人类学杂记——48. 如何判断我们的“直系祖先”是本土还是非洲来的——回应高星教授

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如何判断我们的“直系祖先”是本土还是非洲来的——回应高星教授

复旦大学现代人类学教育部重点实验室

严实

（说明：本文原写于2017年2月份，因为在某杂志发表的问题拖到现在，纔在得到该杂志的同意下发表于本人的自媒体，时效性有所损失。）

摘要：非洲之外的现代人常染色体里仅有约2%的非洲之外古人类混合，我认为“多地区连续进化附带杂交”提法不合理，而是绝大多数为走出非洲、少量为融合的古人类成分。同时，我也对古代样本的定年有所疑惑，希望能够得到解答。

社科院古脊椎与古人类所的高星教授2017年1月发表了《寻找我们的直系祖先——真相与谬误》（http://mp.weixin.qq.com/s/Yb5N5ALqLxK_jC6WL4C3Vg ）一文，对现代中国人的起源问题作出了深刻的探讨，且对近年来考古学及分子人类学在人类演化方面的进展作了详细的梳理。我作为复旦大学现代人类学实验室的后辈科研人员，谨代表个人，从分子人类学的角度对高教授的观点提出一些探讨和补充。希望大家摒弃学科与门户之见，综合各方的证据，携手探究人类演化史的真相。而争论几年前证据不足时谁对谁错并没有必要，因为科研工作者都不是神仙，每个人发表看法时也只能基于自己看到的证据做出当时合乎自己知识和逻辑的推理。我希望分子人类学和古人类学研究者能够充分交流各自看到的证据，以求离真相更近一步。

高教授提到了几种大的理论，就是走出非洲说（完全替代说）、多地区连续进化附带杂交、多地区进化，这样几种理论。这三种提法的区别在于比重。“走出非洲说”是说在现代欧亚人里，走出非洲的占100%，古人类0%，而“多地区进化说”是排除了近几十万年内走出非洲，认为各大洲都是当地古代人类演化的结果（我避免使用“进化”这样暗示从低级到高级的目的论的词，而倾向于用中性的“演化”）。高教授的文章中排除了以上两种说法，于是就自然而然的认为是符合“多地区连续进化附带杂交”学说了。

图 1 图为高星文中的“多地区进化说”（但实际应为“连续进化附带杂交说”）的示意图

我也根据近10年来新的分子人类学证据，同意从人类的全基因组上看，现代人类并不是完全走出非洲的。但我认为高教授认同的“多地区连续进化附带杂交”也是明显偏颇的。这种提法会让人误以为现代人中仍是早期土著（当然也应该是60万乃至200万年前走出非洲的）的遗传成分占据主流。而现代分子生物学得到的结论是，现代非洲之外人类基因组中，10万年内走出非洲的成分占据了98%左右甚至更多。这样的话，也许表述成“走出非洲附带与当地古人类杂交”更恰当一些。在对结果的观察下，其中这几万年的过程仍需要探讨。

大家知道，人类的DNA包括23对染色体（22对常染色体以及一对性染色体，男性是XY，女性是XX）以及细胞核外的线粒体。因为Y染色体严格按父系遗传，以及线粒体按母系遗传，不存在重组交换，通过世界各地的Y染色体和线粒体的DNA上的区别是能够各画出一棵相当确定的谱系树的。这是目前所知的Y染色体和线粒体谱系树的示意图。 

图 2 Y染色体支系示意图，其中Chimp为黑猩猩，Nean.为尼安德特人。黑色背景为主要在非洲分布的支系，白色为主要在西部欧亚分布的支系，黄色为主要在东部欧亚和美洲土著分布的支系，棕色为主要在新几内亚和美拉尼西亚分布的支系。

图 3 线粒体支系示意图，其中Chimp为黑猩猩，Den.为丹尼索瓦人，Nean.为尼安德特人。黑色背景为主要在非洲分布的支系，黄色为主要在非洲之外各地分布的支系。

然而DNA里面并没有明写地理信息，人类的起源地（更准确地说是一个时间段的起源）仍是根据现代分布以及化石/遗迹发现地来推断的。直到目前所知，现代活着的人中最早分离的这些分支（这里插一句，和你分开的年代更早不说明更原始，比如18辈之前和你分开的现代的远房兄弟不比你的亲兄弟更原始，动植物适用，方言一样适用，扯远了），包括线粒体的各种L0, L1 ... L3等及Y染色体的A00, A1b, A2 ... B等等这些分支几乎都只在非洲生活（不算历史时期内的移民）。这里是根据奥卡姆剃刀原理（认为最简单的解释接近真理，而非一系列复杂的假设），推测首先人类在非洲分化，然后其中后代有一两支（Y染色体的M168+分支，线粒体的M和N两大支）在5 – 10万年前（年代估算仍没有完全确定，但目前最新的文章把父母系走出非洲的时间都定在了大约7.8万年前）走出非洲，随后扩散到其它各大洲。也就是说Y染色体和线粒体的树形及现代分布是现代人走出非洲理论的立足点。

应该说奥卡姆剃刀并不是一个严格的推论途径。假如现代人类是在非洲之外，比如是亚洲起源的（这里不是指上百万年的尺度，而是指现代人的共同祖先部分，也就是5万年到60万年之间这个时间段，尼安德特人已经跟解剖学意义上的现代人分开以后），亚洲成为现代人的分化发展之地，然后几个支系在30万到10万年前多次扩散到了非洲幸存了下来，而后来8万年之内一两个始祖的后代又在亚洲扩张，完全取代了非洲之外所有Y染色体的各种A和B的支系及线粒体的各种L支系。严格来说，这也是一种可能的解释，但明显比一两支人类走出非洲的假说更加复杂，除非有直接的古DNA证据来支持。

但无论如何，非洲之外的几乎全部人和非洲的大多数人的父系及母系共祖仍在8万年之内（非洲Y染色体的主体E也是M168+的一部分，我个人倾向于认为Y染色体E是走出非洲再从亚洲回迁非洲的，尽管奥卡姆剃刀的说服力就弱一些了；非洲母系相当大的一部分即L3各支和非洲之外的M、N是基本同时分开的，共祖也在8万年）。也就是说，非洲之外几乎全部和非洲大部分的人类的主体仍是10万年内共祖，那么即使不是走出非洲那也是走出亚洲之类，总归没法是几十万年来在各大洲多地区发展的。如果想要否定这一点而支持多地区起源说，办法只有完全推翻现有的年代推断（考古学的碳-14及分子生物学的分子钟理论），如中南大学黄石教授那种做法纔有可能（很遗憾，他的理论我完全看不懂，在此不做讨论）。而Y染色体和线粒体的树形上的每一个短枝都是基于一系列的位点建立起来的，其树形的拓扑是极为稳固的。有人问过我，如果有两个不同支系的人恰好分别发生了相同突变，是否会被当成同一支。这个在十几年前只通过一两个位点判断支系时有比较小的概率会发生，但在现今的全基因组时代是不可能的，比如Y染色体用10M个位点画的树，每个枝上面都有几个或几十个位点发生了随机突变，恰巧两支上都在相同的几十个位点发生了突变，可以说这是不可能发生的。

因此这里也仍然要强调，非洲起源论主要是基于树形做出的推断，而不是基于多样性。因为虽然由于始祖效应，迁出的群体通常比其祖先分化的群体多样性更低，但混合发生的地方多样性也会上升。例如现在美国人的多样性很高，各大人种都有，但大家都知道，美国并不是起源地而是发生混合的地方。因此基于多样性做出的起源地和迁徙路线判断经常是不可靠的（多样性也有多种计算方法）。

说完了Y染色体和线粒体，回到基因组的主体部分，也就是常染色体和X染色体。走出非洲理论在开始时只是基于Y染色体和线粒体的证据得出的。每个人的Y染色体和线粒体各只能有一个来源。而常染色体和X染色体因为减数分裂时存在交换重组，可以在很多随机的地方打断，比如一个人的从精子来的那条1号染色体都是由父亲的两条1号染色体各取几段拼接而成的，因此每个人的基因组DNA不是只有46个来源，而是成千上万个不同的来源。在Y染色体和线粒体中没能发现非洲之外古人类的组成，而在分析常染色体时能发现，就是因为Y染色体和线粒体区段数少，更容易发生一个人的来源通过遗传漂变在全世界范围内取代掉其它人来源的情况，但在常染色体整体上取代就是几乎不可能的了。

图 4 染色体交换重组的示意图。a指常染色体（autosome），X、Y表示X和Y染色体，mt指线粒体（mitochrondrion）。

前面已经提到了，目前分子人类学计算出来的一般的现代人（含欧洲、亚洲、美洲的，非洲及澳洲、新几内亚、美拉尼西亚的会有一定程度区别）的常染色体包含了1 – 2%的非洲之外的成分，而其余98%以上都是走出非洲的成分。因为现在已经有了尼安德特人和丹尼索瓦人（俄罗斯阿尔泰共和国境内丹尼索瓦洞发现的不明人类的一段指骨和牙齿）的基因组DNA，我们能够分辨出这1%多的成分主要来源于尼安德特人，但一般的亚洲人也有很少量的成分来源于丹尼索瓦人，而在新几内亚和美拉尼西亚人中有更高一些的的丹尼索瓦人成分，但也只是百分之几的比例。

自然，现代人DNA中发现的这百分之一点几的尼人和丹人的遗传成分推翻了完全走出非洲的理论。但这同样也不能支持“多地区连续进化附带杂交”假说，毕竟现代欧、亚、美洲人DNA中多于98%的部分是和非洲一致的。当然如果一定要说中国人的“直系祖先”是十几万年前本土的古人类继承下来的，用如下的模式也是可以的：比如东亚人的祖先仍是跟传统理论说的一样，走出非洲并分化，然后10万年内被外来的走出非洲的人一波波渗透，而每一次被渗透只是一小部分，仍能认作是本土为主，这样被渗透了好几波之后，尽管本土DNA已经只剩原有的2%了，但仍能作是本土人类的“直系后代”。按照剩>50%就能仍算作本土“直系后代”的原则，从100%洗到2%，也就是稀释50倍，每次都只被渗透一小半，需要被渗透6次（50%的6次方就小于2%了），东亚人就能达成目前的状况了（见下图）。只不过科学需要讲证据，我们希望今后能有直接的古DNA证据来阐释，具体是什么时候洗的，每一波洗的比例如何。4.2万年前的北京田园洞人已经和现代中国人的古人类DNA比例接近了，那这个渗透发生的主体过程应该在这之前。

 

图 5 此图为我为“多地区连续进化附带杂交”假说的成立而构想的一种可能模式，但我并不倾向该观点。

不久之前还有李占阳等在Science杂志上发表的许昌人的文章，研究复原了许昌人的头骨，并发布了其测量资料，又有人问我：文章说许昌人有尼安德特人和东亚特色，是否又推翻了东亚人走出非洲说？我找了一下，在补充材料的附图19有张主成分分析（PCA），也就是说综合多个指标和世界各年代各地其它样本的比较。图中小黄圆点是现代人，黑六角形是许昌人。左图用7个线性测量做的，右图用5个比例指数。红是中纬度东部欧亚（如中国），粉是低纬度东部欧亚（如东南亚），绿是非洲和西南亚，蓝是西部欧亚。小六边形和三角是78 - 13万年，斜方形是13 - 5万年，方块是5 - 1.2万年。比如蓝方块可以理解为西欧亚现代人及尼安德特人。

 

图 6 李占扬等2017年在Science发表的? Late Pleistocene archaic human crania from Xuchang, China ?一文中的附图19

我没有能力评价原始资料的可靠程度，只能说主成分分析PC图的情况。那么我们可以看出许昌人在整个左图里距离现代人非常远，几乎是对角，而且还是在边缘。如果是按混合模型的话，许昌人不能够认为是图里面任何其它人群混合而成（不是说不能有其它群体混合的意思，而是说不能仅解释为由其它群体混合而成），更相当于一个演化的盲端吧。图里还有一个特点，所有现代人的聚类较为紧密，大部分5万年内的古人也和现代人不远，而13万年以上中更新世的人要分散很多。这只能说，10万年之内，要么是全世界大规模趋同，要么是一支取代或同化其它，总归是不符合一般的物种逐渐分化的模式的。

再有两件事，高星教授认为否定了非洲起源的取代说，但我认为并不成立：其一，是“东亚5 – 10万年前古人类遗迹的空缺”不是取代说的主要证据，只能算旁证，主要证据仍然是现代人的分子人类学证据本身。即使这个空缺被新的考古学证据填充或者通过校正的年代否定也并没有影响现代人的DNA主体部分10万年内共祖的结论。其二，从非洲走出来到东亚到底是走的南线（印度-东南亚）还是北线（中亚或北亚）也不是走出非洲说的一个组成部分，完全不影响对走出非洲这件事的判断。我们实验室确实有同事主张现代人从南线来到东亚。但我因为目前按Y染色体计算的到达东亚的时间在4万年前左右，远早于末次冰盛期（可能消灭了大多数人类迁徙时留下的物证）的2万年前，迁来东亚后的分布范围也可能发生过相当大的变化。我觉得现代人类的遗传特征分布，尤其是如前文所述的多样性特征是不足以说明东亚人到底是走南线还是北线来的。而东亚人类是走北线还是南线到达的，本身这个问题也是在走出非洲理论之后提出的，都不影响对走出非洲理论的判断。

另外说一下年代的事，这一点可能也是我作为非考古学专业人士一直有所困惑的地方，恳请指点。我请教过一些从事定年工作的学者，他们说5万年以上的样本的定年会存在多种问题。因为碳-14的半衰期为5730年，碳-14定年最远能够定到5万年左右之内（此时原有的碳-14仅剩千分之二），更久的话会因为碳-14含量的测量误差过大而无法用此法定年。其余测年方法存在各种问题：衰变更慢的方法能测量的时间就更久，但同时对于短期测年的精度也就更差，而且也都取决于可以检测的材料是否含有相关的同位素。比如钾-氩法可以测火山岩的年代，但只能测10万年以上的，10万年以下的就没法测，没有被火山埋掉的遗址也不能测。再有比如热释光法可以测算被加热的石器被埋藏在土壤中的时间等等。

碳-14法除了年代和准确性外，还有一个优点是目前其它方法没法比拟的，即所有动植物都含有碳，能够直接测量动植物本身死亡的年代。而其它方法都是间接法，比如测量了某一地层中若干石器的年代，然后推论该地层中埋藏的人骨也应该属于相同年代。但毕竟地层是会有扰动的，可能在埋遗体的时候埋到了一个下面很老的地层，也可能把下面地层的一些东西翻上来再跟新的东西一起埋掉，因此通过地层间接测年不如拿样本本身直接测年可靠。

我们实验室做古DNA的同事就吃过这样的亏：某地拿来一些看起来埋藏的不错的人骨，说是现代人的，有七八万年以上。我同事很惊喜，就拿来测了DNA，发现序列还出得不错。但分析下来，发现这个人骨应该是很晚近的，一个是从线粒体全序的在树上的位置，是在很靠近现代人的末端；另外从测得的序列本身也能看出只有几百年，一来是序列很长，有几百bp（而上万年前的DNA一般都碎成了70 bp以下的长度），二来DNA在埋藏过程中逐渐水解、损伤，导致在测序时有特殊的变化模式，比如特异性的C→T碱基替换，而且发生的位置也有特别的规律，而现代的DNA或埋藏时间较短的DNA就很少有这种损伤。当时我们还怀疑过是不是实验中污染了现代人的DNA，但自己花钱把骨头拿去测了碳-14，发现果然是只有几百年，就是明清年间的人。再一问送样本过来的人，说他们就是看石器的形状，感觉应该是大约七八万年前以上的，而人骨在同一地层，就定了这个年代。所以现在我们对于古DNA样本，即使贵（目前测一个碳-14据说要5000元左右）也要自己去找人测年，总比花好几万块钱，测出来全都是现代样本要强。

因此我也希望向专家咨询一下目前最新的考古定年技术，有哪些方法可以有效确定一个5万年以上的样本的绝对年代，而现有的年代都是如何确定的，可靠性如何？