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每一棵大榕树,都有属于自己的传粉榕小蜂

 PhDZ昆虫视界 2022-01-20

进化并不容易,因为要经历数不清的物竞天择,甚至种内竞争,所以在可接受的范围内,协作可以说是比竞争更有利于进化的方式。自然界中协作关系体现的最好的应该就属开花植物与传粉昆虫了,可以说正是传粉昆虫的出现促进了植物多样性演化,甚至有研究发现开花植物向不同方向进化的机制是由传粉昆虫对植物的喜好性决定,而虫媒花的进化与昆虫的进化也始终是平行发展的。那么在众多的协同进化中谁和谁的关系又是最密切的呢?协同进化主要有两种类型:扩散协同进化(diffuse coevolution) 和专性协同进化 (specific coevolution)(Futuyma& Slatkin, 1983)。扩散协同进化是物种的一个或多个特征受到其他物种的一个或多个特征影响而产生的进化现象, 是一种广泛的协同进化关系; 而专性协同进化, 是自然界中比较少见的生物种间关系, 即你离不开我我也离不开你的一对一的协同进化关系。

榕树—榕小蜂(fig–fig wasp)是目前人类所知专一性最强的专性协同进化共生体系之一,榕树(Ficus spp.)只有依靠榕小蜂传粉才能完成有性繁殖,榕小蜂是榕树唯一的传粉昆虫,传粉榕小蜂也必须依靠榕果内的雌花子房才能繁衍后代。要充分了解如此高度专一的关系,就要先了解榕树的结构。

榕树是榕属植物的统称,该属包含乔木、灌木和藤本,属于型态变化大的一属。大部分为常绿,但有些落叶品种会攀附在乔木到高处以得到阳光。榕属植物有一个显著特点,就是它的花属于隐头花序,隐头花序为肉质壶形中空的花序托,榕属植物分为雌雄同株和雌雄异株两种类型,雌雄同株的花序托内壁,生有雄花、瘿花及雌花;雌雄异株的雄株花序托内壁生有雄花及瘿花,雌花生于雌株的花序托内壁。请记住这一点,因为这关系着榕小蜂的工作难度及方式。

目前全世界一共有大约750多种的榕树,因其一对一或一对多的专化关系,大约有1200多种传粉榕小蜂,在人类早期对榕小蜂进行分类的时候,因为研究不够深入,将所有生活在榕果中的小蜂都归入了榕小蜂科(Agaonidae)中,可是分类哪能如此简单粗暴,要讲究血缘的,不能住在一个地方就说有血缘关系啊,好在分子技术出现,我们发现就在这一个简简单单的榕果里,不但有传粉榕小蜂,还有以前传粉但现在不传粉的榕小蜂以及从来不传粉的小蜂,而且这些小蜂中只有会给榕树传粉的榕小蜂亲缘关系最近来自同一祖先,经过分类学家们的重新划分,现在的榕小蜂科中终于只剩下能给榕树传粉的榕小蜂,再无它蜂。

前面我们说了,榕属植物都是隐头花序,就是花长在果子里,那么以榕果为家的榕小蜂要想进入榕果就必须通过榕果顶端的苞片口进入果腔内部,别看榕树需要榕小蜂,可榕小蜂繁殖需要消耗榕树的雌花,雌花对榕树来说也是产生种子的必要资源,同时榕树也需要防止其他小蜂进入榕果,因此所以榕果苞片会有独特的排列方式来限制小蜂们的进入,没有优待,想要繁殖后代只能靠自己。因此传粉榕小蜂进化出了超级偏平的头部,触角鞭节上具有一强有力的刺突,这些特征都是能帮助传粉榕小蜂更容易穿过榕果苞片的结构,可仍会有一部分传粉榕小蜂还来不及进入果腔内就已体力不支,或失去翅、或足等容易脱落的身体器官,甚至直接失去生命。

                    榕小蜂触角                            

超级宅男

榕小蜂的个体只有1-2mm,成熟的小蜂个体生命长度只有2-3天,但是传粉榕小蜂传播花粉的平均距离是5.8~14.2km。在雌雄同株的榕树里,由于开花期的个体密度非常低,传粉小蜂一般借助风力稳定地分散到30000km以外的距离。而在其它榕树上,尤其是雌雄异株,伴随着更频繁的果实期,小蜂分散更局部化。

在榕树的雌花期,榕果的苞片会松动,此时榕果会释放出特异的挥发性化学信息物质吸引传粉榕小蜂,携带花粉的传粉榕小蜂经榕小孔钻入榕果中产卵,同时为雌花授粉。到了间花期榕小孔紧闭,榕果继续发育,雌性传粉榕小蜂向雌花的子房中产卵后不久死去,被授粉的雌花渐渐发育成为种子,而被产卵的雌花则渐渐发育成虫瘿。雄花期,雄花成熟,释放花粉。传粉榕小蜂的雄虫先羽化,然后找到含有雌蜂的虫癭,在虫癭上咬个小洞,将阳茎插入虫癭进行交配。交配后的雌虫羽化从虫癭的小洞中爬出。传粉榕小蜂的雄虫一辈子都生活在榕果中,所以雄蜂无翅,口器发达,他们的任务就是找到雌蜂交配,在雌蜂爬出虫瘿后帮助雌蜂在榕果果壁上咬一个出蜂口,待交配完毕的雌虫采集花粉后,目送雌蜂从出蜂孔或榕小孔飞出,寻找另一个雌花期的榕果进行产卵和授粉,进行下一个生活史。 

榕小蜂雌蜂(有翅)

榕小蜂雄蜂(无翅)

 专业好员工

榕树和榕小蜂之间这种一对一的专性共生关系早在8700万年前的白垩纪就已建立,并且传粉榕小蜂和榕属植物花粉在形态结构上至少有3400万年没有发生大的变化,说明榕树与其传粉榕小蜂的协作关系具有相当高的稳定性,两者高度专一,互不可缺。在漫长的岁月里榕树和传粉榕小蜂为了彼此的种群繁衍,在结构、行为等诸多方面做出适应性改变。首先传粉小蜂的中胸腹板有明显的花粉筐结构,前足基节具花粉刷,在成虫羽化后传粉榕小蜂会积寻找雄花,用触角上的勾刺破花粉囊,然后用前足基节上的花粉刷主动采集花粉装入花粉筐中,待进入雌花后为雌花授粉。不要小看“主动”二字,因为大部分的传粉昆虫都属于被动的无意识传粉,像榕小蜂这样主动寻找雄花采集花粉并为雌花授粉的行为在自然界里绝对称得上是最佳员工。而且因为榕果的独特结构,传粉榕小蜂们往往无法轻易的通过榕果的苞片口,能活着进入果腔的传粉榕小蜂们不是翅膀掉落就是少了几条腿,可是但凡还有一口气,榕小蜂们都要先完成自己授粉的工作。

严格的老板

尽管传粉榕小蜂已经可以称得上是最佳员工,但榕树毕竟付出自己的雌花成本,为了防止出现会偷懒的员工,在长时间的协同进化里,榕树-传粉榕小蜂之间逐渐形成可一套惩罚机制,那就是传粉榕小蜂是否携带花粉将直接影响其所产卵的成活率。就是说携带花粉的传粉榕小蜂后代孵化率远大于未携带传粉的传粉榕小蜂后代孵化率,也就是说不管黑猫白猫,在大榕树的眼里,不论过程抓到耗子的才是好猫。

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