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为了养活全球不断增加的人口，尤其是发展中国家，马铃薯扮演着越来越重要的的角色，由于种植越来越集中化，作物病虫害的影响日益增强，对病原物的生存和发展条件深层次的了解，是确定病害流行时间和有针对性地处理的先决条件。我们今天植物病理学知识的基础是在19世纪中叶建立的，1861年，德国植物家Anton de Bary，发表了他对马铃薯晚疫病发病原因和如何控制的前瞻性研究，如今，晚疫病依然是马铃薯最重要的病害。 在de Bary的时代，马铃薯晚疫病的发病原因是一个热议的话题，特别是许多人认为在叶片上发现的白色类似真菌的结构，是长势弱的植株非正常的分泌物，这当然不是马铃薯晚疫病的真正原因，de Bary做了彻底的观察，记录了病害发展的各个阶段，这是第一个结论性的描述，病原物膨大的游动孢子吸附在叶片表面，然后通过形成芽管侵染作物，穿透表皮细胞后，病原菌形成菌丝体并寄生在作物组织内开始对作物进行破坏，de Bary将其命名为致病疫霉菌（Phytophthora infestans），除了致病疫霉，至今被描述的其它疫霉属病菌超过90种，它们当中的很多都会引起作物的重要病害，例如引起橡树猝死病的橡树疫霉（P.ramorum），引起辣椒、南瓜和黄瓜的果腐病的辣椒疫霉（P.capsici），引起大豆茎腐和根腐的大豆疫霉（P.sojae），引起大蒜疫病的葱疫霉（P.porri），致病疫霉主要侵染茄科作物，并造成严重危害，比如番茄和马铃薯，引起1845年爱尔兰大饥荒的马铃薯晚疫病，如今依然是植物病理学研究和植株保护的挑战。 马铃薯晚疫病的流行始于播种，个别块茎被晚疫病菌侵染也是有可能的。开始阶段，侵入块茎的致病疫霉菌的菌丝在块茎细胞间生长，而块茎从外观上看起来完全健康，一旦受侵染的块茎开始萌发，疫霉菌菌丝体也进入萌发的新芽中生长。如果受侵染的程度较轻，植株萌发并且存活，不会表现出任何体内收到侵染的症状，直到几周后，开始出现可见的褐色病斑，尤其是在茎基部和叶柄处，晚上露水在叶脉处形成有利于病菌的生长，然后小型褐色斑出现在叶片上。通常有病变性变色的边界，湿度大时，这种坏死症状多出现在叶缘，并快速扩展，在叶片背面，白色病原物显现，包含有聚集的分支菌丝，包囊梗，顶端有柠檬型的孢子囊，这些孢子囊对致病疫霉繁殖器官的形成至关重要。 几株受侵染的马铃薯足以引起病害的流行，持续的潮湿天气更有利于致病疫霉菌的传播，随着相对湿度的变化，孢囊梗也会相应的小幅摆动，这种微运动利于孢子囊的释放，然后随风飘散传播到远处，当孢子囊降落在叶片上后，如遇天气湿润且温暖，孢子囊萌发产生芽管，这一过程叫做直接萌发；在温度降低时，以间接萌发为主，在孢子囊边缘的液质中，一些细胞被固定，他们开始成熟并释放孢子，当孢子囊尖端溶解出现小孔后，游动孢子进入膜质泡囊中，泡囊膜不久即破裂，释放出的孢子在鞭毛的协助下移动，在游动孢子接触到叶片的上表皮时，黏附在上面并且转变为厚垣孢子，这些囊泡萌发，前端产生芽管，继而在顶端产生膨大的附着胞，在细胞壁降解酶的作用下，侵入丝侵入表皮，在马铃薯叶片内部，菌丝体形成，在叶片的细胞间生长，在指状吸器的协助下，寄生菌丛寄主植物吸取养分制造能量，受损的细胞逐渐死去，菌丝进一步侵入到邻近依然活着的叶片组织细胞中，因此，绿叶面积越来越少，从变色的叶片组织的边缘，孢子囊形成，由气孔长出叶片，下一代的孢子囊形成，不久即被风雨传播，这一循环包括孢子囊传播，释放游动孢子，侵入寄主，菌丝体在叶片内形成和孢子形成。 整个过程可以持续重复发生，尤其在天气凉爽和潮湿时，侵染压力增加，显示晚疫病典型症状的植株数量，和叶片受损面积随着时间推移快速增加，最终我们经常会看到褐色茎以及悬挂在上面的死叶，块茎中的症状表现依然不明显。但是如果孢子囊被雨水冲进土壤中，会造成很高的产量损失风险，游动孢子从孢子囊释放后，在土壤颗粒间运动，到达块茎表面，多从块茎表面的自然皮孔侵入，存储的块茎被菌丝寄生，颜色变褐，大多数块茎是在收获时被侵染的，机械压力造成了表皮上的小裂缝，使得本来就黏附在块茎上的土壤中的孢子囊侵入，在存储时，被致病疫霉侵染的块茎表面呈现出褐灰色斑，随着时间推移，病斑逐渐内陷，多数受侵染的薯块同时会感染细菌性软腐病。 在大多数马铃薯种植区域，几个世纪前，所有的致病疫霉菌有着相同的交配型，即A1型，从1970年以来，在墨西哥出现了第二个交配型，即A2型，并传播到世界各地，一旦两个具有不同交配型的菌丝接触，遗传基因的有性重组发生了，产生了新的生物型，具有更高的致病性，对这两种交配型的菌丝中任何一个来说，可能要经历数年才能与相同或不相同配型的菌丝结合，首先从一个菌丝中产生棍棒状雄器，另外一个菌丝中产生雌性配子囊，配子囊穿过雄器后膨大成球状藏卵器，两个配子囊中都包含着多个细胞核，这些细胞固定在特定位置开始进行减数分裂，产生双倍的单倍体子核，藏卵器中的细胞核逐步移向远端并退化，只有一个细胞核保持有活力，在结合子的末端，有一些穿雄生的细胞核，有一个移动至藏卵器，雄性细胞核找到雌性细胞核，然后配对，但不融合，通过形成细胞壁，藏卵器的球体内部的卵周质被限定并分割形成卵孢子，直到这是，雄性和雌性细胞核才融合在一起，遗传基因重新组合。 在土壤中，所有的卵孢子被厚厚的细胞壁保护着，通常能以休眠状态存活数年，直到收到刺激，比如，根酸化或其他因素，所有的卵孢子才会萌发，在芽管的顶端，孢子囊的形成，孢子囊内游动孢子成熟，游动孢子被释放后，可以侵染幼嫩马铃薯的茎，创造了潜在疫病流行的开始。 文章来源：视频来源自网络，由蔬菜卫士编辑整理。 |
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