核。 楔 束传导上肢及躯干部的的本体感觉冲动到楔束核。外侧索包括以下纤维束：脊髓小脑后束（反射性本体感觉），由背核→脊髓小脑后束。脊髓小脑前束（反射性本体感觉） ，由中间内侧核→脊髓小脑前束。 脊髓丘脑束（痛温觉） ，固有核→脊髓丘脑束。 皮质脊髓侧束（锥体系） 。5

    红核脊髓束（调节肌紧张） 。 前束主要有皮质脊髓前束（锥体系） 。 固有束是节段间传递的纤维束。其它束包括：前庭脊髓束、顶盖脊髓束、网状脊髓束、内侧纵束等。（3）脊髓的功能 传导和反射。 2. 脑 脑位于颅腔， 由大脑 （cerebrum） 、 间脑 （diencephalon） 、 中脑 （midbrain） 、 脑桥 （pons） 、 延髓（medulla oblongata）和小脑（cerebellum）组成。 （1）脑干 脑干（brain stem）由中脑、脑桥和延髓构成，广义的脑干还包括间脑。 1）脑干的外形 脑干外形图示 前：与脊髓同名的沟裂、锥体、锥体交叉、 橄榄体、Ⅸ、Ⅹ、Ⅺ、Ⅻ 后：下半部与脊髓相同，上部有薄束结节、 楔束结节、小脑下脚 前：延髓脑桥沟、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ、 基底沟、小脑中脚、Ⅴ 后：小脑上脚、Ⅳ 前：大脑脚、Ⅲ 上丘（皮质下视反射中枢） 后：四叠体 下丘（皮质下听反射中枢）延髓脑桥中脑第四脑室及其底部： 脊髓中央管延伸至延髓、 脑桥、 小脑之间扩大而成为第四脑室 （ventriculus quartus） ， 它向上与中脑水管相续，其顶朝向小脑，底呈四边菱形，称菱形窝，其内有：听位节、前庭 区、面神经丘、髓纹、舌下神经三角、蓝斑、灰翼（迷走神经三角） 。 2）脑干的内部结构 脑干的内部结构包括灰质、白质和网状结构。 ①灰质 灰质中有三类神经核：脑神经核、网状结构核团和其它神经核团。 A．脑神经核：直接与脑神经相连，根据功能与性质可分为 7 类。由于一般内脏感觉和 特殊内脏感觉都是孤束核，因此脑神经核只有 6 类。 a.一般躯体感觉核（三叉神经脑桥、脊束、中脑核） ；b．一般躯体运动核（动眼神经核、 滑车神经核、展神经核、舌下神经核） ；c．一般内脏运动核（EW 氏核、下涎核，上涎核， 迷走神经背核） ； d． 一般内脏感觉核 （孤束核） ； e． 特殊内脏感觉核 （孤束核颅侧接受味觉） ； f．特殊内脏运动核（三叉神经运动核、面神经核、疑核、副神经核） ；g．特殊躯体感觉核 （前庭神经核、蜗神经核） 。 在脊髓中运动性核团（前角和侧角）与感觉性核团（后角）在位置上是前后关系，由于6

    第四脑室的出现， 相当于脊髓灰质的结构被铺展于第四脑室底， 形成室底灰质， 以界沟为线， 运动与感觉核团在位置上变成内外关系。 脑干神经核图示 B．网状结构核团（祥见下述网状结构的相关内容） 。 C．其它神经核团：薄束核、楔束核、下橄榄核、脑桥核、下丘、上丘、红核及黑质等。 ②白质 分为上行纤维束（内侧丘系、脊髓丘系、三叉丘系、外侧丘系、脊髓小脑束）和下行纤 维束（锥体束、皮质脑桥束、额桥束、顶桥束、枕桥束、颞桥束）。 ③脑干的网状结构 脑干中央部位的一个广泛区域， 神经纤维交织成网， 有大小不等的神经元散布其中称为 脑干网状结构。 根据细胞构筑和纤维联系，可分为三个区域：正中区、内侧区和外侧区。 正中区：由中缝核群组成，位于脑干中线上及其附近，自延髓延伸至中脑，其内多数细 胞含 5-HT，并以其为递质。与脊髓、脑联系广泛。 内侧区：正中区的外侧，靠近正中区的 2/3 区域，具有较多的大型神经元，网状结构的 传出纤维由此发出，为效应区，发出轴突沿脑长轴上下行走，与多部分发生联系。 外侧区：正中区的外侧，远离正中区的 1/3 区域，大多数为中小型神经元，是网状结构 接受区，接受上行纤维的侧枝，作为传入纤维，再发出升支、降支与内侧区联系。 网状结构的分区图示 脑干网状结构的功能： A. 躯体运动中的作用 通过网状脊髓束，调节肌张力。 皮质网状束→网状结构→网状脊髓束→前角运动细胞→肌张力→抑制和易化。 B. 网状上行激动（非特异性投射）系统 身体内外的各种刺激（上行纤维）→脑干网状结构→上行投射纤维→丘脑→皮质的广泛 区域引起大脑皮质处于觉醒状态。 C. 对内脏活动的影响其内有多个内脏活动中枢（心血管活动中枢、呼吸中枢等、活命中枢等）。网状结构的功能图示 （2）间脑 1）分部 背侧丘脑：丘脑 上丘脑：松果体 间 下丘脑：视交叉、视束、视交叉、灰结节、漏斗、 脑 垂体、乳头体 后丘脑：内侧膝状体（听） 、外侧膝状体（视） 底丘脑：中脑与间脑的过渡区域（切片上能见）7

    间脑组成图示背侧丘脑内部结构图示2）背侧丘脑内部结构 背侧丘脑内部结构如图示，有三种核团： ① 非特异性核团：包括板内核、正中核、丘脑网状核等，与非特异性投射有关。 ② 特异性中继核团：包括腹前核、腹中间核、腹后核和部分丘脑前核。其中腹后核的 腹后内、外侧核分别是头面部感觉和躯干四肢感觉的最后中继站。腹前核、腹中间核接受小 脑、纹状体、红核和黑质来的纤维，发出纤维投射至大脑皮质的躯体运动区。 ③联络性核团：包括内侧核、外侧核的背层和部分丘脑前核。接受多方面的纤维传入， 包括由特异性核团来的纤维，整合各种冲动，然后与大脑皮质联络区建立往返性联系。在种 系发生上出现最晚。 （3）小脑 1）外形 呈扁园形，位于颅后窝，上面平坦，为大脑半球所盖，借上、中、下脚与脑干相连， 表面有许多平行的沟，沟间为叶片。小脑的表面为小脑皮质，深面为髓质，髓质内有核团， 称中央核。小脑可分三叶。 ①绒球小结叶：蚓部的小结和半球上的绒球，为古小脑。 ②前叶：首裂以前的部分。 ③后叶：蚓垂，蚓锥体与前叶合称旧小脑，后叶的其余部分为新小脑。小脑外形与分叶图示古小脑与平衡有关，旧小脑调节肌紧张，新小脑协调随意运动。 2） 中央核 有 4 对：齿状核、栓状核、球状核和顶核。 齿状核、栓状核、球状核接受的新、旧小脑皮质的纤维构成小脑上脚→在中脑交叉后→ 红核、背侧丘脑。 顶核接受旧小脑来的纤维→经小脑下脚→前庭神经核、网状结构。 小脑中央核图示 （4）大脑 1）大脑半球的外形 大脑半球被大脑纵裂分为二个半球，大脑横裂隔开大、小脑半球。大脑半球可分背外侧 面、内侧面、底面，上有沟、回。 大脑图示 大脑半球外侧面图示 大脑半球内侧面图示 大脑半球底面图示①外侧面：额叶、顶叶、颞叶、枕叶。 ②内侧面：中央旁小叶，距状沟，楔叶，舌回，海马旁回，海马旁回钩，扣带回，边缘 叶：扣带加，海马旁回，钩。 ③底面：眶回：嗅束，嗅球，嗅三角。 2）大脑半球的内部结构8

    大脑半球表面为灰质，深部为髓质，髓质内为神经纤维束与核团。 ① 基底核位于近脑底而得名，包括：尾状核、豆状核、屏状核与杏仁体。（新纹状体） 壳 苍白球 （旧纹状体） 纹状体与肌肉运动和锥体外系有关。 屏状核为岛叶与豆状核之间产薄层灰质， 杏仁核与尾状核末端相连， 是边缘系统的皮质 下中枢。 基底核图示 ② 白质 连合纤维（commissural fibers）：连合左右半球的纤维。胼胝体、前连合、穹窿。 联络纤维（association fibers） ：联络同侧半球皮质间的纤维。 投射纤维（projection fibers）：进出大脑半球的纤维束，有长、短纤维之分，以长纤维 为主。短纤维是大脑至间脑的纤维，长纤维构成内囊。内囊是重要的“关口”，有大量的上、 下行纤维紧密排列，内囊可分为前肢（额桥束）、膝（皮质脑干束）、后肢（由前至后为： 皮质脊髓束、丘脑皮质束、枕颞桥束、听辐射、视辐射）。 大脑白质图示 3）皮质的结构、分区及功能定位 大脑皮质从发生上可分为： 古皮质（原始皮质） ：海马及齿状回。 旧皮质：梨状区的嗅皮质及部分海马旁回。 新皮质：绝大多数大脑皮质。 古、旧皮质称异型皮质，只有三层结构（从细胞构筑上看组织结构） ，新皮质为同型皮 质，有 6 层结构，其中以颞叶最典型。 纹状体图示 纹状体 尾状核 豆状核大脑皮质从组织结构来看， 由很多锥体形神经元、 其它型神经元及神经纤维 构成。 大脑皮质组织结构图示一般来说，上行纤维主要进入第四层，下行纤维主要由第 5、6 层发出。 根据皮质不同部位结构和功能的差异，Brodmann 把大脑分为 52 区。 各种功能在皮质的特定部位，有明确的定位关系。 运动中枢：中央前回和中央旁小叶前部； 感觉中枢：中央后回和中央旁小叶后部； 视觉中枢：距状沟两旁的楔回和舌回； 听觉中枢：颞横回；9

    内脏活动中枢（边缘系统） ：边缘叶与附近的皮质（眶回）及皮质下结构（隔区、杏仁 体、下丘脑、上丘脑等）共同构成。 大脑皮质机能定位图示 另外人类还特有与语言思维有关的中枢（左侧优势半球） 。 ①运动性语言中枢（说话中枢） ：额下回后 1/3（运动性失语症） ； ②听觉性语言中枢（听话中枢） ：颞上回后部（感觉性失语症） ； ③ 视运动性中枢（书写中枢） ：额中回后部（失写症） ； ④ 视觉性中枢（阅读中枢） ：角回（视觉性失语症） 。 语言中枢图示 3.脑膜、脑室和脑血管 (1) 脑膜 与脊髓相似分为三层： ①硬脑膜 为二层结构，有的部位其间为静脉窦，二层结构还构成大脑镰，小脑幕等结构。 ②珠网膜 有珠网膜颗粒伸入静脉窦。 ③软脑膜 与脊髓相同。 脑膜图示 (2) 脑室 脑内存在脑室：侧脑室（半球内） ；第三脑室（丘脑间） ；第四脑室（脑干与小脑间） ， 其内有脑脊液， 对颅内压恒定， 脑组织渗透压的稳定有关， 还有缓冲外力、 减轻震荡的作用， 脑脊液由脉络丛组织（室管膜上皮+毛细血管构成）分泌。 脑室及脑脊液循环图示 脑的动脉血管和基底动脉环图示（3）脑血管 由一对颈内动脉和一对椎动脉供血，入颅后在脑底形成大脑动脉环。 静脉不与动脉伴行，小静脉→较大的静脉→硬膜静脉窦→颈内静脉。 在毛细血管与脑组织之间存在脑屏障，脑屏障可保证微环境的稳定。 （二）周围神经 周围神经包括：脊神经、脑神经、植物性神经。 1． 脊神经 共 31 对，C1-C8、T1-T12、L1-L5、S1-S5、Co1。 脊神经的成分：①躯体运动；②内脏运动；③躯体感觉；④内脏感觉。10

    脊神经的走行与分布规律：都有脊神经肌支、皮支和关节支分布于相应部位。 后支：保持节段性分布，细小 前根 前支：粗大，除胸部外，成丛分布 脊神经 脊膜支：分布于被膜（从椎间孔返回） 后根 交通支：行于交感干 脊神经的组成与分支图示 脊神经除胸部外前支构成颈丛、臂丛、腰丛、骶丛。 颈丛：C1-C4 前支组成，主要为隔神经 臂丛：C5-T1 前支组成，主要分布于上肢和胸背部的皮肤与肌肉，主要分支为正中神经、 尺神经、桡神经。 颈丛图示 臂丛图示腰丛：T12（部分）+L1-L3+L4（部分）前支组成，主要分支为股神经（肌支至股前肌群， 使髋关节屈曲，胯关节伸直，皮支分布于股前面、小腿内侧和足内侧皮肤） 、闭孔神经（至 大腿内侧） 。 腰骶丛图示 骶丛：L4-L5 前支组成，主要分支为坐骨神经。坐骨神经（至大腿后部肌群）→胫神经 （至小腿后面及足底） 、腓总神经（至小腿前及外侧） 。 2． 脑神经 脑神经分布图示脑神经简表顺序及名称 I 嗅神经 II 视神经 成分 特殊内脏感觉 特殊躯体感觉 一般躯体运动 一般内脏运动 （副交感） IV 滑车神经 一般躯体运动 动眼神经核 动眼神经副核 （E-W核） 滑车神经核 起核 终核 嗅球 外侧膝状体 分布 鼻腔嗅粘膜 眼球视网膜 损伤症状 嗅觉障碍 视觉障碍上、下、内直肌 , 眼外斜视，上睑下 下斜肌,上睑提肌 垂III 动眼 神经瞳孔括约肌,睫状 对光及调节反射消 肌 上斜肌 头面部皮肤、 口腔、 三叉神经脊束核 鼻腔粘膜、牙及牙 龈、眼球、硬脑膜 的一般感觉；咀嚼 肌本体感觉 感觉障碍 失 眼不能外下斜视一般躯体感觉 V 三叉神经三叉神经脑桥核 三叉神经中脑核特殊内脏运动 一般内脏感觉三叉神经运动核 孤束核咀嚼肌等 舌前2/3粘膜咀嚼肌瘫痪11

    顺序及名称 VI 展神经成分 一般躯体运动起核 展神经核终核分布 外直肌损伤症状 眼内斜视面部表情肌、颈阔 额纹消失，眼不能 特殊内脏运动 面神经核 肌、茎突舌骨肌、 闭合、口角歪向健 二腹肌后腹 VII 面神经 一般内脏运动 （副交感） 泪腺、下颌下腺、 上泌涎核 舌下腺及鼻腔和腭 的腺体 孤束核 舌前2/3味蕾 壶腹嵴、球囊斑和 椭圆囊斑 耳蜗螺旋器 茎突咽肌 腮腺 分泌障碍 味觉障碍 分泌障碍 侧、鼻唇沟变浅特殊内脏感觉VIII 前庭 蜗神经特殊躯体感觉 特殊躯体感觉 特殊内脏运动 一般内脏运动 （副交感） 疑核 下泌涎核前庭神经核群 蜗神经核眩晕、眼球震颤等 听力障碍IX 舌咽神经 一般内脏感觉 孤束核咽、 鼓室、 咽鼓管、 咽 后 与 舌 后 1/3 感 软腭、 舌后1/3的粘 觉障碍，咽反射消 膜、颈动脉窦，颈 失 动脉球 舌后1/3味蕾 耳后皮肤 胸、腹腔内脏平滑 心动过速、内脏活 肌、心肌、腺体 动障碍 发音困难、声音嘶 舌后1/3味觉消失特殊内脏感觉 一般躯体感觉 一般内脏运动 （副交感） 迷走神经背核孤束核 三叉神经脊束核特殊内脏运动疑核咽喉肌哑、发呛、吞咽障 碍X 迷走神经一般内脏感觉孤束核胸、腹腔脏器、咽 喉粘膜 会厌、腭的味蕾 硬脑膜、耳廓及外 耳道皮肤 咽喉肌 一侧胸锁乳突肌瘫 痪，头无力转向对特殊内脏感觉孤束核一般躯体感觉 特殊内脏运动 疑核三叉神经脊束核XI 副神经特殊内脏运动副神经核胸锁乳突肌、斜方 侧，双侧瘫痪则不 肌 能仰头；斜方肌瘫 痪导致肩部下垂、 抬肩无力 舌肌瘫痪、萎缩、XII舌下神经一般躯体运动舌下神经核舌内肌和舌外肌 伸舌时，舌尖偏向 患侧12

    Ⅰ：嗅神经。 Ⅱ：视神经。 Ⅲ：动眼神经。 动眼神经核→Ⅲ→上睑提肌、上、下、内直肌、下斜肌 动眼神经副核→Ⅲ→睫状神经节→瞳孔括约肌、睫状肌 Ⅳ：滑车神经。 滑车神经核→Ⅳ→上斜肌 Ⅴ：三叉神经。 三叉神经运动核→Ⅴ→咀嚼肌、口底肌 头面部触压觉→半月神经节→Ⅴ→三叉神经脑桥核 痛温觉→半月神经节→Ⅴ→三叉神经脊束核 本体感觉→半月神经节→Ⅴ→三叉神经中脑核 舌前 2/3 粘膜→半月神经节→Ⅴ→孤束核 Ⅵ：展神经。 展神经核→Ⅵ→外直肌 Ⅶ：面神经。 面神经核→Ⅶ→表情肌、茎突舌骨肌、镫骨肌 上涎核→Ⅶ→下颌下神经节→下颌下腺、舌下腺 ↘蝶腭神经节→泪腺 舌前 2/3 的味觉→膝状神经节→Ⅶ→孤束核（上段） Ⅷ：前庭蜗神经。 位觉斑、壳腹嵴→前庭神经节→Ⅷ→前庭核 螺旋器→螺旋神经节→Ⅷ→蜗神经核 Ⅸ：舌咽神经。 疑核（上段）→Ⅸ→咽肌、茎突咽肌 下泌涎核→Ⅸ→耳神经节→腮腺 舌后 1/3 的味觉→下神经节→Ⅸ→孤束核 舌后粘膜、颈 A 窦、体→下神经节→Ⅸ→孤束核（中段） Ⅹ：迷走神经。 疑核（中段）→Ⅹ→咽喉肌 迷走神经核→Ⅹ→内脏终节→胸腹腔结肠左曲以上消化管 颈、胸、腹腔脏器感觉→下神经节→Ⅹ→孤束核（下段） 脑膜、外耳道、耳廓等皮肤感觉→上神经节→Ⅹ→三叉神经脊束核 Ⅺ：副神经。 疑核（下段）→Ⅺ→Ⅺ颅根，并入Ⅹ→咽、喉、食管的骨胳肌 副神经核→Ⅺ→斜方肌、胸锁乳突肌 Ⅻ：舌下神经。 舌下神经核→Ⅻ→舌肌 3． 植物性神经 植物性神经（vegetative nerve）也称内脏运动神经，它与躯体运动神经的差别： ①躯体神经支配骨骼肌，受意志控制。植物性神经支配平滑肌、心脏、腺体，不随意。 ②躯体神经直达支配器官。植物性神经要在周围换细胞，一般要经过二个神经元，因此，13

    有节前（第一个，在脑干或胸腰段） 、节后（周围神经节内，第二个神经元）神经元与纤维 之分，节前与节后神经元为多突触联系。 ③躯体神经为粗髓纤维，植物神经节前为薄髓，节后为细的无髓纤维。 ④躯体神经的低级中枢在脑干及脊髓前角，植物神经的低级中枢在脑干及脊髓胸腰段。 植物性神经根据形态和功能不同，植物性神经可分为交感神经（sympathtic nerve）和副 交感神经（parasympathtic nerve） 。14

    突 触一、 突触的概念 神经元发生机能联系的部位。 这种机能联系可以是神经元之间， 也可以是神经元与非神 经元之间的功能联系。突触具有特殊的结构和传递信息的功能。 突触是 Sherrington（1897）最初从生理学角度提出的概念。按照信息传递所依赖的方式 突触可分为： 电突触 （electric synapse） 、 化学性突触 （chemical synapse） 和混合性突触 （mixed synapse） 。 电突触通过缝隙连接（gap junction）的低电阻传导冲动。化学性突触释放神经递质传导 冲动。混合性突触是上述二者的结合。 二、神经元的超微结构 · 树突 · 轴突 · 细胞核 · 核仁 · 轴丘 · 终扣 · 脚板（胶质细胞） · 毛细血管 三、轴突和树突的比较树突 1.树枝状突起 2.数条（个别为一条） 3.从胞体放射状发出，逐渐变细反复分支， 分支以锐角发出分支 4.一般包围在胞体周围 5.因有不同大小和形状的分支，轮廓不规则 表面有棘突 6.有 RER 7.没有特殊的起始区 8.微管显著，小树突内呈平行排列，横截面 呈等距排列 9.一般无髓鞘包裹 10.主要接受信息， 以递减方式传导兴奋， 能 产生动作电位 1.圆柱状突起 2.仅为一条 3.从胞体发出，很少分支，分支以直角发出 4.分支可伸至很远 5.轮廓规则, 6.无 7.有轴丘，含极少核糖体 8. 神经丝显著，微管排列不及树突规则，有 SER 和突触小泡 9.可分为有髓鞘和无髓鞘纤维 10. 主要传导信息，不递减传导，能产生和扩 布动作电位 表面光滑， 有的呈念珠形膨体 轴突15

    四、突触的光镜下结构 终扣（terminal button） 五、突触的超微结构 突触前成分 突触前膜：加厚、电位门控通道、致密突起（dense projection） ；突触小泡：膜包结构， 内含递质；其它结构：线粒体、SER、微丝和微等。 突触间隙 15—30nm，内含粘多糖、糖蛋白和唾液酸，有的有突触间丝。 突触后成分 突触后膜：加厚，有化学门控通道，有的偶联有递质受体；突触下网、突触下致密体： 微丝和微管形成的网状结构是突触下网，微丝形成的球形结构是突触下致密体；其它结构： 线粒体、RER、SER、微丝和微管、溶酶体、多泡体等。 一种受体只与一种递质结合，但一种递质可有几种受体。 Ach：N 受体（烟碱型受体） 、M 受体（毒覃碱型受体） 。 NE：α 、β 受体。 同种递质在神经系统的不同部位， 具有兴奋和抑制作用的差异， 主要是因为受体不同所 致。 不同的受体起作用的途径也不相同：快速作用受体：与化学门控通道相偶联，直接引起 后膜的兴奋或抑制。如：N 受体。慢速作用受体：与第二信使 cAMP 相连而起作用。如： β 受体。 六、化学性突触的类型 1.兴奋性突触和抑制性突触 2.GrayⅠ、Ⅱ型突触 3.根据信息传递的方向 4.一些特殊类型 七、化学性突触信息的传递 1.突触信息传递的特点 2.突触回路 3.突触信息的传递过程 4.非突触传递 八、突触信息传递的特点 单向传递、突触延搁、总和、药物敏感性16

    九、回路 每一个独立的具有复杂功能的神经元必须同其他神经元相互作用， 通过不同的突触回路 （synaptic circuit）才能实现某一特定行为的调控和有关信息的传送和处理。 神经系统活动实际是以突触单位（synaptic unit）构成的多神经元回路为基础的，神经 回路的构成主要由： ①来自同一脑区或其他脑区的轴突终未——输入成分； ②特定脑区内具有较长轴突的接替或投射神经元，将所接受的传人传向同一或其他脑 区； ③该脑区内具有短轴突的局部内在神经元或中间神经元。 这三种成分构成突触三联体（synaptic triad） 。 十、局部神经元回路 局部回路神经元（1ocal circuit neuron，LCN） ，指它和那些与其相连接的神经元是处在 同一脑结构范围，而不是在远隔的脑结构或器官内。 局部神经元回路（1ocal neuronal circuit，LNC）指主要由 LCN 构成的功能活动环路。 也可说是相近神经元（短投射）之间的回路。除 LCN 外，尚有投射神经元的胞体与树突。 LNC 组成可有 3 种类型：①由 LCN 部分结构组成 交互性突触，这种交互性突触存在 于树突与树突之间， 传递信息顺序是相反的。 ②由一个 LCN 组成 如脊髓润绍细胞 （Renshaw cell） 。③由多个 LCN 组成 如小脑皮质回路即为颗粒细胞一→星状细胞或篮细胞一→普肯 耶细胞。 LNC 的意义：LCN 构成的 LNC 在局部起信息整合作用，是一个独立的功能单位，虽然 有时其功能活动只有神经元树突的一部分参加，而未涉及整个神经元。 LCN 与 LNC 对传统神经生理学的观点发出了挑战： ①神经元不一定是基本的功能单位。 对长轴突投射神经元活动来说，神经元是一个基本的功能单位，但对 LCN 来说，神经 元就不再是一个基本的功能单位。 ②神经元活动不再有固定的“极性” 轴-轴、树-树、体-体等各类突触的轴突不仅传出信息，而且可接受信息，树突和胞体不 仅可以接受信息，也都可以传出信，传统的“功能极性”的概念不再适用。 ③突出传递不一定是“全或无” 它可以是“分级性”的。在 LNC 就不一定如此，如交互性突触中，一个树突的活动通过 树-树突触作用于另一个树突，后者受作用后发生“分级性”的局部反应，借助电紧张性扩布 使附近的树-树突触发生变化，反过来又作用于前一个树突，使其递质释放的数量随局部反 应大小而改变，而不是“全或无”式的。 突触回路：突触回路属于局部回路（local circuit） 。包括：突触性分散（synaptic divergence） 、突触性聚合（synaptic convergence） 、突触前抑制（presynaptic inhibition） 、前 馈抑制（feed forward inhibition） 、返回抑制（recurrent inhibition）等。 十一、突触信息的传递过程17

    神经冲动沿轴突终末传导至轴突终膜→触发突触前膜上的电位门控通道→钙通道开放 →细胞外钙进入突触前成分 ATP ↓ MF 灭活（Ach）?递质入突触间隙?胞吐?小泡移至前膜缘释放 ↓ ↓ 重摄取（NE，α 受体?递质与突膜后膜的受体结合 ↓ ↓ 受体偶联的化学门控通道开放 开启第二信使系统 ↓ ↓ Na+、Cl-、K+进出后膜 放大 ↓ ↓ 改变突触后膜两侧的离子分布状态 生理效应 ↓ 发生突触后电位变化 ↓ ↓ 去极化 超极化 ↓ ↓ 兴奋 抑制 十二、非突触传递 传统的传递是点对点的线性传递（wiring transmission） ，但这不是唯一的化学传递方式。 进年来已发现某些递质或调质释放时不通过突触活性区， 而在非突触部位直接释放于细胞外 间隙，依靠梯度扩散作用于近处或远处靶细胞的受体，称为非突触传递。其作用持续的时间 长，范围也较广，包含经典递质与激素传递的双重特性 非突触传递最先由 Beaudet 和 Desecarries（1978）提出，Fuxe（1986）把非突触传递称 为容积传递（volume transmission）并将它与线性传递相对应。但容积传递除突触传递外， 还包括自分泌、旁分泌和神经分泌等传递方式。 非突触传递尚处研究之中， 还缺乏足够的实验证据， 研究的焦点是神经活性物质在细胞 外间隙，沿着一条渗漏通路如何传导信息作用于远距离广泛分布的受体。已有研究可证实： 大部分神经终末释放的神经递质（特别是肽类）的受体，不在其释放部位，而处于距离较远 的靶细胞，这种现象称为失配（mismatch） 。受体的密度与含有递质的神经终末的多少也不 匹配。18

    神经递质1921 年 Otto Loewi 首先在蛙心灌流实验中证明了神经化学传递的存在。在随后的半个 世纪里，大量的研究工作揭示了乙酰胆碱（acetylcholine，ACh）在神经肌肉接头中的作用。 其次是发现交感神经终未释放去甲肾上腺素（norepinephrine，NE） ，副交感释放 ACh，支配 平滑肌运动和腺体分泌。ACh 和 NE 在很长一段时间里基本概括了一切已知的周围神经支 配。 20 世纪 70 年代后，有关神经的研究使对神经化学传递的认识得到很大的发展，其中 重要的进展之一是对神经肽（neuropeptide）的研究，随着研究的深入某些传统概念受到了 冲击，并逐步形成了一些新概念，其中包括递质共存（coexistence of transmitter）和神经内 分泌（neuroendocrine） 。 一、 突触区的化学信使 1．神经递质 神经递质（neurotransmitter）主要是指一些在化学突触传递过程中从突触前膜释放，作 为一种信使作用于效应细胞上的相应受体， 引起效应细胞特定的功能改变或突触后电位改变 的一类神经活性物质。 神经递质的主要特征（八条标准） ： ①在神经细胞内合成； ②通常储存于突触前神经终末囊泡中； ③当神经冲动到来时释放； ④作用于突触后膜特异性受体上； ⑤可引起效应细胞特定的功能改变或突触后膜电位改变； ⑥在发挥生理效应之后，通过灭活机制可迅速终止其生理效应； ⑦直接外加于突触可引起与刺激神经同样的效应； ⑧刺激神经或直接外加引起的效应能同样为特异性拮抗剂所阻断。 2．神经调质 神经调质（neuromodulator）主要是指一些自身不直接触发所支配细胞的功能效应，但 可以调制传统递质活动的一类神经活性物质。其特征是： ①可为神经细胞、胶质细胞或其他分泌细胞所释放，对主递质起调节作用； ②本身虽不直接负责跨突触信号传递或不直接引起效应细胞的功能改变，却可以间接 调制主递质在突触前神经终未的释放及其基础活动水平； ③影响突触后效应细胞对递质的反应性，对递质的效应起调制作用。 3．神经递质与调质的类型 已知的神经递质与调质可以分为以下几大类： （1）胆碱类：乙酰胆碱。 （2）单胺类：多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素、5-羟色胺和组织胺。 （3）氨基酸类：包括兴奋性递质谷氨酸和天门冬氨酸，抑制性递质γ -氨基丁酸和甘氨 酸。 （4）神经肽类：包括下丘脑释放激素类、神经垂体激素类、阿片肽类、垂体肽类、脑19

    肠肽类和其他肽类。 （5）其他：包括膘吟类和一氧化氮，可能还有一氧化碳。 其中经典神经递质主要是指乙酰胆碱、 单胺类和氨基酸类， 神经肽类根据其分布的不同， 同一个神经肽有可能起到递质、调质和激素样作用。 4．递质的共存与共释 1935 年 Henry Dale 提出，由于神经细胞是一个统一的代谢体，它在各终未部位所释放 的递质应是同样的。这一神经化学传递的重要概念经 Eccles 在 1957 年概括为一种神经元释 放一种递质的 Dale 氏原则而被广泛接受。 长期以来，人们一直认为一个神经元只能释放一种递质。随着 20 世纪 70 年代组织化 学技术的发展，在 1979 年以后，陆续发现了在脑、脊髓和周围神经组织中有多种神经肽存 在， 而且有些神经肽还和其他递质共存于同一根神经纤维终未中， 于是把共同存在于同一突 触前神经终末的递质称为共存递质（co-transmitter） ，把一个神经元中含有两种或两种以上 递质的现象称为递质共存。 根据突触前神经生化的研究结果，目前已知有 4 种类型的共存递质神经元 （co-transmitter neuron） ： ①神经元中含有多种神经肽，但他们都来自同一个基因编码的前肽原； ②神经元中也含有多种神经肽，但他们来自不同的基因，这种类型最为多见； ③神经肽与非神经肽递质共存于神经元中； ④多个经典递质共存，这种类型比较少见。 目前认为，在共存递质之间可能有以下几种相互作用方式： ①两个共存递质释放后作用于突触后同一类受体，相互配合共同传递信息。 ②突出前释放的共存递质分别作用于同一突触后神经元的两种不同受体，相互起协调 或拮抗作用。 ③释放的共存递质分别作用于不同靶细胞的不同受体，使神经调节的范围更为扩大。 ④释放的共存递质其中一个可以通过与突触前膜受体的结合，调节突触前对另一共存 递质的释放。 神经递质共存与共释的意义在于使神经调节的形式更加多样化， 一个神经元释放两种或 两种以上的神经调节物，可以使神经调节的范围更为扩大、更加精确。 二、乙酰胆碱 1．乙酰胆碱在神经组织中的分布 ACh 在脑内分布广泛，脊髓前角运动神经元、丘脑特异性感觉传入通路第三级神经元、 脑干网状结构上行激动系统的各个环节、大脑皮质内、边缘系统内、基底神经节尾状核均属 于或存在着胆碱能神经元。 由胆碱能神经元发出的纤维广泛投射到中枢神经系统多个部位， 既形成了胆碱能长投射 的神经通路，又形成了很多核团或脑区内短回路及局部中间神经元的联系。 长投射神经元通路主要包括： ①胆碱能躯体运动和内脏运动系统； ②胆碱能脑干网状结构上行激动系统； ③胆碱能大脑皮质； ④边缘系统； ⑤胆碱能小脑系统。20

    ACh 对神经-肌肉的接头处、自主神经节、胆碱能神经元和神经通路都有广泛的生物效 应。它对中枢神经元的生物效应有的是兴奋性的，有的是抑制性的，一般以兴奋性为主。 2．乙酰胆碱的生物合成 在突触前胆碱能神经终未内可以自行合成 ACh。 合成 ACh 必须具备 3 种物质： 胆碱乙酰基转移酶 （choline-0-acetyltransferase， ChAT） 、 胆碱（choline）和乙酰辅酶 A（acetyl coenzyme A，AcCoA） 。 其合成过程如下： ChAT + + (CH3)3N CH2CH2OH＋CH3COSCoA----→(CH3)3N CH2CH2OCOCH3＋HSCoA 胆碱 乙酰辅酶 A 乙酰胆碱 辅酶 A 合成 ACh 所需的胆碱主要依靠突触体上特异的胆碱高亲和力载体由细胞外转运入细胞 内。 在影响 ACh 生物合成的多种因素中， 转运胆碱的高亲和力载体是 ACh 生物合成的主要限 速因子，也是调控 ACh 合成的主要因素。 3．乙酰胆碱的释放与灭活 ACh 在胞浆中合成后进入囊泡储存。ACh 的释放方式是量子化释放，在释放前囊泡与突 触前膜发生随机性碰撞而破裂，因此囊泡为释放乙酰胆碱的最基本单位。 释放到突触间隙的 ACh 的失活有 3 种方式：酶水解、扩散和重新摄取。其中酶水解为 ACh 失活的主要方式，其次是扩散失活，而突触前膜对 ACh 的重新摄取数量极微。 体内水解 ACh 的酶主要有两种， 第一种是乙酰胆碱酯酶 （acetylcholinesterase， AChE） ， 又称真性胆碱酯酶，第二种是丁酰胆碱酯酶（butyrocholinesterase，BChE） ，又称假性胆 碱酯酶。神经组织中含 AChE 较多，非神经组织中含 BChE 较多。 在中枢与周围神经组织中 ACh 主要经 AChE 水解成为胆碱和乙酸，其反应式如下： AchE + + (CH3)3N CH2CH2OCOCH3 -----→(CH3)3N CH2CH2OH＋CH3COOH 乙酰胆碱 胆碱 乙酸 反应释放出的胆碱约 35％～50％被神经终未摄取， 整个 ACh 水解过程短于 0.1ms， 从终 未释放的 ACh 在 2ms 以内即被水解，因此能保持突触传递的灵活性。 4．胆碱能受体 根 据对 不同 生物 碱的 反应 ，可 将乙 酰胆 碱受 体分 为两 类： 烟碱 受体 （ nicotinic receptor，NR）和毒蕈碱受体（muscarinic receptor，MR） 。烟 碱 受 体 性质N 受体，快速反应受体，可被烟碱激活，而被箭毒阻断 根据其在 不同种属 周围 烟碱 受体 中枢 烟碱 受体 α-银环蛇毒素不敏感受体 M5 α-银环蛇毒素敏感受体 神经节（自主神经节）烟碱受体 骨骼肌／电器官烟碱受体 根据其同选择性受体激动 剂和拮抗剂亲和力的差别 和分子克隆技术对受体分 子一级结构的阐明 M3 M4蕈 碱 受 体M 受体，为慢速反应受体，可被毒蕈碱所激活，而被阿托品阻断 M1 （拮抗剂为哌吡卓酮 pirenzepine） M2（拮抗剂为 AF-DX116）类型动物中枢 及周围神 经系统中 的分布受体 蛋白属于化学门控的离子通道受体蛋白族成员属于与 G-蛋白相偶联的受体蛋白族成员21

    5．乙酰胆碱的生理功能 ACh 的生理功能主要是： 参与镇痛； 增进学习与记忆能力； 调节觉醒与睡眠； 参与体温调节； 参与摄食和饮水； 升高血压作用； 对维持机体的运动与感觉有意义。 三、儿茶酚胺 去甲肾上腺素、多巴胺（dopamine，DA）和肾上腺素（epinephrine，E）这 3 种胺类 神经递质，其基本化学结构为β -苯乙胺，它们在苯环的 3、4 位碳上都有羟基，故统称为儿 茶酚胺（catecholamine，CA） 。三者的差异在于其乙胺上的取代基不同。它们在体内有着共 同的合成代谢途径，其降解过程中的主要酶也是共同的。 1.儿茶酚胺在神经组织中的分布在中枢神经系统中 NE 能神经元胞体主要集中在延脑和桥脑。 由 NE 能神经元发出的纤维 广泛投射到脑内各个部位，其中上行纤维背侧束可投射到全部端脑，腹侧束可投射到中脑、 间脑、端脑边缘系统及嗅球；下行纤维可投射到脊髓的前角、后角、中间外侧柱和中央管周 围。 脑内 DA 能神经元的胞体主要位于中脑和间脑。其神经纤维主要投射到纹状体，广泛的 边缘系统和新皮质区，形成了黑质-纹状体系统；中脑-边缘系统；结节-漏斗系统和未定带下丘脑系统四大通路。 E 能神经元的胞体主要位于延髓。由神经元发出的上行纤维经网状结构、被盖腹侧区纵 贯延脑、脑桥、中脑、下丘脑并与 NE 能纤维束混合，沿途支配迷走神经背核、孤束核、蓝 斑核等；下行纤维至脊髓中间外侧核。 2.儿茶酚胺的生物合成22

    3.儿茶酚胺的释放与灭活 由囊泡释放，重摄取是 CA 主要的终止其生理作用的方式，而最终灭活则需靠酶，特别 取决单胺氧化酶（monoamine oxidase,MAO）和儿茶酚氧位甲基转移酶（catechol-o-methyl transferase,COMT） 。 4.儿茶酚胺受体 NE 和 E 的作用是通过α 1、α 2 和β -肾上腺素受体而实现的，DA 的作用则是通过与 D1 和 D2 受体相互作用实现的。上述受体均属于与 G-蛋白偶联的受体。 各类儿茶酚胺受体类型 多巴胺 1 型受体 亚型 效应途径 增加腺苷酸环化 D1、D5 酶活性、提高 cAMT 水平 抑制腺苷酸环化 D2、D3、D4 酶活性、降低 cAMP 水平 增加腺昔酸环化 β1 酶活性、提高 cAMT 水平 β受体 增加腺昔酸环化 β2 酶活性、提高 cAMT 水平 β3 α1 受体： α1C α受体 α2 受体： α2C 抑制腺昔酸环化 cAMP 水平 α2A、α2B、 酶 活 性 、 降 低 周围神经终未 （突触前） [ H]氯压定3 3 125分布 甲状旁腺、纹状 体3研究工具 [ H]SCH-23390 [ I]SCH-23982125、多巴胺 2 型受体垂体、纹状体[ I]碘化苯甲酰胺125心脏、大脑皮质[ I]碘化心得静肺、小脑[ H]双氢心得舒棕色脂肪组织 （啮齿动物中） 激活磷脂酶 C、 提2+血管、脾、周围 神经组织（突触 后） [ H]派唑嗪3α1A、α1B、 高细胞内 Ca 浓 度5．儿茶酚胺的生理功能 E 能和 DA 能神经系统所涉及的生理功能广泛而重要，并且与其神经通路和受体类型的 不同功能密切相关，这里仅作一简单概述。 E 能神经系统的主要生理功能是：调节心血管功能；影响摄食活动；参与体温调节；在 镇痛中起作用；有助于觉醒的维持；与情感障碍有关。 DA 能神经系统的主要生理功能是：调控锥体外系的运动功能；调控精神活动；调控脑 垂体激素的分泌；具中枢催吐作用；参与胃肠道功能的调控；参与眼内压的调控；参与视网 膜信息传递调控；与药物依赖和精神性反应性症状有关。 四、5-羟色胺与组织胺 1．5-羟色胺23

    5-羟色胺（5-hydroxytryptamine，5-HT） ，由吲哚和乙胺两部分组成，因首先在人的 血清中发现，并有收缩血管的作用，故又称血清紧张素（serotonin） 。5-HT 在动植物中分布广泛。由于有血-脑屏障，周围与中枢神经系统的 5-HT 分属两个 独立的系统。脑内各类 5-HT 受体类型 5-HT1 亚型 5-HT1A 5-HT1B 5-HT1C 5-HT1D 5-HT2 5-HT3 5-HT4 效应器机制 cAMP↑↓；K 通道↑ cAMP↓ 磷脂肌醇代谢 cAMP↓ 磷脂醚肌醇代谢；K 通道↓ 膜去极化 cAMP↑+ +脑内高窑度分布区 缝核、隔核、海马、新 皮层 黑质、大脑皮层 脉络膜丛 大脑皮层、黑质 新皮层 最后区、胶质5-HT 对多种生理功能均有影响，主要包括：调节摄食、性、心血管、下丘脑-垂体前叶 等的功能；影响睡眠、精神活动；参与疼痛感受与止痛。24

    2．组织胺 组织胺（histamine，HA）有 H1、H2 和 H3 三种受体类型。脑内 H1 和 H2 受体都位于突触后。它们不仅存在于神经细胞膜上，在星状胶质细胞和脑 血管上也存在。 H3 受体定位于突触前，是一种自身受体。H3 受体不仅控制组织胺的释放，而且还控制其 合成。此外，H3 受体还存在于其他神经终未上，抑制诸如 5-HT 和 NE 等递质的释放。 组织胺的生理与病理作用：组织胺除具有扩张血管增加毛细血管通透性和促进胃液分 泌的作用外，近年来研究发现它还具有以下生理功能：调节边缘系统的功能；参与觉醒和睡 眠的调节，维持机体的觉醒状态；调节神经内分泌；调节机体对伤害性刺激的反应 五、氨基酸 脑内存在着多种氨基酸，有几种已被确定具有神经递质作用。根据它们对中枢神经系 统作用的不同，将其分为兴奋性氨基酸递质和抑制性氨基酸递质两类。 1．兴奋性氨基酸 目前的研究表明， 在化学结构上具有两个羧基一个氨基的酸性氨基酸， 对中枢神经都具 有兴奋作用，例如 L-谷氨酸（g1utamic acid，Glu） 、L-天冬氨酸（asparticacid，Asp） 、 N- 乙 基 -D- 天 冬 氨 酸 （ N-ethyl D-aspartic acid ） 和 N- 甲 基 -D- 天 冬 氨 酸 （N-methy1-D-aspartic acid，NMDA） 。这些氨基酸如脱氨基代之以氧，成为α -酮戊二酸、 草酰乙酸等，即失去其中枢神经兴奋作用；如果脱去α -羧基，则兴奋性氨基酸就变成了抑 制性氨基酸。 G1u 和 Asp 是中枢神经系统中最为重要的两种内源性兴奋性氨基酸。尤其是 G1u，是哺 乳动物脑内含量最高的一种游离氨基酸。 G1u 广泛分布于中枢神经系统中，以大脑皮层含量最高，其次为小脑、纹状体、延髓和 脑桥。脊髓中 G1u 含量虽明显低于脑内，但有特异分布，背根的浓度比腹根高，背部灰质含 量比腹部灰质高，因此，有人认为 G1u 是初级传入纤维的兴奋性递质。 Asp 在中枢的分布也很广泛，以小脑、丘脑和下丘脑含量较高，大脑皮层、纹状体含量 较低，脊髓含量低于脑内，但分布与 G1u 不同，背根浓度与腹根浓度大致相等。腹部灰质含 量比背部灰质高，因而有人认为 Asp 是中间神经元的兴奋性递质。 微电泳 G1u 和 Asp 可使中枢神经系统中与之接触的所有神经元兴奋， 其作用产生快消失 也快，伴有膜电阻显著降低以及 Na+和其他离子通透性增加，进而引起神经元去极化，产生 兴奋性突触后电位（EPSP） 。Asp 也与 Glu 类似，对神经元有去极化作用和兴奋作用，但作25

    用要相对小些。 2．兴奋性氨基酸受体 哺乳动物脑内至少存在 5 种兴奋性氨基酸受体，介导 Glu 和 Asp 引起的突触后效应。 根据其选择性激动剂和拮抗剂的不同，分别命名为： ①N-甲基-D-天冬氨酸（N-methyl-D-aspartic acid， NMDA）型; ②红藻氨酸（kainic acid，KA）型; ③α -氨基羟甲基异恶唑丙酸(amino-3-hydroxy-5-methyl -4-isoxazole-pro-pionic acid，AMPA)型; ④L-2-氨基-4-磷酰丁酸（L-2-amino-4-phosphobutyric acid，L-AP4）型; ⑤反-氨基环戊烷二羧酸（trans-amino-cyclopentyl dicarboxylic acid，ACPD）型或 亲代谢（metabotropic）型受体。 NMDA、AMPA 和 KA 三型受体属于配体或化学门控离子通道受体蛋白家族成员；L-AP4 和 ACPD 型受体都必须通过与 G 蛋白的偶联而产生效应。 3．兴奋性氨基酸的生理作用 兴奋性氨基酸的主要生理作用是作为大多数兴奋性神经元的递质发挥效应。 此外， NMDA 受体还与神经系统的学习、记忆功能、突触发育的可塑性密切相关。大量研究表明兴奋性氨 基酸也具有某些神经毒性作用。 4．抑制性氨基酸 氨基和羧基分别位于碳链两端的中性氨基酸， 都有中枢抑制作用。 这些具抑制作用的氨 基酸， 实际上是ω -氨基酸， 其链长可从 2 个碳至 6 个碳， 如γ -氨基丁酸 （γ -aminobutyric acid，GABA） 、甘氨酸（g1ycine，G1y） 、β -丙氨酸（β -a1anine）和牛黄酸（taurine） 。 其中 GABA 和 G1y 是脑内两个最重要的抑制性氨基酸递质。 GABA 主要分布于中枢神经系统中， 周围神经和其他组织中很少。 GABA 在脑内含量很高， 但在脑内各部位的含量差别很大，在黑质和苍白球含量最高，下丘脑次之。 G1y 是结构最简单的氨基酸，广泛存在于体内各组织中，而不像 GABA 那样主要集中在 中枢神经组织中。 G1y 在神经系统中以脊髓含量最高， 是主要存在于脊髓的抑制性神经递质。 5．抑制性氨基酸的生理功能 GABA：抗焦虑、抗惊厥、镇痛、抑制摄食、调节腺垂体和神经垂体的分泌。Gly：对感 觉和运动进行抑制性调控、对 NMDA 受体起调制作用。 六、神经肽 至今为止，已发现的神经肽至少有 60 余种。这些神经肽或直接作为递质参与神经信息 传递，或调制传统递质的活动，在许多神经元中和传统递质共存与共释，广泛参与了神经调 节，使神经化学传递的范围更广范，方式更灵活，信息更准确。 神经肽是体内传递信息的多肽，主要分布于神经组织。同一个神经肽因其在脑内的分 布不同，可能起递质、调质或激素样作用。目前已发现的神经肽已有几十种之多，根据其结 构和功能的相似性或发现的部位，可以大致分为以下 12 类，其中某些神经肽在中枢神经系 统的确切功能还有待研究。26

    神经肽的分类 类别 1.速激肽类 (tachykinins) 全称 P 物质(substances P) 神经激肽 A (neurokinin A) 神经激肽 B (neurokinin B) 神经肽 K (neurokinin K) 神经肽γ (neurokininγ ) 泡蟾肽(physalaemin) 延肽(eledoisin) 2.内阿片肽类 (endogenous opioid peptides) 脑啡肽(enkephalins) 内啡肽(endorphin) 强啡肽(dynorphins) 内吗啡肽(endomorphin) 孤啡肽(orphanin FQ) 3.胰高血糖素相关肽类 (glucagon-related peptides) 血管活性肠肽 (vasoactive intestinal peptide) 胰高血糖素(glucagons) 组异肽 (peptide histidine and isoleusine) 组甲肽 (peptide histidine and methionine) 垂体腺苷酸环化酶激活肽 (pituitary AC- activating peptide) 4.垂体肽类 (pituitary eptides) 加压素(vasopressin) 催产素(oxytocin) 促肾上腺皮质激素(corticotropin) α －促黑素 (α -melanocyte-stimulating hormone) 生长激素(growth hormone) 5.下丘脑调节肽类 (hypothalamic regulatory peptides) 促肾上腺皮质激素释放激素 (corticotropin-releasing hormone) 生长抑素(somatostatin) 生长激素释放激素 (growth hormone releasing hormone) 促甲状腺激素释放激素 (thyrotropin-releasing hormone) 黄体生成素释放激素 (luteinizing hormone releasing hormone) 神经降压素(neurotensin) 简称 SP NKA NKB NPK NPγ P E ENK EP Dyn EN OFQ VIP G PHI PHM PACA P VP OT ACTH α -MSH GH CRH SOM GHRH TRH LHRHNT27

    类别 6.胆囊收缩素样肽类 (cholecystokinin-like eptides) 7.铃蟾肽样肽类 (bombesin-like peptides)全称 胆囊收缩素样肽 (cholecystokinin-like peptide) 胆囊收缩素(cholecystokinin) 蛙皮素(bombesin) 胃泌素释放肽 (gastrin releasing peptide) 神经介素 B (neuromedin B) 胰多肽相关肽 (pancreatic polypeptide) 神经肽 Y (neuropeptide Y) 酪酪肽(peptide YY) 内皮素－1 (endothelin-1) 内皮素－2 (endothelin-2) 内皮素－3 (endothelin-3) α －心钠素 (α - atrial natriuretic factor) 脑钠素(brain natriuretic factor) C 型钠尿肽 (C-type natriuretic peptide)简称 CCK-L P CCK BOM GRP NMB PP NPY PYY ET-1 ET-2 ET-3 α -ANF BNF CNP CGRP8.胰多肽相关肽类 (pancreatic polypeptiderelated peptides) 9.内皮素类 (endothelins) 10.心钠素类 (atrial natriuretic factors)11.降钙素基因肽超家族 (calcitonin gene peptide superfamily) 12.其他神经肽降钙素基因相关肽 (calcitonin gene related peptide) 淀粉多肽(amylin) 肾上腺髓质素(adrenomedullin) 缓激肽(bradykinin) 甘丙肽(galanin) 血管紧张素(angiotensin) 胃泌素(gastrin) 胃动素(motilin)ADM BK GAL Ang G M（一）神经肽的主要特点 1.相对分子质量的大小不同 经典递质包括 ACh、NE、DA、5-HT、GABA 等均属于小分子物质，相对分子质量只 有 0.2?lO3 左右；而肽类物质如 P 物质、神经降压素、胆囊收缩素及脑啡肤等，相对分子质 量均在 3?lO3 以上，属于大分子物质。 2.合成部位与方式不同 经典递质主要在神经末梢利用前体物质在一系列合成酶的作用下生成， 也可以通过重摄 取再利用。而神经肽的合成远比经典递质复杂，它不能在神经末梢中合成，通常也没有重摄 取作用。神经肽只能在神经元胞体或树突核糖体内先合成无活性前体蛋白，再在内质网、高 尔基复合体加工，装人囊泡经轴浆运输转运到末梢。 3.储存、释放和清除的途径不同 神经末梢含有两种囊泡：一种是直径 30-4Onm 的突触囊泡，一般只储存经典递质；另28

    一种是直径大于 7Onm 的大致密核心囊泡，既含有肽类递质，也可含有经典递质。 在中枢神经系统内肽类递质释放浓度很低，较单胺类低 103 倍，较氨基酸类低 105 倍。 特别是， 经典递质与肽类递质的释放主要取决于放电频率与形式。 单个或低频刺激仅引起经 典递质的释放，而高频或串刺激是神经肽释放的最佳刺激。经典递质呈持续性释放，作用发 生时间快、持续时间短；相反，肽类递质呈间断性释放，作用时间持久。 神经肽的消除主要靠扩散稀释和酶解，而不是重摄取。其降解酶包括氨肽酶、羧肽酶和 内肽酶。但有极少数例外，如血管紧张素 I(AngI)为 l0 肽，经血管紧张素转化酶切去羧基端 两个氨基酸，反而形成了作用很强的 AngⅡ。 4.表达的可塑性不同 对周围和中枢神经系统的研究均证明， 在不同条件下， 神经肽的表达水平可以有很大的 不同，但儿茶酚胺在不同条件下保持相对稳定的表达水平。 5.作用的方式不同 与经典递质明显不同的是，神经肽可具有神经递质的作用，也可发挥神经调质，甚至是 激素样作用。同时，神经肽的作用具有复杂多样性，比如在不同部位可以有不同的作用，在 不同的种属中作用不同， 对不同细胞作用也不同， 同一家族的神经肽对同一器官做用也不一 样。 （二）神经肽的作用方式 首先，神经肽具有神经递质的作用。即神经肽可作用于突触后膜的特异性受体，引起突 触后神经元或靶细胞的兴奋性或抑制性突触后电位， 发挥其递质效应。 目前研究最清楚的是， 初级感觉神经元中的 sp 是传递痛觉的神经递质。由于神经肽不能与化学门控离子通道受体 结合，所以神经肽通常是与膜受体结合后，通过 G 蛋白偶联反应，来调节受体的敏感性或 离子通道的通透性，影响通道的开关，引起突触后电位的变化。 其次，神经肽具有神经调质作用。首先，神经肽可与突触前膜受体结合，改变轴突末梢 对 ca2+的通透性等，从而调节递质或神经肽的释放；其次，神经肽可以改变突触后膜对递 质的反应性，增强或减弱突触传递的效率；再次，神经肽还可以与非突触性受体作用，启动 第二信使系统来调节细胞核内 mRNA 的合成，进而改变靶细胞内递质、神经肽或有关蛋白 的合成，产生相应的生物学效应。神经肽调制作用中比较典型的例子是，在哺乳类动物的椎 前交感神经节，可记录到快 EPSP、慢 EPSP 和迟慢 EPSP 三种兴奋性突触后电位。已经证 明快 EPSP 和慢 EPSP，是经典突触传递的递质 ACh 分别作用于突触后的烟碱型和毒覃碱型 受体产生的。而迟慢 EPSP，则可能是来源于感觉传人纤维侧支所释放的 SP 所致，虽然其 产生的去极化幅度较小， 本身不足以引起动作电位的发放， 但可以改变神经节细胞的兴奋性， 增强 ACh 的突触传递的效率，起到正性调制作用。 再次，神经肽还具有激素的作用，即神经内分泌的作用。这是神经肽早已被确认的一种 作用方式，如下丘脑释放的 TRH、神经垂体的 OT 和 AVP 等神经肽，就是神经内分泌的激 素，进入血液后，对靶器官进行调节。而脑肠肽类神经肤，本身就是胃肠激素。另外，分布 于血管壁的感觉神经末梢所释放的 P 物质，也可进入血液循环，起神经激素样作用，如引起 血管平滑肌舒张、血压下降等。 通常，神经肽引起的突触后膜电位变化较经典递质缓慢且较长久，可能与如下作用机 制有关: ①共存的神经肽与经典递质释放后，神经肽较经典递质弥散缓慢，清除也缓慢； ②神经肽与经典递质分别作用于特异的受体，从而激活了一组神经信息传递过程，神 经肽主要是激活了 G 蛋白的偶联反应，需要通过一系列的生物化学反应过程，才能产生效 应；29

    ③神经肽酶解后，可以形成具有生物活性的片段，继而通过旺反馈或负反馈或双向反 馈调节产生综合效应； ④神经肽通过突触后膜的受体-受体相互作用方式，调节其他受体对其配体的亲和力， 从而产生生物效应； ⑤神经肽的氨基甲酸酯化，可使一些神经肽片段甚至是单个氨基酸呈现其在神经传递 中的生物效应； ⑥神经肽可以通过基因表达的调控，改变某些蛋白质的合成，进而发挥调节作用。七、神经递质转运体化学突触处要进行精细的化学信号传递， 就要严格调控突触间隙内神经递质的浓度与作 用持续时间，这依赖于神经递质的清除机制。神经递质的清除机制主要有两种:一种是突触 后膜上的酶对递质的分解，如胆碱酯酶对 ACh 的降解；另一种是将递质重新摄取到突触前 神经末梢或周围胶质细胞中储存起来，如 NE、DA、5-HT、谷氨酸、GABA 和甘氨酸等， 均可被重摄取。这种重摄取是通过神经末梢和胶质细胞膜上的神经递质转运体(transporter) 完成的。由于神经递质转运体总是逆浓度差转运，并与其他离子转运偶联，需要消耗能量， 因而属于继发性主动转运。 （一）神经递质转运体的分类 根据神经递质转运体的基因编码特征、分子的基因克隆、联合转运的离子、对转运底 物的特异性和生电性，神经递质转运体可分为三类: 第一类 H＋依赖性突触囊泡转运体，或质子依赖性突触囊泡转运体(转运单胺、甘氨酸 和 GABA、谷氨酸、ACh 等)； 第二类为 Na＋/K＋依赖性细胞膜转运体(转运谷氨酸或天冬氨酸)； 第三类为 Na＋/Cl－依赖性细胞膜转运体(转运 NE、DA、5-HT、GABA、甘氨酸，以 及胆碱等)。 第一类转运体位于突触囊泡膜上，又称为囊泡转运体；第二类和第三类转运体均位于 细胞膜上，又称为细胞膜转运体。 神经递质转运体图示 （二）神经递质转运体的细胞分布特点 神经递质转运体在中枢神经系统的细胞分布有如下特点: ①存在于神经元或神经胶质细胞上，大多数转运体存在于含相应递质的突触前膜上； 有的转运体只存在于神经胶质细胞膜上，如谷氨酸转运体(GluT1)；有的转运体既存在于神 经元、又存在于神经胶质细胞上，如谷氨酸/天冬氨酸转运体(glutamate/asparate transporter， GLAST)。 ②分布于神经元的不同部位，通常位于轴突末梢的突触前膜上，也有报道分布于树突 上，如多巴胺转运体(dopamine transporter，DAT)位于纹状体 DA 神经元的树突膜上。 ③囊泡转运体主要分布于清亮囊泡膜上。 （三）神经递质转运体的作用 1.突触传递的终止 神经递质转运体的主要作用是选择性地逆浓度差转运神经递质，从而终止神经递质对 膜受体的作用。不仅慢突触传递的传递效率主要由重摄取决定，而且在快突触传递中，重摄30

    取对于信息的精确传递也是至关重要的。 神经递质转运体在转运神经递质过程中，有以下几个特点: ①是主动、耗能的转运； ②需要其他离子参与，如单胺类转运体的活动需要细胞外 Na＋、Cl-参加； ③转运体与相应的递质结合后，转运体的构象发生改变，先在膜的外表面将递质摄入， 转运到膜的内表面后将其释放，完成一次转运过程； ④有的神经递质转运体在转运过程中，往往伴随有离子的流动，并引起电活动。 当神经递质的重摄取过程受到抑制后，突触传递将会受到明显影响。如抑制 DA 和 NE 这两种与 G 蛋白偶联、进行慢突触传递的递质的重摄取，可使其半衰期延长，从而表现为 突触传递明显延长、作用更加强烈。 2.递质的再利用 实际上是神经递质重摄取作用的另一面，即摄取回来的递质补充了胞内的递质。不过， 重摄取的递质，需要简单再包装、在分解产物基础上再合成、新合成递质经轴浆转运，才能 进入可释放递质的储备状态。 尽管胆碱本身不是递质，但 Na＋偶联的胆碱转运体的主要功能，是补充这种 ACh 的前 体，绝大多数转运回来的胆碱都再经乙酰化形成 ACh，然后经转运体摄取至突触囊泡中。 一般来说， 胶质细胞转运体主要起到清除神经递质的作用， 但有时胶质细胞所摄取的递 质也可再释放，并作用于神经元。另外，胶质细胞还可能起到维持细胞外某些递质浓度的作 用， 如中枢内某些胶质细胞上主要有甘氨酸和谷氨酸转运体的表达， 用以维持甘氨酸和谷氨 酸的胞外浓度的恒定。 3.释放神经递质 将神经元或胶质细胞浸泡在一定浓度的神经递质中， 若这些细胞有相应的神经递质转运 体， 则可模拟其附近细胞正在持续释放神经递质的环境， 进而使细胞内外递质的浓度达到一 种平衡。 这种平衡可受到同向转运离子的跨膜浓度差、 膜内外的电位差及细胞外递质浓度的 影响，如膜的去极化有利于递质由胞浆向胞外流出。一般来说，转运体介导的递质释放与经 典的囊泡递质胞裂外排有以下明显的区别: 非 Ca2＋依赖性，而是 Na＋依赖性； 非量子式释放； ③ 所释放的递质来源于胞浆，而不是突触囊泡。 新近发现，小脑中表达的谷氨酸/天冬氨酸转运体，同时也是一个化学门控性氯离子通 道， 即同一个分子同时具有转运体和离子通道两种特性， 说明某些神经递质转运体本身也可 以是离子通道，提示神经递质转运体可能还有直接调节电信号的作用。31

    神经发育一、 神经管的形成 神经管(neural tube)是中枢神经系统的原基，其形成称为神经胚形成（neurulation） 。其 方式分 primary neurulation 和 secondary neurulation 两种。 1. 初级神经胚形成（Primary neurulation） 由外胚层细胞增殖、 内陷并最终离开外胚层表面而形成中空的神经管。 绝大多数脊椎动 物前部神经管的形成采用此种方式。 外胚层细胞的命运： 背部中线区的细胞将形成脑和脊髓； 中线区外侧的细胞将生成皮肤； 上述二者相交处的细胞为神经嵴细胞(neural crest)， 它们将迁移各处形成外周神经元、 色素 细胞、神经胶质细胞等。 神经管形成的起始： 来自背部中胚层的信号诱导预置神经板边缘的细胞的背测收缩， 而 预置的表皮细胞向中线移动，使表皮与神经板交接处凸起形成神经褶。 初级神经胚形成（Primary neurulation）的过程 神经管沿 A－P 轴线依次闭合，完成形成过程。 人类胚胎的神经管闭合缺陷症 不同区域的神经管的封口时间不同。第二区封口失败，胚胎的前脑不发育，即致死性的 无脑症；第 5 区不封口导致脊柱裂口症。 Sonic Hedgehog、Pax3 等因子是神经管闭合所必需的。孕妇服用叶酸和适量的胆固醇可 降低胎儿神经管缺陷的风险。 2.次级神经胚形成（Secondary Neurulation） 特点：神经管由胚胎内细胞组成的实心索中空而成。 鸟类、 哺乳类、 两栖类动物胚胎的后部神经管及鱼类胚胎的全部神经管的形成采取此种 方式。 二、神经诱导作用 组织者（organizer)诱导神经管的形成两栖动物胚胎胚孔背唇诱导第二胚轴形成的作用 叫做 primary embryonic induction 神经诱导作用的机制：组织中心产生的信号分子(如 Chordin、Noggin、Follistatin)可拮 抗腹部化信号(如 BMP4)，从而使其附近的外胚层细胞朝预置的神经命运发育。 三、神经管的分化 1. 脑的分区 2. 后脑的分区 脊椎动物后脑一般都再分出多个菱脑原节(rhom-bomeres),每个菱脑原节是一个发育单 位，节内的细胞可交换，而节间不能交换。 后脑产生控制面部和颈部的神经， 其产生的神经嵴细胞分化出周边神经和面部骨骼和结 缔组织。32

    四、神经元的分化 1.神经元命运的确定－lateral inhibition 跨膜蛋白 Delta 和 Notch 的相互作用在神经元命运确定中起关键作用。 二者相互作用后， Notch 通过一系列反应抑制 NeuroD 和 Neurogenin 的表达。Neurogenin 是激活 Delta 表达所 必需的。 2.脊髓沿 D－V 轴线的分化 脊髓沿背－腹轴线的不同区域的细胞有不同的发育命运。 脊髓沿 D－V 轴分化的机制 腹部命运：决定于来自脊索和 floor plate 的信号。将脊索置于脊髓的侧面或背部，其接 触的脊髓部位将形成第二个 floor plate, 附近分化出 motor neuron, 但背部标志基因 pax3 和 pax7 的表达受抑制。 腹部信号分子是 Sonic Hedgehog，其不同的浓度决定了不同的腹部命 运(高浓度诱导 motor neurons,而低浓度诱导 C. neurons)。 背部命运：决定于来自神经管形成中背部外胚层产生的 BMP4 和 BMP7,它们能够诱导 脊髓背部细胞表达 BMP4 和 Dorsalin-1。 背、腹部信号分子间的互作提供了脊髓细胞分化的位置信息。如将 notochord 去除后， Dorsalin 的表达区就向腹部扩展。 脊髓神经系统的分层 3.中枢神经系统的分层 在不同时间点产生的神经元的最终停留位置不同，最早产生的最靠近管腔。 最靠近管腔的一层为室管膜层，又叫室管增殖区，其内的细胞维持了分裂能力。 外套层(mantle zone)来自室管膜层的细胞分化为神经元和神经胶质细胞。 边缘区(marginal zone) 主要为神经轴索和胶质细胞。 最初形成的神经管上皮细胞分裂产生两类细胞： 能够继续分裂的上皮细胞； 失去再分裂 能力的神经细胞，它们沿放射状分布的胶质细胞向外迁移。 室管膜层区细胞的分裂方式与子细胞命运的关系 Vertical division:分裂面与表皮细胞长轴平行，产生 2 个有继续分裂能力的子细胞。 Horizontal division:分裂面与表皮长轴垂直，只产生一个有继续分裂能力的子细胞。 原因：Notch-1 和 numb 蛋白的不均匀分布。 五、神经元的生长和凋亡 1.神经元的结构 神经元一般包括 4 个组成部分：soma, dendrites, axon, growth cone. 轴突绝缘层－髓鞘(myelin sheath)： 由神经胶质细胞围绕 axon 形成的多层膜系统， 以防 止电脉冲在传输过程中损耗。外周神经元的髓鞘由 Schwann cell 形成，而中枢神经元 oligodendrocytes 形成。 2.轴突生长 神经轴突的生长首先决定于其自身表达的基因产物。 神经轴突的生长也决定于其所处的环境因素(environmental cues)，某些因素具有吸引作 用，而某些具有排斥作用。这些环境因素包括其伸展途径中的组织结构、胞外基质成分、相 邻细胞的表面特性。33

    神经营养因子的作用：由靶细胞分泌的 NGF、BDNG、NT-3/4/5 等是近距离趋向因子， 某种因子对一种神经元起吸引作用，但可能对另一种神经元起排斥作用。 不同类型的神经元的存活需要不同的营养神经因子， 同类神经元在不同的发育阶段也需 要不同的因子维持存活。 3.突触形成（Synapse formation ） 当神经元的生长锥抵达靶位(肌细胞、其它神经元、腺体)时，将在二者间形成特化的连 接，即神经突触。如运动神经元与肌细胞间将形成 neuro-muscular junction。 4. 神经存活（Neural survival） 在中枢和周边神经系统的发育中， 50％以上的神经元将凋亡。 一个神经元对肌细胞的激 活将引起其它与该肌细胞接触的神经元的凋亡。 六、神经嵴细胞 发生部位： 神经管闭合处的神经管细胞和与神经管相接的外表层细胞， 它们间质细胞化 而成为神经嵴细胞。 特点：具有迁移性。 分化命运：因发生的部位和迁移目的地不同而不同。可分化为感觉、交感及副交感神经 系统的神经元和胶质细胞；肾上腺髓质细胞；表皮中的色素细胞；头骨软骨和结缔组织等。 躯干神经嵴细胞的迁移 Dorsolateral migration pathway：由背部向侧翼、再向腹部的迁移，位于表皮与体节之 间，分化为色素细胞。 Ventral migration pathway：进入体节的的迁移，有的在体节中形成背根神经节，有的 穿越体节的前半区分化为交感神经和肾上腺髓质细胞。 迁移机制：即将迁移前表达 Slug 蛋白,用反义寡核苷酸抑制 Slug mRNA 导致其不迁移； E-和 N-cadherin 在迁移前表达，在迁移时停止表达。 神经嵴细胞的迁移（Migrating neural crest cells） 其它组织对神经嵴细胞迁移的影响 体节细胞的影响：不同 A－P 部位的神经嵴细胞都只能从体节的前半部迁移，即使将体 节做 180o 旋转也如此。其原因可能是后半部表达跨膜蛋白 Eph 成员，而神经嵴细胞表达其 配体，二者的互作产生排斥。 神经管和脊索的影响： 均抑制神经嵴细胞的迁移。 如果神经嵴细胞迁移前将神经管沿 D －V 轴转 180o,则神经嵴细胞向胚胎背部方向迁移。 头部和胸部神经嵴细胞 头部神经嵴细胞：向背侧方向移动，分化为面部软骨、骨、头部神经元胶质细胞、肌肉 等。 心神经嵴(cardiac neural crest)：部分后脑后部的神经嵴细胞产生主动脉内皮细胞和产 生主动脉与肺动脉之间的隔膜。34

    神经系统可塑性神经系统可塑性可以简单地定义为神经系统在形态结构与功能活动上的修饰。 在概念上 可以理解为神经系统对机体内、 外环境变化进行适应或应变而发生的结构与机能变动， 表现 为对特殊环境的服习与适应， 生理活动的训练与调制， 乃至组织损伤后的代偿、 修复与重建。 中枢神经系统的可塑性是研究中枢神经系统生、老、病、死，特别是学习与记忆等高级 整合活动的前提和基础，对于高等动物，这些可塑活动的研究显然是十分困难的课题。低等 海洋动物（如海兔）的缩鳃反射，哺乳动物的海马和小脑以及前庭和视觉通路等，为神经系 统可塑性研究提供了有效的实验模型，井已取得了突破性的进展。 一、 可塑性的动力学1、稳态转换 高等动物和人类机能活动的重要前提是其生命活动的自稳性， 即在各种内、 外环境变动 下， 保持机体生命活动处于一种相对恒定的状态。 任何内、 外环境变动一旦招致自稳态偏离， 机体的可塑能力即被动员，开始进行应变，从原来的稳态 1 调整到新的稳态 2，其问常需经 历网络、突触、细胞乃至分子等一系列的修饰和调整。经过修饰与调整后的稳态 2 可以接近 甚至达到稳态 1 的水平，也可以不同于稳态 1，但机体生命活动却得以继续保持。 2、突触功效函数 主要用于研究模拟和算法研究 3、可塑性临界期 神经系统可塑性高、低之间存在一个临界期，在临界期之前可塑性高，临界期之后可塑 性低。但临界期并不是绝对的。如何界定可塑性的临界期，是判断神经系统修复与再生、机 体适应或代偿效应高低的一个前提。 二、行为可塑性 在行为反应上，机体对非伤害性的重复刺激作用，可发生习惯化（habituation） ；对伤 害性刺激的重复作用发生敏感化（sensitization）或去习惯化（dehabituation） 。还有条 件反射和代偿。 1、习惯化 习惯化是机体对非伤害刺激重复作用的一种反射性行为反应， 随刺激次数的增多而逐渐 降低的过程。如对重复出现的规律性噪声，人们可以习惯化而下去理会它的存在；动物对新 异环境或刺激开始出现的探究反射，经多次重复而逐渐消退。 短时程习惯化包含突触传递功效的短暂降低， 长时程习惯化则很可能产生一种更长期和 更深刻的变化，使与学习有关的突触连接功能发生长时程的变化。 2、敏感化 与习惯化相反，人们对强烈刺激会有一种“一朝被蛇咬，十年怕井绳”样的“心有余悸” 的体验。动物在经历了一种不愉快的刺激，可产生去习惯化或敏感化。 敏感化的产生，有另一种神经元——易化神经元参与，属于异突触易化。敏感化是一种 非联合型学习形式，由于伤害性刺激的存在而使动物对原有的刺激的反应产生持续的增强。35

    习惯化要求动物学会“不理会”某一种特定的刺激，因为它的后果是不重要的。敏感化 则要求动物学会注意某一刺激，因其可能伴随疼痛或危险后果。 3、条件反射 人类生活中， ‘望梅止渴”的故事以及实验动物闻到或见到食物时的流唾液现象，是众 所周知的经典条件反射。 与非联合型学习不同，联合型学习的时序关系十分重要。对经典条件反射来说，条件刺 激必须早于非条件刺激，一个很重要的时序关系是，条件刺激（Cs）和非条件刺激（Us）在 感觉神经元的汇聚。 4、代偿 除上述 3 种行为学的可塑反应外，神经系统损伤后还可以发生受损功能的代偿或再 塑，启用富余的解剖结构，或利用余剩的解剖结构替代受损的部分结构，从而使功能重建或 恢复，这一过程涉及神经网络的应变性。突触去压抑、去传人敏感，还涉及细胞可塑性以及 轴突长芽和再生，从而达到机能重建与结构重组的新稳态。 一侧前庭感受器或前庭神经受损所致的行为紊乱， 可随时间的推延而逐渐被代偿， 并使 运动紊乱几乎完全消失，是中枢神经系统可塑性研究的一个广为应用的损伤后代偿模型。 三、突触可塑性 突触是神经系统可塑性最强的部位。 突触功效主要取决于突触递质释放速率与释放持续 时间，从而出现突触易化、突触增强以及长时程增强与长时程压抑等突触可塑变化。 1、突触易化、增强与压抑 突触前未梢在一系列快速重复动作电位的作用下， 其递质释放量在刺激过程中会立即出 现增多、刺激停止后降低的突触易化（synaptic facilitation） ；逐渐增多并在刺激停止后 仍持续一段时间的突触增强和突触压抑等变化，也可能三种变化依次出现。 突触易化、增强与压抑图示 我国生理学家冯德培发现的强直后增强（posttetanic potentiation，PTP）即是研究 突触增强的先驱性工作。 2、长时程增强 给予短暂重复强刺激引起突触传递长时程增强（1ong term potentiation，LTP） 。弱 的强直刺激或强的非强直刺激均不致引起 LTP，只有强的强直刺激才能诱发 LTP。 LTP 图示 脊椎动物的海马与小脑的结构独特、精密，适于研究神经可塑性。海马的传人纤维及海 马的内部环路主要形成三个兴奋性突触连接系统： 来自眶回的前穿质 （perforant path， PP） 一→海马齿状回的 CA4 颗粒细胞；颗粒细胞发出的苔状纤维（mossy fiber）一→CA3 锥体 细胞；CA3 锥体细胞发出的 Schaffer 侧支一→cA1 锥体细胞。 海马的内部环路图示 强直刺激海马的传人纤维 pp 或海马内部环路的 Schaffer 侧支及苔状纤维， 引起长时程36

    增强。在离体海马脑片上，只要脑片保持存活，这种 LTP 可持续存在。 3、长时程压抑 与 LTP 相反，长时程压抑（1ong term depression，LTD）指突触功效的长时程降低。 这种现象最早见于小脑， 也见于海马， 既见于同突触， 也见于异突触。 低频刺激海马 Schaffer 侧支后，CA1 区锥体细胞的同突触功效明显减弱，EPSP 振幅明显降低，这一现象可持续数小 时。 四、分子可塑性 神经系统的行为可塑性、突触可塑性以及下面将要介绍的结构可塑性，都是以突触部 位受体、G 蛋白、第二信使、蛋白激酶以及核内第三信使等跨膜信号转导的分子事件的可塑 性变化为基础。 LTP 分子机制图示五、结构可塑性 1、蛋白质合成 短时程（数分钟）和长时程（数小时或数日）易化具有共同的分子过程，均涉及感觉神 经元递质释放增多， 但长时程易化可被 RNA 与蛋白合成的抑制剂所阻断， 而短时程不受影响。 一些实验提示， cAMP 反应元件结合蛋白(cAMP response element binoding protein, CREB) 参与长时程易化。开始时 5HT 引起的感觉神经元 cAMP 增多，既可导致短时程也可导致长时 程易化，但二者通过不同的机制。 CREB 参与长时程易化 2、突触重建 重复训练或重复注射 5-HT 后，cAMP 依赖性蛋白激酶作用于感觉神经元核，使 cAMP 依 赖性转录调节蛋白磷酸化， 激活蛋白产物产生两种长时程后果的基因。 该基因激活的后果之 一，是持续地激活 cAMP 依赖性蛋白激酶，使短时程敏感化转变为长时程敏感化。第二个后 果是生长突触连接、突触后终未及其活性区增多，长时程习惯化导致相反的变化：突触连接 退化和削剪（pruning） ，每一神经元的终未和活性区明显减少。 发育期突触形成与消亡的机制， 在成年神经元几乎全部保留下来， 以适应突触可塑性变 化的需要。 中枢神经系统的轴突也可用已损轴突终未长芽和残存轴突侧支长芽的形式再生。37

    感觉机能感觉器官（sense organs） ，简称感官，包括感受器及其辅助装置。 一、感受器的功能及其分类 感受器（recepter） ，是感觉神经元周围突的末梢结构，是感觉器官的感受装置。能够接 受来自内、外界的刺激，经过能量的转换，成为神经冲动，传至中枢而产生感觉。 按分部的位置可分为： 外感受器：体表的皮肤，感受温、压等。 内感受器：内脏血管上，感受压力、化学、渗透势的变化。 本体感受器：感受本体感觉。 特殊感受器：感受嗅、味、视、听。 二、本体感觉传导路 ①躯干四肢的本体感觉 肌梭和腱梭→脊神经节→薄束 （下肢和躯干下部） 、 楔束 （上肢和躯干上部） →薄束核、 楔束→交叉→内侧丘系→丘脑腹后外侧核→丘脑皮质束 （经内囊后脚） →大脑皮质中央后回 上 2/3 和中央旁小叶后部 ②反射性本体感觉 肌梭和腱梭→脊神经节→脊髓后角的中间内侧核或背核→经脊髓小脑前、后束→旧小 脑皮质→锥体外系→反射性调节肌紧张，协调随意运动，维持身体的姿势与平衡 本体感觉传导路图示 三、浅感觉传导路 ①躯干四肢的浅感觉 游离神经束梢、触觉小体、环层小体→脊神经节→脊髓后角固有核→交叉→脊髓丘脑 束→丘脑腹后外侧核→丘脑皮质束→经内囊后脚→大脑皮质中央后回中、 上部和中央旁小叶 后部 ②头面部浅感觉 头面部皮肤、粘膜感受器→三叉神经节→Ⅴ→三叉神经感觉核（背束核，脑桥核）→ 交叉→三叉丘系→丘脑腹后内侧核→丘脑皮质束→经内囊后脚→大脑皮质中央后回下部 浅感觉传导路图示38

    视觉视器（optic organ）接受光波刺激的感觉器官，包括眼球及辅助结构。 一、眼球 眼球的结构图示 眼球壁的组织结构图示1． 眼球壁 自外向内分三层： ?外膜（纤维膜） ：前六分之一为突形的透明膜，称为角膜（cornea） 。其上皮细胞无色 素，无血管，纤维排列规则，含透明质酸，使角膜透明。上有丰富的神经末梢。后六分之五 为坚硬的致密结缔组织构成的巩膜（sclera） ，起保护和维持眼球形状的作用，其后方有视神 经穿出。 ?中膜（血管膜） ：从前至后分为虹膜（iris） 、睫状体（ciliary body） 、脉络膜（choroid） 。 虹膜的中央为瞳孔（pupil） ，瞳孔的边缘有瞳孔肌（呈辐射状排列的瞳孔开大肌和环行 排列的瞳孔括约肌，分别受交感和付交感的支配） ，虹膜中的色素颗粒分布，血管的情况决 定了虹膜的颜色。角膜与虹膜之间组成的交叉处为虹膜角膜角，该处有巩膜静脉窦，它与房 水循环有关。 中膜加厚处为睫状体，前方有睫状突，借睫状小带与晶状体相连，睫状体内的肌肉， 受副交感神经支配，可调节晶状体的曲度。 脉络膜是中膜的后 2/3，前端起于睫状体，后端终于视神经乳头，其内含有血管和色素 细胞，起营养及遮光的作用。 ?内膜：也称视网膜（retina） ，分为盲部（虹膜、睫状体的内面）和视部（脉络膜内面） 。 视网膜后部有一园形降起称视神经乳头（视神经盘） ，无感光能力，称为生理性的盲点。 视神经乳头颞侧约 3.5mm 处有一淡黄色小区，称黄斑（macula lutea） ，其中央凹陷称中央凹 （fovea centralis） ，是感光最敏锐的地方。 视网膜视部的组织结构： 在 LM 下可见有十层结构，仅有 4 层细胞组成： a．色素上皮细胞层：紧贴脉络膜。细胞有突起，细胞内有颗粒，强光时色素可进入突 起，暗光时颗粒和突起均可收回，它还可传递转换营养，且具吞噬功能。 视网膜组织结构图示 视细胞图示b．视细胞层：双极神经元，是视觉传导的第一极神经元。包括视锥细胞和视杆细胞。 EM 下可分外节、内节（二者相当于神经细胞的树突） 。外节一侧的细胞内陷形成很多小盘 样结构，膜上有感光物质，小盘可脱落，为色素上皮细胞吞噬。视细胞背光排列，视杆细胞 小盘上的感光物质为视紫红质，可接受弱光的刺激。视锥细胞是感受强光，分辨颜色的。中 央凹只有视锥细胞，而无视杆细胞，故感光最敏锐。视神经乳头均为节细胞的轴突，无视细 胞。 c．双极细胞层：为第二级神经元。39

    d．节细胞层：多极 N 元，为第三级神经元，在中央凹节细胞、双极细胞与视细胞的联 系是 1：1 的关系，其它各层的细胞斜向中央凹的边缘，光线可直达感光部分。 2．折光装置 ?角膜 ?晶状体：曲度的改变与视力的关系，白内障。 ?房水：透明水样液体，充满于眼房中，起营养和维持眼压的功能。 ?玻璃体：可维持眼球的形状，混浊会造成视觉上的障碍。 二、眼球辅助装置 1． 眼睑 眼睑： （上、下眼皮） ：外为皮肤，内有睑板和睑板腺。 2． 结膜 眼睑的内面为睑结膜，巩膜的外面为球结膜。 3． 泪器 包括泪腺和泪道。眼眶的外上角有泪腺分泌的泪液，湿润眼球，多余的泪液经过上、 下泪小点（近鼻眼角的上下处）?泪囊?鼻泪管?下鼻道。 泪器图示 4． 眼肌 支配眼球运动的有六条： 上、下内直肌、下斜肌（III 支配） ，外直肌（VI 支配） ，上斜肌（IV 支配） 。 光线在眼球中的传导： 光?角膜?眼前房?瞳孔?晶状体?玻璃体?穿过三层神经细胞?色素上皮细胞层? 视细胞?双极神经元?节细胞?视神经乳头。 光线在眼球中的传导 三、视觉传导路 视杆、视锥细胞→双极细胞→节细胞→视神经→视交叉（视网膜鼻侧交叉， 颞侧不交叉）→视束→外侧膝状体→视辐射 ↙ ↘ 上丘臂 内囊后脚→距状沟周围 ↓ 上丘和顶盖前区 （对光反射）↙ ↘（视反射） E-W 核 顶盖脊髓束 ↓ ↘ Ⅲ 前角运动细胞→颈部肌肉 ↓ 睫状神经节→瞳孔括约肌 视觉传导路图示40

    听觉位听器（organ of hearing and balance）可分为外、中、内耳。外、中耳是听觉对声波的 传导部分，内耳是位听感受器。 一、外耳（external ear） 耳廓、外耳道、鼓膜均属外耳。外耳道的皮肤中有宁盯腺，耳屎的形成与它有关。鼓 膜是外、中耳交界处，呈漏头状与外耳道成一定角度的倾斜。 二、中耳（middle ear） 包括鼓室、咽鼓管、听小骨、乳窦小房等，位于颞骨的岩部。鼓室的上、下壁都是骨质， 上壁较薄；外侧壁即是鼓膜；内侧壁是内耳前庭的外侧壁，其上有两个孔，上方大的孔为卵 园孔，下面为蜗窗。卵园孔有蹬骨底封闭其上，园窗上有第二鼓膜封闭其上。前壁有咽鼓管 的开口，可调节鼓室内外压力的平衡，后壁通乳突小房。鼓室中有三块听小骨构成听骨链， 与声波的振动和放大有关。 位听器的构成图示 三、内耳（vnternal ear） 结构复杂，称其为迷路，有骨、膜迷路之分，骨迷路中充满有外淋巴，膜迷路中有内淋 巴。 1．骨迷路：自后向前可分为骨半规管、前庭和耳蜗。 ?骨半规管：三个半环状的骨质管道，分为上、外、后三个相互垂直的半规管，有三个 壶腹，上、后半规管合起的地方没有壶腹成为总脚，在前庭有三个半规管的开口。 ?前庭：后方有五个半规管的开口，前方有耳蜗的开口，前庭的外侧壁就是鼓室的内侧 壁。 ?耳蜗：骨质的管道，绕蜗轴 2 圈半，蜗底朝内，蜗顶朝外，蜗轴是骨性的，内有螺旋 神经节。蜗轴向管内伸出一螺旋状的骨片，称骨螺旋板，其骨膜延长成为前庭膜，将耳蜗分 为鼓阶和前庭阶。前庭阶与前庭窗相通，鼓阶与蜗窗相通，前庭阶和鼓阶在蜗顶相通，内充 满外淋巴。 2．膜迷路：是套在骨迷路内的。 ?膜半规管：壶腹一侧的粘膜，有高起的地方为壶腹嵴，是旋转变速运动的感受器。 其中有两种细胞，支持细胞和毛细胞，毛细胞的毛包埋于高帽状的胶质的终帽之中，毛细胞 的基部有前庭神经末梢包绕。 壶腹嵴图示 位觉斑图示?椭圆囊和球囊：在前庭中，椭圆囊、球囊的一侧有粘膜隆起，成为位觉斑（囊斑、41

    听斑） 。椭圆囊呈水平位，球囊呈垂直部位，是感受头位位置变动和直线变速运动的感受器。 位觉斑也有毛细胞和支持细胞构成，毛不如壶腹嵴中的长，埋于耳石膜中，毛细胞的基部也 有前庭神经末梢，耳石膜上有草酸钙的结晶，起重力效应。 ?蜗管：两端为肓端，有管道与球囊相通，在耳蜗内也转两圈半，在横断面上呈三角 形，其内充满内淋巴。上壁为前庭膜；外侧壁为螺旋韧带（骨膜的增厚） ，表面为血管纹（覆 层扁平上皮+丰富的血管）是内淋巴分泌的地方；底壁是骨螺旋板加基底膜构成，基底膜上 有螺旋器，基底膜从蜗底至蜗顶逐渐加宽，其内有辐射状走行的纤维，称为听弦。 蜗 管 图 示 螺旋器（Cortis organ） ：为听觉感受器，其结构复杂，由支持细胞和毛细胞构成。支持 细胞按其形态及位置可区分为柱细胞和指细胞两种， 指细胞和柱细胞还可区分为内、 外指状 细胞和柱状细胞。 毛细胞为感受声波刺激的感觉上皮细胞， 也可分为内、 外群， 其上有听毛。 毛细胞与听神经发生突触联系。 四、声波的传导途径 声波有骨传导和空气传导两种，正常的为空气传导： 外耳道?鼓膜?听小骨?听骨链?前庭窗?前庭的外淋巴振动?前庭膜振动?内淋巴 振动?基底膜的螺旋器感受振动?听?脑。 还有一条传导途径是从蜗孔?鼓阶?螺旋器。 五、听觉传导路 柯蒂氏器→螺旋神经节→蜗神经核 ↙ 小部分纤维不交叉在同侧，大部分纤维越至对侧交叉构成斜方体 ↓ 外侧丘系 ↓ （少数纤维） 下丘→下丘臂→内侧膝状体→听辐射→经内囊后脚→颞横回 ↓（听反射） 上丘 ↓ 顶盖脊髓束、顶盖延髓束 ↓ ↓ 脊髓前角运动细胞 脑干运动神经核 听觉传导路图示42

    运动机能主要介绍运动传导路也即下行传导路，包括锥体系和锥体外系。 一、 锥体系 中央前回及中央旁小叶的锥体细胞 ↓ ↓ 经内囊后角 经内囊膝→皮质脑干束→脑神经核中的运动核 ↓ ↓ 皮质脊髓束 脑神经 ↓ ↓ 锥体束 眼肌、咀嚼肌、表情肌、咽喉肌、舌肌 ↙ ↘ 锥体交叉 不交叉→皮质脊髓前束→逐节经前白联合交叉 ↓ ↙ 皮质脊髓侧束→前角运动细胞 锥体系图示 皮质脊髓束锥体束图示 二、锥体外系 指管理肌肉运动、张力和协调活动的下行通路。包括：大脑、丘脑、苍白球、纹状体、 黑质、红核、中脑顶盖、丘脑底核、脑桥核、前庭核、下橄榄核、小脑及脑干某些网状结构 的核团以及它们的联络纤维组成。分为：纹状体—苍白球系和皮质—脑桥—小脑系。 皮质脑干束图示锥体外系图示43

    二、运动及其中枢控制 中枢神经系统中与运动控制有关结构包括脊髓、 脑干、 大脑皮层、 小脑和基底神经节等。 其作用是生成运动计划(motor plan)、编制运动程序(motor program)，并向骨胳肌发出运 动指令(motor command)，以引起肌肉的收缩从而产生躯体运动。在运动的过程中，还要根 据感觉反馈信息适时地调节肌肉的活动。 1.运动的类型 运动有三种不同的类型:反射运动(reflex)、随意运动(voluntary movement)和节律运 动(rhythmic motor pattern)。这三种类型运动的区别在于它们的复杂程度和受意识(随意) 控制的程度有所不同。 （1）反射运动：是最简单和最基本的运动形式，通常由特定的感觉刺激引起，产生的 运动具有固定的轨迹，因而这些运动被称为定型运动(stereotyped movement)。例如由叩击 膝关节肌健所引起的膝跳反射 (knee jerk) 、将手从一个发烫的热物体上缩回的屈反射 (flexion reflex)以及由食物刺激口腔所引起的吞咽活动(吞咽反射)等都是最简单的反射 运动。 反射运动的突出特点是它们很少受到意识的影响。 当一个特异的刺激出现的时候， 反射 即以固定的形式“自动地”发生，因而是一些定型的非随意性反应。即便是意识丧失的危重 病人，一个合适的感觉刺激也依然能够引起一个相应的反射运动。 但是在特殊情况下，一些反射运动也可以被意识活动所抑制。例如通过努力，我们可以 在一定程度上克制住自己的喷嚏反射。 反射运动具有等级特征，即刺激的强度越大，反应的幅度就越大，速度也就越快。 （2）随意运动：是为了达到某种目的而指向一定目标的运动。与反射运动不同，随意 运动可以是对感觉刺激的反应，也可以因主观的运动意愿而发生，例如写字、开汽车和弹钢 琴都是极为复杂的随意运动。 这类运动的方向、速度、轨迹和时程都可以随意确定，并且可以在运动进行过程中随 意改变。除了具有很强的目的性之外，大多数随意运动还具有很大程度的习得性，即通过学 习和实践可以提高执行随意运动的精确度，使得运动逐步熟练和完善起来。并且，一旦一项 随意运动被熟练地掌握。 执行的时候就不再需要具体思考运动的每一个步骤， 而可以下意识 地完成动作。 一般认为这是因为运动的复杂细节已在运动的学习阶段被编成了特定的运动程 序而储存在脑内， 在需要的时候只要调用程序， 即可指挥相应的肌肉发生协调的收缩活动而 完成运动。例如，一个训练有素的体操运动员在比赛时根本不需要去想每一个动作的细节， 就可完美地完成一套复杂的技巧性动作。 （3）节律运动：是介于反射运动和随意运动之间的一类运动。这类运动具有随意运动 和反射运动两方面的特征。行走、跑步、呼吸和咀嚼都是典型的节律运动。 一般地说。这类运动可随意地开始和终止，但运动一旦发起就不再需要意识的参与而 能够自主地重复进行。另外，节律运动在其进行过程中仅受感觉传入信息的调制，成为具有 反射样特征的、重复的自主性定型运动。 2.感觉信息在运动控制中的作用 与运动控制有关的感觉信息有两大类: 第一，由视觉、听觉和皮肤感觉所提供的关于运动目标的空间位置，以及运动目标与我 们自己所在位置之间相互关系的信息。 第二，由肌肉、关节和前庭器官所提供的关于肌肉的长度和张力、关节位置，以及身体44

    的空间位置等方面的信息。 在这些感觉信息中， 视觉信息对运动控制的作用最为重要的。 日常的生活经验也告诉我 们，很多的运动都需要在视觉的控制下才能准确地进行和完成。 3.控制运动的神经结构 运动的中枢控制是分级的。运动系统由三个水平的神经结构构成，即脊髓、脑干和大脑 皮层运动区。这些神经结构都接受躯体感觉传入，通过反馈、前馈和适应机制来实现感觉运 动整合。因而，它们之间的关系既是一种高级结构与低级结构的等级性关系，又是一种既相 对独立又各有分工的平行性关系。 运动系统各结构之间的相互关系图示 运动的控制是等级性的，而大脑皮层是运动系统的最高层次。大脑皮层的初级运动皮 层和前运动区(前运动皮层和辅助运动皮层)在运动的发起和控制中起了不同的作用， 其中前 运动区负责生成运动计划和程序，而初级运动皮层负责运动的执行。 除了大脑皮层前运动区之外，基底神经节和小脑外侧区也参与了运动的计划和编程。 初级运动皮层的运动执行功能是通过其对脊髓动神经元、 脊髓中间神经元和脑干颅神经核的 支配，以及对脑干运动核团的支配而实现的。 基底神经节和小脑构成了运动系统的两个皮层下环路。它们两者都接受大脑皮层的输 入，并经丘脑投射回大脑皮层。但是，基底神经节－大脑皮层环路与小脑-大脑皮层环路之 间有三个不同之处: （1）基底神经节从几乎整个大脑皮层接受输入，而小脑仅仅从大脑皮层中那些与运动 功能有关的区域接受输入。 （2）小脑的输出回到前运动皮层和运动皮层，而基底神经节的输出不仅回到前运动皮 层和运动皮层，还到达前额叶联络皮层。 （3）小脑接受来自于脊髓的躯体感觉信息，并且与许多脑干运动核团有传人和传出联 系，而基底神经节与脊髓完全没有联系，与脑干的联系也很少。 这些差异提示小脑与基底神经节在运动控制中起不同的作用。 对小脑而言， 除了外侧区参与了运动的计划过程以外， 它的功能主要还与运动的执行过 程有关，即对随意运动进行适时的管理和调节。 基底神经节的作用则在运动控制的认知方面， 即在复杂运动的计划这样一些更高的层次 上参与了运动的调节。 因此， 小脑的病变与基底神经节的病变导致不同的后果， 前者主要导致患者运协调功能 的紊乱，而后者则引起患者运动的减少和运动程序的不适当释放。另外，由于基底神经节和 小脑也可以利用感觉和认知信息来进行学习， 所以它们不仅仅是两个运动调节机构， 而且也 具有运动学习和记忆功能。45

    自主神经调节作用（功能） ：中枢神经系统主要通过自主神经和神经内分泌调控全身的代谢及功能活 动。 一、 交感与副交系统 也称植物性神经（vegetative nerve） 、内脏运动神经。植物性神经根据形态和功能不同， 植物性神经可分为交感神经（sympathtic nerve）和副交感神经（parasympathtic nerve） 。 1．交感神经 分为中枢部及周围部（包括交感干、交通支、椎旁神经节、椎前神经节、神经和神经 丛）。 ① 中枢部 T1~12~L1~3 脊髓侧角。 ② 交感干 成对，位脊柱两侧，呈链状，上至颅底，下至尾骨，由椎旁结（C 上、中、下，T10~12， L4~5，S2~3，Co1）及节间支连接而成。交感干以交通支与邻近的脊神经相连。 交通支有白交通支和灰交通支。 白交通支是出脊髓的有髓纤维，存在于 T1-L3。 灰交通支是交感干返入脊神经的无髓纤维，存在于脊髓全长。 自交通支（节前纤维） ，进入交感干后有三种去向：A.终止于相应的椎旁节；B.在交感 干内上或下行，再终于椎旁节；C.穿出交感干，止于椎前节。 节后纤维也有三种去向： A.由灰交通支返入脊神经， 并随脊神经分布至躯干四肢的血管、 汗腺及立毛肌；B.攀附动脉走行；C.直接分支于所支配的器官。 交感干与交通支图示 ③ 交感干各部的分布情况 颈部：颈上、中、下神经节常与 T1 相连构成星状神经节；节后纤维一部分攀附动脉分 布，构成颈内外动脉、锁骨下动脉神经丛；颈上、中、下各发出一支心神经加入心丛。 胸部：构成心丛、肺丛、胸主动脉丛；T6~12 的节前纤维→内脏大神经、内脏小神经→ 腹腔神经节→结肠左曲以上腹腔脏器。 腰部：结肠左曲以下腹腔脏器。 盆部：盆丛。 交感神经分布图示 2．副交感神经 头面部：Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ→器官旁（或内）神经节→支配器官。 动眼神经副核→Ⅲ→睫状神经节→瞳孔括约肌、睫状肌46

    上涎核→Ⅶ→下颌下神经节→下颌下腺、舌下腺 ↘蝶腭神经节→泪腺 下泌涎核→Ⅸ→耳神经节→腮腺 迷走神经核→Ⅹ→内脏终节→胸腹腔结肠左曲以上消化管 骶部：S2~4 骶中间外侧核→终节→左曲以下及盆丛。 副交感神经分布图示 3．交感与副交感神经的比较 ①中枢部位不同：交感神经为胸腰段，副交感神经为颅骶段。 ②周围神经节部位不同：交感神经为椎旁、椎前节，副交感神经为终节。 ③节前纤维不同：交感神经短，副交感神经长。 ④节后纤维不同：交感神经长，副交感神经短。 ⑤一个节前与节后的关系不同：交感神经为多个，副交感神经为较少。 ⑥分布不同：交感神经分布广，大部分血管、汗腺、立毛肌、肾上腺髓质均无副交感神 经分布。 ⑦作用不同：二者相互协调、相互拮抗。 二、自主神经系统 1。自主神经系统（autonomic nervous system, ANS）的含义及概念 自主神经系统控制内脏活动。 2。边缘系统与边缘叶（与情绪有关） 内圈： （古皮质） ：海马、穹隆等 边缘叶：围绕脑干周围 外圈： （旧皮质） ：扣带回、海马等 边缘系统：边缘叶的皮层部分及其皮层下结构（杏仁、隔核、下丘脑等） ，在结构与功 能上统一的系统。 重要的传导束：Papez’s loop: 海马→穹隆→乳头体→丘脑前核→扣带回 边缘系统图示 3。下丘脑 前区： （包括视前区）视交叉、丘脑前核等、视上核等 分为： 内侧区：近第三脑室、弓状核、结节核等 外侧区：穹隆外侧 后区：下丘脑后核、乳头体 下丘脑核团图示4。脑干与脊髓47

    存在各种中枢用于内脏整合：循环、呼吸、咳嗽、吞咽、呕吐、摄食等 脑干： 副交感的内脏运动 T1-L3 侧角的中间外侧核（交感） 脊髓： S2-4 的中间外侧核（副交感） 三、高级中枢对自主神经活动的影响 1.脊髓和低位脑干对内脏活动的调节 交感神经和部分副交感神经起源于脊髓的外侧柱或者相当于外侧柱的部位， 因此脊髓可 以成为内脏反射的初级中枢。 在脊髓颈第 5 节段以下断离的动物或临床上的脊髓高位断离的 病人，脊休克过去以后，可见到血管张力反射、发汗反射、排尿和排便反射等的恢复，说明 这些基本反射可以在脊髓的中枢内完成。然而，这种反射的调节是很初级的，不能很好的适 应生理功能的需要。 如当病人从平卧位转成直立位时会感到头晕， 就是因为初级中枢的血压 调节反应的能力很差， 而脊髓以上的心血管活动中枢又不能调控脊髓初级中枢的活动， 血管 的外周阻力不能及时发生改变所致。此外，病人的基本排尿反射虽然可以进行，但排尿不能 受意识控制，也是同样道理。 2.下丘脑对自主神经活动的调节 下丘脑一般认为是皮层下自主神经活动较高级的调节中枢。 (1)下丘脑的结构 下丘脑由较多的神经核团组成。丘脑接受来自大脑皮层、边缘系统和丘脑的纤维，也接 受来自中脑网状结构和室周灰质的纤维。此外，苍白球、视网膜以及脊髓和脑干的神经核团 的纤维也有进入下丘脑者。 下丘脑则通过乳头丘脑束、 下丘脑被盖束和室周围传出纤维等到 达丘脑、中脑红核以及脑干的泌延核、迷走神经运动核、三叉神经运动核和舌下神经核等。 此外，视上区内的视上核、室旁核以及促垂体区核团中具有能分泌肤类激素的肤能神经元， 其轴突终末与垂体门脉系统的第一级毛细血管网接触，将下丘脑的调节肽释放入门脉系统， 调节腺垂体的分泌活动。下丘脑－垂体束是由视上核、室旁核和结节核发出的神经纤维束， 它经漏斗柄到达神经垂体，与神经垂体的活动密切相关。 (2)下丘脑的功能 下丘脑原有整合躯体活动的功能， 但是随着动物的进化， 它对躯体活动的整合作用逐渐 减小，并让位于纹状体-苍白球系统和大脑皮层。灵长类动物和人的下丘脑主要为自主神经 系统功能的高级整合中枢。 对于下丘脑功能的认识，主要通过刺激、切割和灼伤下丘脑的方法，电生理学和神经化 学的方法，以及临床病理方面的资料而获得。因为发现下丘脑后侧部具有使血压升高、心率 加快、瞳孔扩大等交感神经反应，下丘脑前区则具有广泛的副交感神经反应，曾经把下丘脑 后区称为交感神经中枢，而把视前区-下丘脑前区视为副交感神经中枢。目前认为这种区分 是不确切的， 因为下丘脑前区或后区是由不同的神经元和不同的神经核团所组成， 这种划分 忽视了下丘脑精细结构的重要性，也忽视了下丘脑还具有的调节躯体活动的功能。Hess 对 不麻醉动物的下丘脑实施电刺激，根据得到的综合观察的实验结果，提出用“促活动区”和 “促营养性反应区” 来描述下丘脑前区和后区所产生的生理效应， 使我们对下丘脑的功能有 了新的认识。事实上，下丘脑是较高级的调节内脏活动的中枢，它把内脏活动与其他生理活48

    动联系起来，它的功能可概括为: ①对摄食行为的调节 用埋藏电极刺激动物的下丘脑外侧区， 可引起动物多食， 而破坏此区域后动物出现拒食； 刺激下丘脑的腹内侧核导致动物拒食， 而破坏此区域后， 则动物的食欲剧烈增加并逐渐肥胖。 由此认为，下丘脑外侧区存在着摄食中枢 (feeding center) ，而腹内侧核存在着饱中枢 (satiety center)。这两个中枢是调节摄食活动的主要神经结构。摄食中枢与饱中枢在功能 上是相互拮抗的， 它们的神经元活动具有相互制约的关系， 同时也提示这些神经元对血糖敏 感，很可能是由血糖水平的高低调节着摄食中枢和饱中枢的活动。在正常情况下，摄食中枢 似乎占有优势，因为破坏摄食中枢后，动物表现出厌食和体重减轻。 ③ 对体温的调节 哺乳类动物在下丘脑以下部位横断脑干后， 不再能保持体温的相对恒定； 若在间脑以上 水平切除大脑皮层， 动物的体温仍能保持相对稳定， 提示在间脑水平存在着与体温调节有关 的中枢。现在已经肯定，体温调节的中枢在下丘脑。它像一个自动调节的恒温装置，当外界 的温度增高或变冷而影响机体正常体温时， 或当机体因为病变而引起体温波动时， 下丘脑可 以通过温度调节装置改变散热或产热来维持机体的正常体温。 实验性地在猫的视前区和视上区局部加热可引起明显的散热活动， 因此， 将视前区称为 “散热中枢” 。当刺激动物下丘脑后区，可以产生颤抖、血管收缩、心率加快、基础代谢率 升高等产热效应，因此将这一区域称为“产热中枢” 。然而，近年来应用记录单细胞放电的 方法，将微电极插入猫或狗的视前区，观察局部加热或冷却时视前区神经元放电的情况，结 果发现有些神经元对脑温度变化非常敏感。在这些神经元中，约有 30%属于对温度上升敏感 的热敏神经元， 另一些是脑温度下降时发放冲动的冷敏神经元。 这些温度敏感性神经元也称 为中枢性温度感受器(themoreceptor)。 当视前区-下丘脑被加温时， 可看到热敏神经元放电 频率增加，同时出现呼吸加快、皮肤温度上升等散热反应。基于这些发现，目前认为下丘脑 前部并不是散热中枢， 而是中枢温度感受器存在的部位。 下丘脑后部则能将中枢性温度感受 器发放的冲动和皮肤等周围温度感受器传来的冲动进行整合，并根据机体当时的体温等情 况，最后发出控制散热或产热的信号。 ③对水平衡的调节 水平衡包括水的摄人与水的排出。 人体通过渴感引起摄水， 而排水则主要依靠肾脏的活 动。损坏下丘脑可引起烦渴和多尿，说明下丘脑具有调节水摄人和排出的功能。 下丘脑内控制摄水的中枢部位很靠近上述摄食中枢。破坏下丘脑外侧区后，动物除拒 食外饮水也明显减少;电刺激这一区域，则可引起动物大量饮水。下丘脑控制肾脏排水的功 能是通过其分泌的抗利尿激素来实现的。 下丘脑的视上核和室旁核的神经元是一种具有分泌 功能的细胞， 它们合成和分泌能促进肾远曲小管和集合管将小管内水分重新吸收入血液的抗 利尿激素(ADH)。 抗利尿激素沿着视上核-垂体柬纤维向外周运输而被储存于神经垂体中。 实 验性将高渗盐水注入动物的颈内动脉，能刺激抗利尿激素的分泌;如注人低渗盐水则抑制抗 利尿激素的分泌。因此认为，下丘脑内存在着渗透压感受器，它能根据血液渗透压的变化来 调节抗利尿激素的分泌。 据推测，此种感受器可能就在视上核和室旁核内，因为电生理研究已观测到，当颈动 脉内注入高渗盐水时，视上核内的某些神经元放电增加。一般还认为，下丘脑控制摄水的区 域与控制抗利尿激素分泌的核团在功能上是有联系的，两者协同调节着水平衡。 ④对生物节律的控制 机体内的各种活动 按一定的时间顺序发生 变化，这种变化的节律称 为生物节律 (biorhythm)。人体许多生理活动都有日周期节律，如体温、血细胞数、饮水和排尿等每天49

    都有一个波动期。事实上，人体内各种不同的细胞都有各自的日周期规律，然而在自然环境 中生活的人体的组织器官却表现为统一的日周期规律， 说明体内存在着一个总的控制生物节 律的中心，它能使各种相位不同的生物节律统一起来而趋于同步化。 已有的研究结果表明，下丘脑的视交叉上核可能就是生物节律的控制中心。有实验观 察到， 小鼠的视交叉上核神经元的代谢强度和放电活动都表现明确的日周期节律， 而且这种 日周期节律在视交叉上核与周围组织尚末建立联系的胚胎期就已经存在。如破坏视交叉上 核，可使原有的饮水、排尿等日周期节律性活动的周期性规律消失。此外，视交叉上核可通 过视网膜一视交叉上核束与视觉器官发生联系， 使外环境的昼夜光照变化可影响视交叉上核 的活动，从而使体内日周期节律与外环境的昼夜节律同步起来。 ⑤在情绪反应中的作用 下丘脑参与发动和整合伴随着情绪反应而出现的自主性活动和躯体性活动。电刺激清 醒猫的下丘脑，可引起动物张牙舞爪、吼叫咆哮等发怒反应，同时还可出现心率加速、胃肠 运动抑制、 呼吸加深加快等交感神经系统功能亢进的现象。 这种愤怒反应在去大脑的动物上 更易引出，因此 Bard 将它称为假怒(sham rage)。然而更多的学者称这种行为为情绪性防御 反应。 平时下丘脑的这种活动受到大脑皮层的抑制而不易表现。 切除大脑皮层解除了抑制后， 下丘脑的防御反应功能得到释放,微弱的刺激即能激发强烈的假怒反应。 研究结果己表明，下丘脑内的确存在着防御反应区(defense zone)，它主要位于下丘 脑近中线两旁的腹内侧区。 如果用麻醉的动物进行实验， 电刺激该区可获得交感性神经反应; 而在动物清醒的情况下，电刺激该区还同时出现防御性行为。此外还可见到，电刺激下丘脑 外侧区可引致动物出现攻击厮杀行为， 刺激下丘脑背侧区则出现逃避行为。 可见下丘脑与情 绪生理反应的关系密切。人类在下丘脑发生疾病时也经常伴随着不正常的情绪性生理反应。 3.边缘系统 边缘叶曾被认为只与嗅觉关联而也被叫称为嗅脑。 目前己明确， 这部分结构的功能并不 只是与嗅觉有关， 而是调节内脏活动的重要高级中枢。 由于边缘叶在结构和功能上与大脑皮 层的岛叶、颞极、眶回等，以及皮层下的杏仁核、隔区、丘脑前核等密切相关，人们又把边 缘叶连同这些结构统称为边缘系统。 刺激边缘系统不同部位所引起的内脏活动反应表现很复 杂，血压可以出现升高或降低，呼吸可以加快或减慢，胃肠运动可以加强或减弱，瞳孔可以 扩大或缩小等。例如，刺激扣带回前部可出现呼吸抑制、血压升高或降低、心率减慢和胃肠 运动抑制等反应;刺激否仁核则出现咀嚼、唾液分泌增多、胃的运动和分泌增加和瞳孔扩大 等变化。 这些动物实验的结果表明， 边缘系统对于自主神经活动的调节功能与脊髓初级中枢的功 能不一样。 刺激初级中枢引起的反应比较肯定和一致， 刺激边缘系统产生的结果变化比较大。 可以设想，初级中枢的作用比较局限，活动的反应也比较单纯;边缘系统作为初级中枢的调 节者， 通过促进或抑制各初级中枢的活动达到调节复杂的生理活动的功能， 因此其活动引起 的反应也就更为复杂和多变。 4.下丘脑和脑干的孤束核在自主神经系统调控中的整合作用 除了下丘脑和边缘系统以外， 脑内许多神经核团都涉及到自主神经系统的中枢性调控。 与此有关的脑内区域和神经核团包括大脑皮层、视皮层、丘脑、基底神经节、小脑和网状结 构等等。 近 10 年以来， 由于应用了电生理学方法和敏感的传导束追踪的神经解剖定位方法， 发现这些核团中的大部分都与下丘脑有着广泛的联系， 它们对自主神经系统的调节作用都是 通过下丘脑实现的。下丘脑接受上述结构传入的信息后，经过整合，再以两种方式对内脏器 官等的活动进行调节: 一方面，下丘脑投射到脑干和脊髓的有关神经核团以控制体温、心率、血压和呼吸等50

    生理活动。 另一方面，下丘脑通过其释放的各种调节肽调节内分泌腺的激素分泌，间接影响自主 性功能的活动。 因为下丘脑对自主神经系统的活动起着一个主要的综合性调节作用，它也被称为自主 神经系统的“首脑神经节”(head ganglion)。然而尽管如此，许多自主性功能并不需要下 丘脑的连续监控。因为在脑桥水平以上横段脑干，仍能保持完整的心血管和呼吸功能，说明 脑干的某些核团也能整合自主性功能。 现已明确， 脑干中与自主性功能有关的整合中枢是孤 束核。这一核团接受体内大部分器官的感觉传入后以两种方式调控自主性活动:一种方式是 通过简单的反射弧。 来自心、 肺和胃肠道感受器的传入纤维进人孤束核内特异的亚神经核团， 其内的神经元再发出冲动到达与该反射传出纤维有关的运动神经核团，控制效应器官的活 动。 另一种方式是孤束核将效应器官反馈的信息分别传导到高位和低位脑， 后者再将调控比 较复杂的自主性功能所需要的整合信息返回到孤束核， 以使高级神经中枢对自主神经系统功 能的调节更精细，更协调。孤束核接受内脏感觉传人纤维的特定区域称为联合核 (commissural nucleus)，联合核内的神经元的轴突再投射到脑干和边缘系统的部分神经核 团包括杏仁核、 下丘脑的室旁核和纵纹的床核等。 上述核团又返回到孤束核以及其他低位脑 干，通过它们直接支配迷走神经背核和交感神经的节前神经节。 自主神经活动的中枢性的调控图示51

    神经内分泌神经和内分泌二者紧密联系、密切配合和相互作用，主要体现在： 1． 机体自稳性 2． 生物节律性 3． 免疫功能调节 一、 神经内分泌系统 1． 下丘脑：分区及功能 前、中、后区。后区习惯上一般把它单列。 分为： 外侧、室周区（直接与神经内分泌相关，其它为间接联系） 、内侧区 下丘脑的分区与功能 脑 外 侧 区 室 周 区 区 功 能 驱动（自我刺激） 情绪（怒） 摄食及饮水调节外侧视前区 下丘脑外侧核室周核、弓状核 垂体前叶及后叶的调节 视交叉上核、 部分腹内侧核、 昼夜节律 乳头前核、 视上核、 室旁核、 室旁核、下丘脑前核 内侧视前核 背内侧 下丘脑前核及腹内侧核的一 部分 下丘脑后核 乳头体上核 乳头体 体温调节 性别分化 性行为的控制 摄食调节 体内营养素的平衡 心血管调节 呼吸调节 体温调节内 侧 区后 区下丘脑与其它脑区有广泛联系。 2． 脑垂体 （1）位置及分部 远侧部（前叶） 腺垂体 结节部 中间部 脑垂体 （后叶） 结节部 垂体柄 神经垂体 神经部 漏斗柄 正中降起 漏斗 （漏斗）52

    位于颅底蝶鞍的垂体窝内，借垂体柄与丘脑下部相连。呈黄随园形，外被硬脑膜所构成 的被囊。脑垂体（hypophsis）可以分为腺垂体和神经垂体两大部分。 脑垂体分部的图示 远侧部组织结构图示（2）脑垂体的组织结构及功能 远侧部：是脑垂体的主要部分，占 75%，有三类细胞： 脑垂体的远侧部细胞 细胞类型 嗜酸性细胞 37-44% 细胞名称 生长激素细胞 催乳激素细胞 分泌激素 生长激素（GH） 催乳素（LTH） 机能 促进生长发育 促进乳腺生长乳 汁分泌性腺激素细胞 嗜碱性细胞 11%卵泡刺激素 （FSＨ） 、 卵泡生长，精细胞 黄体生成素（LH） 、 生长，黄体生成， 间质细胞剂激素 （Ｉ 雄性间质细胞发育 CSH）促进肾上腺分泌 促肾上腺皮质激素细 促肾上腺皮质激素 （主要是糖皮质激 胞 （ACTH ） 素和性激素的分 泌） 促甲状腺激素细胞 促甲状腺激素 （TSH） 促进甲状腺分泌 未定向的储备细胞，无内分泌机能细胞嫌色细胞中间部：有嗜碱性细胞和另外一种细胞构成的（立方形细胞）滤泡状结构，胞内含有胶 状质。中间部的细胞分泌黑色素细胞剌激素（MSH） ，可刺激黑色素细胞颗粒扩散，促皮肤 颜色加深。 神经部：由神经胶质细胞（垂体细胞） ，神经纤维和少量的结缔组织构成。无内分泌功 能，有储存和释放激素的功能。由视上核、室旁核分泌的激素（加压素和催产素） ，沿丘脑 下部垂体束（神经纤维束）的细胞质流动至神经部贮存起来，达神经纤维的末端，构成密集 的局部膨大团块—赫令氐体（Herring body） ，应机体的需要释放入血液中。 （3）丘脑下部与脑垂体的关系 丘脑下部包括：视交叉、视束、灰结节、漏斗、脑垂体、乳头体等。 A．丘脑下部与神经部的关系： 视上核、室旁核的神经纤维?丘脑下部垂体束?赫令氐体 B．丘脑下部与腺垂体的关系： 现发现垂体上无神经，通过垂体门脉系发生作用。 丘脑下部结节核产生的九种调节因子（通过其轴突）?释放入初级毛血管（位于漏斗， 由大脑基底 A?垂体上 A 而来）?垂体门脉系?次级毛细血管（远侧部）?释放促进或抑 制激素?各种激素细胞。53

    垂体的血管： ?颈内 A?垂体下 A（神经部）?进入神经部毛细血管?与中间部、远侧部毛细血管相连? 集合 V?垂体周围 V 窦 ? 次级毛细血管（远侧部） ? 垂体门脉 V（漏斗下部） ? ?大脑基底 A 环?垂体上 A（结节部）?初级毛细血管（漏斗） 垂体血管的图示 二、 激素释放（neurosecretion）与调节 1．神经分泌细胞→神经激素 垂体门脉（小细胞：弓状核） 神经垂体（大细胞：室旁核、视上核） 2. 一般内分泌细胞与三种方式： ①腺体内分泌腺 ②兼有内分泌作用（神经分泌细胞） ③散在分布分泌细胞（APUD） ①远距离—靶细胞 激素释放的方式与三种类型对应： ②旁分泌 ③神经分泌 3．激素释放的调节--反馈调节 负反馈 闭合回路 开口回路 三、 内环境自稳性 体温调节 摄食调节 饮水调节 四、生物节律 时间生物学：超昼夜节律，昼夜节律，外昼夜节律 脑的节律活动 觉醒与睡眠 生物钟（松果体、视上核、弓状核、黄斑与中缝核）54

    五、应激反应 下丘脑—腺垂体 垂体—肾上腺皮质 交感—肾上腺髓质 应激免疫抑制因子（应激免疫） 六、神经免疫调节（neuroimmunomodulation，NIM） 神经－内分泌－免疫网络概念。 a) 神经、内分泌系统对免疫系统的调节作用 （1）中枢神经系统对免疫系统的调节作用 免疫反应可形成条件反射，脑损伤可影响免疫功能。 （2）递质对免疫系统的调节作用 经典递质儿茶酚胺、5－HT、乙酰胆碱和组胺都可调节免疫机能。神经肽，特别是内源 性阿片肽、P 物质、VIP 和生长拟素等对免疫功能的调节研究的较多。 （3）激素对免疫系统的调节作用 糖皮质激素、促肾上腺皮质激素、生长激素、性激素、绒毛膜促性腺激素、促甲状腺激 素和甲状腺激素等都可调节免疫机能。 递质和激素的免疫调节图示 b) 免疫系统对神经、内分泌系统的调节作用 （1）细胞因子对神经活动的调节作用 细胞因子对脑电和行为可产生影响、细胞因子还有致热原、镇痛等作用。 （2）细胞因子对下丘脑－垂体轴的调节作用 IL－1、IL－2、IL－6、TNF、IFN 胸腺激素和可作用下丘脑－垂体轴影响神经内分泌。 （3）细胞因子对神经细胞活动的调节作用 细胞因子对神经元和神经胶质细胞的损伤、 生长发育， 对递质的产生和作用等有重要作 用。 c) 神经－内分泌－免疫网络结构基础和作用机制 （1）神经系统对免疫系统的神经支配 内脏神经系统。 （2）神经－内分泌－免疫网络共用的化学语言 免疫细胞上广泛存在内分泌激素和神经递质受体（激素—递质调节） 。 脑内存在细胞因子受体。 免疫系统可产生神经肽和激素。 中枢神经系统可产生细胞因子。 （3）神经－内分泌－免疫网络的作用机制55

    神经－内分泌－免疫网络的作用机制图示56

    神经系统高级机能脑的高级机能涉及认知、情感、学习与记忆、语言、睡眠与觉醒等复杂的过程。 一、 人脑的认知功能 一、 皮质的绝大多数区域主要起整合作用，这些区域可统称为联络皮质。 人脑的额、顶、颞叶的联络皮质，对脑的感觉输入和运动输出的各种信息进行复杂的加 工，联络皮质的这种功能被认为是认知。 联络皮质其主要成分是新皮质。 为执行认知功能，联络皮质接受并整合来自各处的信息。进而广泛影响各种行为运动， 联络皮质接受的信息一般也是经其它皮质已加工过的信息。其它皮质已加工的信息： 大脑初级、次级感觉皮质、 运动皮质 丘脑 脑干输入联络 皮质输出海马 基底神经节 小脑 丘脑 联络皮质区二、情感与脑的边缘系统 人的情感(emotion)包括：爱、恨、厌恶、高兴、羞愧、嫉妒、内疚、恐怖、焦虑等。脑 的边缘系统与情感活动有关。 1．边缘叶、边缘系统、papez 环路 边缘叶：在脑干边缘、扣带回、海马旁回、沟等。 边缘系统：边缘叶及附近的皮质和纤维，有内圈的(古皮质：海马旁回及穹窿等)和外圈 (旧皮质：扣带回、海马回等)之分。 海马、齿壮回、穹窿、杏仁、隔区下丘脑等都属边缘系统。边缘系统是内脏活动和情 感的高级中枢。 papez 环路(情感环路)：扣带回→海马→穹窿→乳状体→丘脑前核→扣带回。 情感体验由扣带回皮质决定，其它部位起间接作用，情感表达由下丘脑执行。 边缘系统 papez 环路图示 2．杏仁核与下丘脑 杏仁(amygdata)位于颞叶前极皮质内面的深处，是一个核团的复合体。 杏仁接受传入信息的来源广泛，包括全脑各叶新皮质及扣带，海马回，各种感觉系统的 信息也汇集到杏仁，特别是基底外侧核。57

    杏仁通过腹侧杏仁通路和终纹与下丘脑联系。 杏仁的结构与纤维联系图示 杏仁内部的神经元能学习与疼痛有关的刺激反应。 损伤杏仁神经元后会影响对情感的体 验与表达,可以消除动物对恐惧刺激的条件反射，同时也消除了恐惧带来的诸如心率和血压 等内脏反应。 情感表达中的一类重要表现是愤怒和攻击，此类行为的神经性结构首先涉及下丘脑。 下丘脑神经元的活动可引起自主神经系统发生反应， 这一过程还需要脑干参与。 有二条 途径： ①下丘脑→内侧前脑束→注入下丘脑外部→中脑的腹侧被盖区→引起猎食性攻击行为。 ②下丘脑→背纵束→中脑的导水管周围灰质→引起情感性攻击行为。 杏仁和下丘脑之间有许多纤维联系，杏仁与攻击性行为也有关系。 三、学习与记忆 学习和记忆是人脑的一个非凡功能。目前人们对它的认识还十分有限。 1． 学习 学习 （learning） 就是获得新的信息和知识。 包括非联合型学习 （non-associative learning） 和联合型学习（associative learning） 。非联合型学习是指刺激和反应不形成某种明确的联系， 如习惯化、敏感化。联合型学习指刺激和反应形成某种明确的联系，如经典条件反射、操作 性条件反射。 经典条件反射、操作性条件反射图示 2． 记忆 记忆（ memory ）是指保留所学到的信息（编码、储存和提取） 。可分为陈述性记忆 （declarative memory）和非陈述性记忆（non-declarative memory） 。 陈述性记忆包括短时记忆和长时记忆。短时记忆又分即时记忆和工作记忆。 即时记忆：持续时间短， （不超过 30 秒） ，容量有限（7±2） 。信息被接受的那一刻在大 脑内被主动保留。 工作记忆：完成某种任务操作时，大脑短暂地、临时地保留某种信息的神经过程。 短时记忆与长时记忆的关系：CREB：c AMP 反应元件结合蛋白（cAMP response element binding protein） ，参与长 时程易化 短时记忆只需对已有的突触蛋白进行修饰， 长时记忆依赖于蛋白质合成和神经回路的构58

    建，长时记忆建立后，分布式地储存在大脑皮层。短时记忆向长时记忆转化的分子开关是 CREB。 不同类型的记忆在不同脑区形成。 记忆类型图示 陈述性记忆在内侧颞叶和海马形成。 四、语言 语言也是人类特有的一项脑功能。语言在人脑中有各自的语言中枢和左半球优势。 人类语言中枢图示 五、睡眠与觉醒 睡眠与觉醒都是生理必要的过程。只有在觉醒状态下，人类才能进行劳动和其它活动， 通过睡眠，可以使人体的精力和体力都得到恢复。 与觉醒相比，睡眠时许多生理功能发生变化，表现为： ① 嗅、听、视、触等感觉机能暂时减退 ② 骨骼肌反射运动和肌紧张减弱 ③ 伴有一系列自主神经功能的改变，如：血压下降、心率减慢、尿量减少、体温下降、 代谢率降低、呼吸变慢、胃液分泌增多而唾液分泌物少、发汗功能增强等。 1．觉醒 维持觉醒与上行激动系统有关（脑干的网状结构等） ，上行激动系统可能是乙酰胆碱递 质系统，因此，注射阿托品能阻断脑干网状结构的维持觉醒的作用。 蓝斑上部，是去甲肾上腺素的递质系统，与维持觉醒也有关系，其作用是持续的紧张性 作用，而上性激动系统的作用是位相性作用，它调制去甲肾上腺素递质系统维持觉醒作用。 脑干网状结构、蓝斑图示 觉醒状态下，脑电波呈现出去同步化快波。 2．睡眠 睡眠过程有两种不同时间状态。在 EEG 下，一是脑电波呈现同步化慢波时相，称为慢 波睡眠（slow wave sleep, SWS）。二是脑电波呈现出去同步化快波时相，称为异相睡眠 （paradoxical sleep, PS），或称快波睡眠或快速眼球转动（rapid eye movement, REM）睡眠。 快波睡眠时各种感觉机能进一步减退， 以致唤醒阈提高， 骨骼肌反射运动和肌紧张进一 步减弱，肌肉完全松弛。在快波睡眠时还会有间断性的阵发性表现：眼球出现快速转动，部 分躯体抽动，在人类还观察到有血压升高和心率增快，呼吸加快而不规则等现象。 快波和慢波是两个互相转化的时相。 一般正常人的睡眠是：59内侧颞叶和海马图示

    8 0-120min 20-30min 慢波睡眠———→快波睡眠———→慢波睡眠—→快波睡眠 上述过程在睡眠过程中重复 4-5 次 越接近后期，快波睡眠持续时间逐步延长。在成年人，慢波和快波睡眠都可直接转为觉 醒状态，但觉醒状态一般只能进入慢波睡眠，而不能直接进入快波睡眠。在快波睡眠时，将 其唤醒，被试者往往会报告他正在做梦。 慢波睡眠和快波睡眠都是生理活动所必需的。 睡眠与觉醒以及不同时期的睡眠， 内分泌、 蛋白质的合成存在显著差异。 生长激素的分泌： 觉醒时分泌较少； 慢波睡眠时分泌明显增加， 快波睡眠时分泌又减少。 可见慢波睡眠时对促进生长，促进体力恢复是有利的。 蛋白质合成： 快波睡眠时脑内蛋白质合成加快， 有利于建立新的突触联系而促进记忆活 动，且与幼儿神经系统的成熟有密切关系。可见快波睡眠对促进精力的恢复是有利的。60