鸟卵形状的演化——根据卵的形状能看出鸟善不善于飞行吗？原创 2017-06-30 胡运彪 写在前面：前段时间出差任务比较多，业余时间基本上也都在赶着翻译书，好久没有更新内容，深感愧疚。6月23日，《Science》上发表了一篇鸟卵形状形成的论文，读了一下觉得挺有意思，研究组的组会上也学习分享了一下，这里就把这篇论文的研究内容和发现和大家一起分享，顺带分享一下我自己的想法。 鸟卵是什么形状的？椭圆形。或许很多人都会这样答道，毕竟我们生活中常见到的鸡蛋、鸭蛋或者鹌鹑蛋基本上都是这个形状。当然，即使是像我这样在野外研究鸟类繁殖的人士，平时见到的鸟蛋基本上也都是椭圆形的，而且是不规则的椭圆，即一头尖一头钝。但是，这个世界有着如此复杂的多样性，鸟卵的形状也不例外。例如一些猫头鹰的卵就如同一个高尔夫球一样，是个圆球；而在悬崖上筑巢繁殖的一些海鸟，产的卵则尖的如同一个圆锥体；而几维鸟和蜂鸟产的卵就接近一个标准的椭圆，没有明显的钝端和尖端。  （这是酒红朱雀的卵，大部分常见的鸟卵都是这样形状，拍摄于甘肃莲花山）  （领角鸮的卵，确实比较接近于一个圆球，拍摄于云南哀牢山） Why？鸟卵的形状为什么会有那么大的差异？概括性的解释是这些鸟卵的形状是不同鸟类生活史特征的一种适应性结果，换句话说就是每种鸟类为了适应各自的生存环境，有了不同的生活方式并且有了与之相适应的卵的形状（这个说法几乎可以用来解释各种生物的特征或者一些习性，其实等于没说）。当然，也有很多具体的假说来解释鸟卵的形状差异。例如，一些在悬崖上筑巢的鸟，所产的卵大多为圆锥形，这种形状的卵可以防止滚动时掉落悬崖；卵的形状可能和窝卵数有关，可能有助于提高孵化效率；卵的形状可能和鸟类的饮食以及发育模式等有关；也有假说认为鸟类适应飞行的一些身体结构的变化也影响了鸟卵的形状，例如骨盆、下腹部以及输卵管的大小。每种假说似乎都能自圆其说，但如果没有验证的话，假说就永远是假说，并没有太实际的意义。以往的一些验证性工作往往局限于一些小的类群或者样本量非常小，也没有考虑鸟卵的形态学数据以及相关的生活史参数。  （自Science网站） 6月23日，著名学术杂志《Science》上的一篇封面论文 Avian egg shape: Form, function, and evolution则从大的分类尺度上，结合了鸟卵的形态数据，鸟类的生活史参数以及环境因素，对这一问题进行了探讨。来自普林斯顿大学、新加坡南洋理工大学，以色列海法大学，英国布里斯托大学，伦敦帝国学院以及哈佛大学的研究人员，通过对35个现存目和两个灭绝目的1400多种鸟类，49175枚卵的测量，进行了形态学的分析，利用这些数据提取了两个量化形态学差异的指标（椭圆程度和不对称程度）；同时还建立了一个机械学模型来阐释卵的形状在输卵管里的形成原因；最后，研究人员引入了系统发育树，在更广的类群尺度上，结合了物种的关键生活史特征和环境参数，来探讨与卵的形状演变有关的影响因素。
 （1400余种卵在二维界面上的呈现，在作者原图基础上添加了鸟类图片，图片来自HBW Alive） 在文中，作者们引入了一个参数HWI（Hand-wing Index）来代表鸟类的飞行能力，HWI的计算公式为 HWI =（最长的初级飞羽末端到第一次级飞羽末端的距离）/翅长（翼角到初级飞羽末端的距离），这个指数是在收翅状态下测量的。HWI指数越高则说明翅膀越狭长，飞行速度或者能力越高，例如雨燕、鸻鹬类、鸥类等。HWI指数越低则说明翅膀接近椭圆形，飞行速度或者能力越弱，例如鸡形目鸟类，以及麻雀等一些不迁徙的雀形目鸟类。  (几种代表性的翅型http://courses.cs./courses/cse460/00sp/final/referencegeneral/bird.html ) 经过一系列的生物统计学分析，作者发现： 结果1：卵的长度和成年个体体重，窝卵数，食性以及雏鸟发育模式有关。这些发现表明卵的大小，至少在某种程度上是受到生活史参数以及巢的空间大小控制的。 结果2：卵的形状（不对称性和椭圆性）和窝卵数、发育模式以及环境因子，或者巢的特征并不显著相关。 结果3：卵的形状和卵的大小以及HWI相关，HWI值越高或者蛋越大，卵的椭圆性就越大。 由于HWI指数和飞行效率有关，因此研究人员推断适应飞行的特征是鸟卵形状多样性形成的关键驱动因素。一些和飞行能力强的适应性特征，诸如身体变小，腹部体积的变小，以及功能性卵巢和输卵管的缺失等，影响了卵形状的形成。尤其是，这些适应限制了输卵管的宽度和最大形状，进而导致卵变的更加椭圆。在既定周长（最宽的部位）的前提下，更椭圆的卵能有更大的体积。 从大的分类尺度上，研究人员已经发现HWI和卵的形状有着显著相关关系，但这一规律是否适用于小的类群尺度上（例如一个目里的鸟类）？研究人员继续进行了分析，选取了12个目的鸟类进行了验证，包括了（多起源）海鸟类和（单起源）雀形目里以及（单起源）海鸟（鸻形目）。  （以目为单位作出来卵形状差异图，面积最大的是鸻形目） 结果4：研究人员发现在小的类群尺度上，卵的形状还是和HWI呈正相关关系。也就是说，在同一个目的鸟类中，飞行能力越强的种类产的卵具有更高的不对称性或者更椭圆。 结果5：在某些特定的情况下，除了HWI指数，一些其他变量也能帮助解释卵形状的演化。例如在鸻形目中，卵的不对称性和雏鸟发育模式更相关。在雀形目中，控制掉其他因素后，窝卵数小的种类，卵的形状更接近椭圆形。因此，生活史特征在小尺度上能够解释卵的外观的差异，但仍没有发现太多证据支持悬崖筑巢或者窝卵数促进了卵的不对称性进化这一假说。  （两个形状指数和HMI的关系） 作者并不认为雌鸟在卵形成期间的飞行行为直接影响了卵的形成，也不认为卵的形状会显著影响雌鸟孵卵期间的飞行能力。 作者的发现是指在演化过程中为了获得更强的飞行能力，有些鸟类形成了一个更集中，肌肉更有力量以及更具流线型的身体，这种体形进而直接或间接的影响了卵的形状。 总结：根据这篇文章的研究结果，我们可以认为鸟卵的形状反映了鸟的飞行能力——但这是在一个大的分类尺度上说，而不是同一物种不同个体之间；另外，这一结论并不完全适用于所有的鸟类类群，在某些类群里其他生活史特征对卵的形状可能更有影响。 对于为什么悬崖上筑巢的鸟几乎都产圆锥形的蛋，是为了防止滚落还是其他？这个其实很难回答——到底是因为能下圆锥形的蛋，所以才在悬崖上筑巢还是因为要在悬崖上筑巢，所以才下圆锥形的蛋，这有点类似于先有鸡还是先有蛋。不过我个人更倾向于前者即这些鸟类能够下圆锥形的蛋，从而能够适应在悬崖上筑巢。 知识点补充：卵的形成与产出过程（不愿看文字的可以看下面的视频） 鸟卵发育成熟后，从卵巢排出进入输卵管（此时的卵仅包裹着卵黄）；卵细胞进入输卵管的漏斗部后，开始包裹一层薄薄的浓蛋白，一般来说，这里也是卵细胞受精的地方；卵细胞继续下行，到达输卵管的壶腹部，在这里继续被更多的蛋白所包裹，并且形成卵带；才能够壶腹部出来后，包裹了蛋白的卵开始到达输卵管的峡部，除了继续增加一些蛋白以外，还要在这里形成内、外壳膜，形状也基本上在此定型；包括了内外壳膜的卵继续下行并来到了输卵管下端的膨大处——子宫，在这里，卵细胞吸收了大量水分，形成稀蛋白，卵的体积也相应变大，而且此处的壳腺会分泌含钙的化合物，从而在卵外面形成蛋壳，卵壳的颜色也是在此完成；卵壳形成且完成上色后，卵便经泄殖腔排出，完成产卵。 文章背后的故事： 读完这篇论文还有附带的补充材料（50多页）以后，我发现了一个挺有意思的事情。文章中所使用的卵的数据来自于加州大学伯克利分校脊椎动物博物馆（http://mvz./），而作者中并没有来自该单位的人员。 加州大学伯克利分校的脊椎动物博物馆成立于1908年，致力于采集陆生脊椎动物的多样性知识，尤其是北美西部地区。其中，巢和卵便是重要的采集内容之一。最早的采集日期是1843年，在十九世纪末至20世纪上半叶是采集的高峰期，不仅有北美的鸟类，还有来自欧洲、亚洲、非洲等地的鸟类，可以算是北美地区收集鸟巢和鸟卵最多的博物馆之一。到今天，这些标本有80-90%已经被拍照记录，形成了一个包含有采集信息的数据集。而这些数据集是本文最关键的部分。 论文中作者所采集的生活史特征数据均来自于《Handbook of the Birds of the World》（世界鸟类手册），这是西班牙的Lynx出版社自1989年起立项出版，致力于打造成最好的鸟类学和博物学书籍（确实也是目前最好的鸟类百科全书）。至今为止，这套书已经出了17卷，几乎囊括了所有已发表的鸟类资料（分类、繁殖、分布、保护等等）。这套书也被鸟类爱好者戏称为切糕书，全套价格大概2万多人民币。这么高昂的价格一般的爱好者也很难负担的起，于是Lynx出版社推出了在线版——HBW ALIVE（http://www./），可以分年订阅，一年大概400人民币左右，而且数据还在不断更新（不过貌似我报道的两种鸟类繁殖数据还没有被他们引用，物种介绍的繁殖部分还是空缺，我还是自己主动提交一下吧）。 地理分布数据则是从国际鸟盟Birdlife International（http://www./）上下载，国际鸟盟是世界上历史最悠久的保护组织，前身可追溯到1922年在伦敦举行的一次国际鸟类保护大会。成立以来，国际鸟盟一直致力于鸟类的保护工作，也是鸟类保护领域的领军组织，资助了许多鸟类保护项目。“…by united action, we should be able to accomplish more than organisations working individually in combating dangers to bird-life.” ——嗯，团结力量大，发论文也不例外。 |
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