迁徙路线：鸟儿的“高速公路”

从史前时代开始，每年春天和秋天，人类就会惊奇地仰望着天上那些成群结队、遮天蔽日而又神秘莫测的旅客--候鸟。经过亿万年的自然进化，候鸟形成了每年在繁殖地与越冬地之间沿相对固定的路线往返迁徙的独特习性。长途飞行是纵其一生的神秘本能，可以穿过海洋、森林、平原、沙漠、山岭，绵延数千甚至上万千米。因此，候鸟的迁徙有一股撼动人心的自然魄力。

尽管没有两种候鸟会采取一模一样的迁徙途径，甚至还有不少候鸟进行东西向的迁徙，如在我国陕北红碱淖繁殖的遗鸥就沿同纬度向东迁徙至渤海湾一带越冬，但大多数候鸟的迁徙路线都呈南北方向，在北半球尤其明显。这是由于在同一季节随着纬度的改变，气温会产生梯度性的变化，特别是北半球的大块土地在冬季被冰雪封盖，许多欧亚大陆和北美洲的鸟类不得不越过赤道，深入到南半球越冬。

通过长期、大量的监测，鸟类学家认为在全世界共有三大鸟类迁徙区，也称为三大“南北大陆桥”，即北美洲-南美洲、欧洲-非洲、亚洲-大洋洲，并且有8条主要的迁徙路线：东亚-澳大利亚、中亚-印度、西亚-东非、黑海-地中海、东大西洋、大西洋-美洲、密西西比-美洲和太平洋-美洲。这些鸟类的迁徙路线就如同一条条“高速公路”，任由鸟儿们飞进飞出，借以前往各自的目的地。当然，也有一些鸟儿并不遵守“交规”，它们时而横穿道路，时而又分叉飞行……

北美洲-南美洲迁徙区

在北美洲，海岸线以及几条主要的河流和山脉恰好都是南北走向的，这对于很多候鸟来说非常理想。因此，大约占北美洲700多种鸟类一半的候鸟的飞行之路都是依据这一地形特点而形成的。

大多数鸟类在陆地上迁徙时形成一条很宽的迁徙条带，但有的种类则不同。例如，细嘴雁的繁殖地仅限于加拿大北部的部分地区，越冬地也局限在加利福尼亚州的小范围内，迁徙路径相当狭窄，这种情况被称为窄面迁徙。实际上，每一种鸟类迁徙路径的宽窄，与其繁殖地或越冬地的大小以及迁徙途中生态及地理特征有着密切的关系，因而会不断变化。例如，体色艳丽的猩红丽唐纳雀繁殖于北美洲直至大西洋海岸的3000千米宽的条带内，在秋天迁徙飞向墨西哥海湾时，条带宽度为l000千米左右，但到哥斯达黎加一带时，其宽度变得只有160千米了。

像“驴友”在旅途中需要“打尖”“住店”一样，鸟儿在飞行之路上也需要在“驿站”停下来休息，补充能量之后再完成它们的行程。其中，鸻鹬类对“驿站”不仅严重依赖，而且十分“挑剔”。

利用太平洋-美洲路线迁徙的鸻鹬类从阿拉斯加西北部及北美洲西部出发，经过落基山西部以及加利福尼亚海湾和一些太平洋岛屿，向南美洲延伸，而阿拉斯加铜河三角洲则是该迁徙路线上最重要的也是北美洲最大的“驿站”，提供的食物主要是双壳类和腹足类动物。估计每年有超过2000万只鸻鹬类在此经过，其中西滨鹬、黑腹滨鹬是数量最多的两个种类。

其实，北美洲鸻鹬类的主体是在东部至中部繁殖的种群，在迁徙时跨越加拿大和美国的草原地区，到达南美洲北部海岸，或者到达中美洲和南美洲的太平洋海岸越冬。其中最主要的是白腰滨鹬的西部种群，它在北极的繁殖地和南美洲的越冬地之间相隔14000千米之遥。

利用大西洋-美洲迁徙路线的鸻鹬类主要是在加拿大东部极地繁殖的一些种类，如白腰滨鹬（东部种群）、金鸻、中杓鹬和半蹼鹬等，它们主要沿北美洲东部的大西洋海岸南迁，穿越加拿大东部一带和大西洋，到达加勒比海的岛屿、南美洲北部海岸或东部海岸越冬。位于美国新泽西州和特拉华州之间的特拉华湾则是这条飞行之路上最重要的集结地，也是北美洲的第二大“驿站”，每年支持300万～600万只鸻鹬类在此停歇。每年春季恰好是美洲鲎产卵的时期，每只雌鲎能够产8万只绿色的卵，于是，成千上万的鸻鹬类聚集在此狼吞虎咽地取食鲎卵，补充继续北迁所需要的能量，两三个星期内体重就能翻倍。

事实上，鸻鹬类在迁徙过程中总是以一种不可思议的方式补充所消耗的能量。例如，红腹滨鹬在春季出发时，在南美洲的最南端以阿根廷潮池内的蚌类为食，接下来先在巴西南部长满草的[泻][鹬][镳]湖中捕食蜗牛，又沿着巴西北岸猎食红树林中的蚌类，抵达特拉华湾时，则用鲎卵大快朵颐，最终抵达加拿大北部冻土带的繁殖地时，共向北飞行了近16000千米的距离。

补充能量在其他鸟类的迁徙过程中同样非常重要。黑顶棕柳莺是一种体重不足20克的小型鸣禽，在阿拉斯加或加拿大北部的针叶林中繁殖，然后横穿北美洲大陆，向大西洋沿岸迁徙，并且在那里补充食物，储存皮下脂肪，为下次的迁徙做准备。当高气压从西边逼近，北风、西北风刮起的时候，它们就重新踏上了旅程。从大洋上空毫不停歇地连续飞行3～5天，越过百慕大群岛、波多黎各，一直飞到南美洲大陆的东北海岸。也就是说，黑顶棕柳莺要在海上持续飞行3800千米之久，在这期间它们不分昼夜，即便遇上逆风也决不停歇。在海洋上空飞行这么长的一段距离后，它们在着陆时已经耗尽了体内的全部脂肪，甚至连飞行肌肉都有一部分消耗掉了。

大西洋-美洲迁徙路线也被称为“航海者之路”，因为这条路大部分是沿着大西洋和美洲的东海岸行进的。

硫磺鹀是美国东部随处可见的一种鸣禽，身体呈宝石蓝的雄鸟因叫声美妙而广为人知。每年秋季，它们都会飞行3800千米，到达越冬地--墨西哥南部、中美洲的巴拿马等地。它们是以星星为标记进行迁徙的，具体用来判断方位的是北极星中心约35°以内的北方天空，也就是说，在这个区域的大熊座、小熊座、天龙座、仙女座、仙后座等都是它们的路标。

另一种鸣禽红眼莺雀秋季从美国东部迁往南美洲的亚马孙盆地时需要面临飞行路线的选择：或者直接跨越海域辽阔的墨西哥湾，或者靠近大陆沿着得克萨斯海岸飞到墨西哥，再往南飞。横跨海湾的飞行距离短，但是可能会因为不能及时补充能量，在到达委内瑞拉之前就坠入大海了。考虑到这种风险，只有脂肪丰富的个体倾向于连续飞行1000千米，直接飞越墨西哥湾，而脂肪储存少的个体则不会冒这个风险，而选择另一条线路。

不过，体型比红眼莺雀还小的白颊林莺，却在从加拿大迁往南美洲时勇敢地飞越大西洋。如果它们沿着美国海岸南下，经墨西哥、中美洲再到南美洲，就会减少死亡的可能。然而，事实并非如此，这些小鸟的选择是直接横跨大西洋，并有规律地停留在大西洋和加勒比海的某些岛屿上，这样有助于它们在远距离的迁徙中得到充分的休息。另外，白颊林莺还会选择好的天气和合适的风向，以使旅途更舒适。

欧洲-非洲迁徙区

从欧洲向非洲迁徙的候鸟一直是科学家重点研究的对象。从20世纪初到现在已有6000万只鸟被做过环志标记，其中100多万只得到成功回收。这些鸟类迁徙的距离各不相同，如丘鹬只越过地中海，飞行二三百千米就到达目的地；而流苏鹬要穿过东欧、西亚，飞行至少12000千米才能到达中非的越冬地。鸣声圆润的黑顶林莺属于鸣禽中夜莺的一员，分布于全欧洲，其中东欧的种群在秋季会飞向博斯普鲁斯海峡，并继续越过地中海抵达东非；西欧的种群则遵循传统路线迁徙到西班牙，有些会在那里越冬，另一些则跨海进入非洲，在摩洛哥或西非越冬。

埃莉氏隼是一种小型猛禽，它们也沿着海岸线从非洲北部向非洲东南部迁徙。不过，它们又是迁徙大潮中训练有素的杀手，常在海岸线的空中整齐地排列成一行，截击其他迁徙候鸟中较为疲惫的个体。

被人们环志数量最多的鸟类是家燕，因此它们迁徙的奇妙旅程也被精确地绘制。例如，从英国出发的家燕，首先飞越英吉利海峡，穿过法国的比利牛斯山脉，跨过地中海，途经撒哈拉沙漠，再抗击热带风暴的袭击，抵达刚果（金）的雨林，最后到达南非。经过超过10000千米、长达4个月的旅程，只有大约一半的成年个体能够存活下来，而在第二年飞回英国的，只剩下20％左右。

由于生活在欧洲的鸟类在繁殖区与越冬期之间的迁徙路径较为分散，因此其迁徙路径也很宽，这种情况被称为宽面迁徙。一种小型鸣禽--庭园林莺就属于典型的宽面迁徙方式。剑鸻则是蛙跃式迁徙方式的一个经典范例。这种迁徙方式是指同种高海拔/高纬度地区的种群在迁徙中会超过其低海拔/低纬度地区的种群。剑鸻在俄罗斯繁殖的种群迁徙时会超过其在丹麦繁殖的种群，而到达更靠南的越冬地。还有一些鸟类采用的是漏斗状迁徙。这种模式类似窄面迁徙，但在迁徙的过程中不同种群的迁徙途径如同漏斗一样聚合在一起。例如，欧洲白鹳主要从北欧往东南，飞向小亚细亚，然后沿着尼罗河迁往南非；另一条路线则朝向西南，经过西班牙，越过中非，到达南非。它们在迁徙中主要依靠上升的热气流进行高空滑翔运动，花费很少的能量就能进行长距离迁徙，因此它们常常避开广阔的森林和水域，如果一定要经过时，也要寻找最为狭窄的地方通过。迁徙的时间大多在白天天气最热的时候，每天迁徙的距离可达一二百千米。在进行鼓翼飞翔时两翅扇动较慢，显得从容不迫，并常常和滑翔交替进行，飞行高度可达1600～3600米。从欧洲繁殖地迁往南非越冬地，最远的迁徙距离往返可达20000千米以上。在德国曾经跟踪记录了一只25岁的欧洲白鹳，在一生中总计迁徙距离约有50万千米。

同上述的硫磺鹀一样，夜间飞行的白喉莺也是按照星空来辨识飞行路线的。它也是喜欢歌唱的一种夜莺，每年秋天都要经过巴尔干半岛，飞越地中海，到北非尼罗河上游的温暖地区去过冬。科学家曾把它们放到天象馆的人造星空中进行实验观测，结果发现白喉莺能根据人造星空的不同变化来不断调整自己的飞行路线，其卓越的导航本领使科学家惊叹不已。

许多候鸟在适应长距离迁徙的进化过程中，躯体结构会与其作为留鸟的“亲戚”产生一些差异，其中最突出的一个特点就是迁徙鸟类的鸟翼的形状比留鸟长而尖。

有些夏天广泛地散布在一个巨大的范围之内的鸟类，到了冬天仍然会沿着传统的路线迁徙回到它们起源的地区。例如，生活在格陵兰岛和加拿大东部的鸣禽先要飞到欧洲，然后再和那里的鸣禽一起飞回非洲，并不计较比它们的欧洲同类多飞行了很长的距离。

从加拿大埃尔斯米尔岛到东、西西伯利亚极地苔原地带繁殖的大约700万的鸻鹬类也有很多选择东大西洋路线，前往延伸到非洲西海岸直至南非的越冬地。其中，位于德国、荷兰和丹麦三国之间，面积达8000平方千米的瓦登海，是目前世界上最大、保存最完好的鸻鹬类中途“驿站”。不过，这里也遭受到了严重的威胁，高强度、非可持续利用的工业化扇贝渔业正在将鸻鹬类从高质量的觅食区域逼迫到低质量的觅食地，特别是导致以扇贝为主要食物的砺鹬种群急剧下降。

目前，已知迁飞距离最长的纪录保持者是北极燕鸥，每年要在北极和南极之间往返一次。它们把巢筑在北极附近，然后向南飞往南极洲，去享受“第二个夏天”，并换羽、育肥，那里有很丰富的食物（如磷虾）供它们食用。北极燕鸥南迁的主要路径有两条：繁殖于北极靠近大西洋水域的种群南迁时作东大西洋路线的飞行，而营巢于北极靠近太平洋北部的种群则作大西洋-美洲路线的飞行，至今尚不清楚大西洋和太平洋两个种群的分界线在哪里。这种候鸟每年飞行至少35000千米的距离，而这个迁徙“达人”家族中的“极端分子”，甚至每年要迁飞50000千米的距离！

亚洲-大洋洲迁徙区

利用东亚-澳大利亚迁徙路线的大部分鸟类都在俄罗斯远东地区、蒙古东部、我国东北和华北一带以及朝鲜半岛、日本等地繁殖，还有部分种群的繁殖地远达美国的阿拉斯加。迁徙时它们向南经东亚、东南亚直至澳大利亚和新西兰，其中包括在我国越冬的白鹤、白枕鹤、东方白鹳、鸿雁、豆雁、苍鹭、花脸鸭、苍鹰、红嘴鸥、长耳鸮、白腰朱顶雀、黄喉鹀以及数十种鸻鹬类等各种鸟类。在这个横跨20个国家和地区的广大地理范围内，选择这一路线迁徙的鸻鹬类就达700万只，其中有的种类仅利用部分该迁徙路线，如黑腹滨鹬和环颈鸻到我国东南沿海和东南亚越冬；而在阿拉斯加到西伯利亚的广大苔原地带繁殖的斑尾塍鹬和大滨鹬则利用整个迁徙路线，到达澳大利亚和新西兰越冬，单程行程大约为13000千米。

一般来说，早春开始向北迁徙的候鸟，由于天气尚冷，其迁徙速度较慢。但也有许多候鸟春季的迁飞速度比秋季快，例如，在新西兰越冬的斑尾塍鹬春季从越冬地迁往阿拉斯加和西伯利亚东部的繁殖地时，仅需l个多月；而当秋季迁回越冬地时则需要多花1倍以上的时间。这种现象的发生可能是由多种因素引起的，比如春季先到达温带繁殖地的个体，更有可能占据比较好的繁殖领域，从而获得较高的繁殖成功率。

在东亚-澳大利亚迁徙路线上广泛分布的湿地构成了互相关联的湿地链，成为鸻鹬类迁徙期间觅食和栖息的“驿站”，上海崇明岛东滩就是其中的佼佼者。它濒临长江的入海口，拥有大批迁徙水鸟非常“中意”的特有植物--海三棱藨草、芦苇以及食物丰富的泥滩，吸引了大批候鸟在此经停“加油”或落脚避寒，其中有东方白鹳、黑脸琵鹭、小白额雁、灰鹤、黑鹳、鸳鸯等近300种鸟类。每到迁徙季节，万鸟齐飞，遮天蔽日，景象十分壮观。

在亚洲，中国作为重要的鸟类迁徙中转站，有着不可忽视的作用。我国候鸟的种类超过700种，占世界候鸟总数的20％左右，其中不仅有许多种类在我国境内繁殖或越冬（夏候鸟、冬候鸟），而且即使是那些途经我国的候鸟（旅鸟），其旅程的大部分也都是在我国境内。因此，我国候鸟的保护状况将极大地影响到它们种群的生存与繁衍，并备受国际上的广泛关注。

神态秀美俊逸，气态轩昂的鹤类，不仅在我国的历史文化中占有重要的地位，被誉为“仙鹤”，而且也是我国境内重要的迁徙鸟类，尽管它们的种群数量无法与鸻鹬类相比。在我国东部迁徙的3种鹤类--丹顶鹤、白枕鹤和白鹤中，丹顶鹤的迁徙距离最短，为871～2509千米，能够不停留的直接从越冬地点飞到繁殖地点；而白鹤的迁徙距离最长，为4903～5586千米，中途的停歇点多，停歇的时间也长；白枕鹤的迁徙距离介于两者之间，为1820～2728千米，尽可能的停留很短时间。它们在我国的越冬地和重要的中途停留地包括：黑龙江扎龙、吉林向海、辽东湾、渤海湾和三江平原、天津北大港、黄河三角洲、盐城滨海滩涂、安徽升金湖、江西鄱阳湖等。这些地点目前都不同程度地受到了保护，大多数都已建立了自然保护区。

很多猛禽的迁徙也正处在这条路线上，每到春秋两季，常有数以千计的各种猛禽沿着我国东部海岸进行集群移动，其种类之多，数量之大，都是世界上所罕见的。此外，在日本繁殖的蜂鹰迁徙时也首先横穿东海到达我国长江河口附近，随后向西南方飞行，经过越南、老挝、泰国，飞到马来半岛南端附近，最后进入印度尼西亚的苏门答腊岛、爪哇岛、婆罗洲以及菲律宾的棉兰老岛等地，单程的距离为10000千米左右。

在中西伯利亚极地、俄罗斯北部和中亚草原繁殖的中长距离以及在喜马拉雅山脉南部繁殖的短距离迁徙鸻鹬类种群都利用中亚-印度迁徙路线，它们的中途“驿站”包括中亚的内陆淡水水域或盐碱湿地，越冬地主要是从巴基斯坦东部到缅甸的海岸潮间带。这条迁徙路线也是世界上鸻鹬类迁徙最短的路线，几乎完全限于赤道以北。

利用中亚-印度迁徙路线的候鸟，还有大天鹅、赤麻鸭、灰雁等雁鸭类和普通鸬鹚、黑颈鹤、斑头雁、渔鸥等高原鸟类。它们在我国青藏高原的南部和云贵高原，以及印度和尼泊尔等地越冬。由于这条迁徙路线横跨很多海拔5000～8000米以上的山脉，因此是全世界候鸟迁徙海拔最高的区域。

著名高原鹤类--黑颈鹤在我国青藏高原和印度北部、喜马拉雅山脉南坡的高原地区繁殖，冬季则在云贵高原、雅鲁藏布江河谷地区和不丹越冬，共有3条穿越复杂高原环境的迁徙路线让它们往返于越冬地和繁殖地之间。

蓑羽鹤的迁徙距离长达2200～2800千米，但迁徙途中的“驿站”较少而且停留时间短，整个迁徙过程往往在7天内就能够完成。每年秋季，蓑羽鹤会成群地逆着从印度吹向我国西藏的强风振翅，巧妙地借助上升气流相继越过喜马拉雅山脉七八千米的高峰。清澈碧蓝的天空映衬着喜马拉雅山脉洁白的群峰，成百上千的蓑羽鹤以此为舞台，乘着气流飞上高空的景象，别有一番庄严肃穆的美感。

迁徙对于候鸟来说，并不是人们想象的那么充满乐趣。它们要穿越云层、迎着暴风雨，遭遇许多想象不到的困难。远距离飞行和翻越高山的时间花费、能量消耗以及迁徙途中被捕食的风险，使它们付出的代价远比非迁徙者要高得多。尽管许多候鸟也会采取一些计策，如通过集群飞行来降低被捕食的危险。但迁徙无疑是它们生活中最大的冒险事业，每年都会有无数的候鸟永远无法到达它们的目的地。但是，它们仍然会沿着一定的路线，春来秋往，从不失信。迁徙对候鸟而言，是使命，是责任，是一种承诺。

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迁徙路线

每种鸟类的迁徙路线都不相同，而且迁徙路线的长度和形状也千差万别。因此，所谓的迁徙路线只是一个大范围的地理概念，指的是鸟类每年在繁殖地和非繁殖地之间来回迁徙所使用的宽阔廊道，同时也包括一系列中途停歇地，即“驿站”。迁徙路线的概念最初来源于鸟类学家对水鸟迁徙模式的描述，而且直到现在仍然是一个主要针对水鸟在整个迁徙路线上的保护和管理的概念。

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追踪候鸟行踪的方法

为了了解候鸟的飞行路线，人们使用多种方法，如望远镜观察、雷达探测以及给鸟涂颜料、“上环”等方法，其中被世界各国普遍采用的是环志。这种方法是将金属或塑料做成脚环（或颈环、翅环），刻上环志国家、单位和编码，将环固定在候鸟的腿部（或其他部位），做好记录，将鸟放飞后，期望通过再次观测到它或回收到脚环，从而了解被环志的鸟儿迁徙的时间、路线等数据。随着卫星应用技术的发展，科学家也在探索在大型候鸟身上安装小型无线电信号发射器，通过定向接收机接收信号来研究候鸟的行踪。

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世界候鸟日

在全世界9000多种鸟类中，超过三分之一都是候鸟，每年迁徙的数量可达100亿只以上！在飞行鸟类的6大生态类群（游禽、涉禽、猛禽、攀禽、鸣禽、陆禽）中，只有陆禽中的候鸟最少，而雁鸭类、鹳类、鹤类、鸥类和鸻鹬类等游禽和涉禽（通称水鸟）中的大多数种类都是候鸟。从2006年开始，联合国环境规划署管理的《非洲-欧亚迁移性水鸟协定》和《全球迁徙物种公约》发起，在每年5月的第二个周末举行世界候鸟日活动，目的是提高人们保护候鸟的意识，推动和协调保护候鸟的行动。

【责任编辑】庞云

余夫