大脑皮层的神经编码理论与类脑计算方法（一）

默特 2017-08-16

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[摘要] 从数学形式上，建立神经生理学和行为心理学之间的活动模式映射的对应关系，是神经科学、行为科学和认知科学等交叉学科领域的科学家始终致力解决重大科学问题，也是大脑皮层的神经编码机制研究的核心，还是实现类脑计算的基础。基于神经振荡和相干振荡模型、竞争和近邻学习算法、神经信号采样定理的皮层神经工作机制数学建模，本文提出了脑科学的三个基本假说，建立了一套大脑皮层编码的理论框架，该理论能够将神经生理学现象与活动模式(如皮层放电、细胞联结、皮层-次皮层联结、振动、同步振动、感受野、功能柱等现象与活动模式)和行为心理学现象与活动模式(如听觉、触觉、触觉、知觉、本能、记忆、回忆、认知、动作等现象与活动模式)有机地联系起来。在此基础上，提出了一种实现类脑计算框架。

关键词：神经元神经元组振荡相干振荡竞争近邻学习感受野投射野神经采样神经编码

一、引言

神经元具有快速地响应、简单地加权非线性运算、精确地表达外界刺激模式，并将外界刺激响应传送其它神经元或机体的其它部分，做出行为心理反应的基本功能，它是大脑和神经系统的基本构筑单元。神经元既有结构和功能的动态特性，又有时间和空间的动态特性，它们之间的通信是通过其具有可塑性的突触耦合实现的，这使它们成为一个有机的整体。神经元的简单的有序的编排构成了完美的复杂的大脑。因此，神经元与神经元组及其相互作用机制的建模，对于建立大脑皮层编码的理论框架、研究大脑及其功能和发展智能机器，都具有重要意义。

传统的神经编码理论建立的生物学机制包括四个方面：(1)神经元的行为。神经元具有两种不同的状态，即抑制与兴奋。神经元的膜电位可以出现抑制后的反冲，这意味着神经元具有刺激不响应期。神经元放电期间膜电位阈值具有自适应性。(2)突触的行为。触突对神经电信号进行空间整合和时间整合，即联结加权整合。触突联结的强度具有可塑性。突触具有多种联结方式，如电的，化学的，单向的，双向的，连锁的，兴奋的，抑制的等。突触还具有延时特性和疲劳特性。(3)神经元网络的行为。神经网络是由大量神经元通过更多突触彼此相互连接而成非线性网络，具有非线性系统的广泛特性，如容错性、自组织等。(4)其它的生物学证据也受到传统的神经编码理论的重视，如感受野、功能柱、等级描述假说(Hubel & Wiesel，1965)等。在现有的神经建模理论中，几乎很少有理论利用了后面的神经元及其网络基本特征。

传统的神经编码理论主要研究神经系统和大脑的：(1) 学习、记忆、联想、存储、计算、容错等能力，(2) 鲁棒性、自适应、自组织等机制，(3) 非线性，非局域性，非常定性等特性。因此，传统的神经编码理论主要涉及现代人工神经网络技术，现有理论已经非常之多，如McCulloch-Pitts神经元模型（简称MP模型）、感知器与多层感知器、Hopfield网络、自适应谐振理论、自组织理论、并行分布式处理(PDP)理论、深度学习网络【】等。传统的神经编码理论应用场合主要集中在信号与信息处理、分布式存储和并行计算、分布式控制和智能控制、模式识别与人工智能、专家系统与机器人等领域。但是，这些理论存在一些致命弱点：(1) 祖母细胞的存在，(2) 不能与行为联系起来，(3) 循环论的困惑。

神经编码理论的新趋势主要体现在新发现的生物学证据的引入，如脑区间神经通讯是动态的双向交换(Edelman 1978, 1989)；皮层中的脑区之间存在着回路(Fellman & Van Essen, 1991)；脑区中神经元之间存在着密集和迂回的互联(Kisvarday & Eysel, 1992)，其中一些迂回互联解剖上以发散方式投射(Zeki & Shipp, 1988)；皮层中高层脑区神经元直接驱动低层脑区神经元(Mignard & Malpei, 1991)；神经元和神经元组的振荡及其之间的同步振荡的存在(Jagadeesh et al 1992, Gray& Singer 1989, Kreiter & Singer 1992, Eckhorn, et al. 1988, Gray et al. 1989, Eckhon et al., 1988; Nelson et al.1992, Eckhon et al.1988, Nelson et al., 1992)，通常同步振荡的频率和相位范围40－60Hz和+/-3ms(Gray et al. 1992)；神经元组的边界和感受野具有动态特性；等等。

目前，神经编码理论的发展方向是研究大脑的知觉、意识、注意、认知、心理活动等及其相应行为。业已出现的理论、假说和模型包括：(1) 生态心理学的直接知觉不变性和不变性知觉调谐(Gibson, 1966, 1979)的理论；(2) 神经达尔文主义的神经元组选择理论(Edelman, 1978)；(3) 皮层振荡和同步振荡假说(Crick & Koch, 1990, 1991,1994, 1995, 1996)，其中心论断是意识可能产生于大脑皮层的某些振荡，这些振荡在神经元每秒放电40次便成为同步振荡；(4) 局部场电位方程(Wilson & Cowan, 1972, Schuster& Wagner 1989)；(5) 个体神经元时间相关模型(Abels 1991, Bernader et al.1991)；(6)返折标测(Reentrant Mapping)模型(Spons& Edelman 1989, 1991,1994)；等等。这些体现新的发展趋势的理论仍然存在的一些问题：(1) 不够合理地描述神经元的电生理行为；(2) 不能模仿单个神经元的振荡行为；(3) 不能考虑时间整合问题；(4) 不能很好地将生理学和心理学有机地联系起来。

根据神经振荡和相干振荡模型、神经信号采样定理、竞争和近邻学习算法，本文建立了一套合理的生物的神经编码理论框架。

二、神经编码理论

在论述类脑计算框架之前，我们首先介绍合理的生物神经系统的数学模型和基本理论概念，它们包括神经振荡和相干振荡、近邻和竞争学习和神经系统采样的数学理论和模型，这些模型是复杂的模式表达的核心，也是神经计算和认知计算的基础。这对理解文中的皮层编码理论框架非常重要。

1. 振荡和相干振荡

所谓的神经振荡和相干振荡是指，神经元同步放电形成神经元组局部振荡，不同皮层区域的神经元组之间相干振荡，前者是神经元同步放电，实现了刺激信息和执行信息的时间编码和频率编码，即不同时刻产生不同频率的神经信号，并被传输到不同脑区或人体的其它部分；后者是不同脑区的神经元组之间同步振荡，实现了刺激信息和执行信息的空间编码和通信编码，同一时刻不同脑区同时产生的神经活动同步和关联，并被联合执行相同的任务。大脑皮层是如何能够执行这样的振荡和相干振荡，在数学模型上应具备怎样的特征呢，数学原理和物理学机制在下面我们给以建模和仿真。

一个好的合理的神经元及其网络的数学建模，基本具备三方面的特征：其一，能够通过大量的线性和非线性的基本加权计算联结成复杂网络；其二，能够与外界的其它系统相互作用，如感觉系统和运动系统，准确地表示感觉输入模式，并将计算结果转化为执行动作的行为输出模式；其三，无论是输入模式，还是输出模式都是脉冲放电的方式，且运行速度快速。鉴于此，我们在文献中建立了一个合理神经元及其网络模型，该模型具有振荡和相干振荡的特点，它更为合理和与实际的生物神经系统接近。