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植物初生代谢与次生代谢的关系

 二小子的小脚丫 2017-09-30

      植物初生代谢通过光合作用、柠檬酸循环等途径,为次生代谢提供能量和一些小分子化合物原料。次生代谢也会对初生代谢产生影响。但是初生代谢与次生代谢也有区别,前者在植物生命过程中始终都在发生,而后者往往发生在生命过程中的某一阶段。

      初生代谢与植物的生长发育和繁衍直接相关,为植物的生存、生长、发育、繁殖提供能源和中间产物。绿色植物及藻类通过光合作用将二氧化碳和水合成为糖类,进一步通过不同的途径,产生磷酸腺苷(ATP)、辅酶(NADH)、丙酮酸、磷酸烯醇式丙酮酸、4一磷酸一赤藓糖、核糖等维持植物肌体生命活动不可缺少的物质。磷酸烯醇式丙酮酸与4一磷酸一赤藓糖可进一步合成莽草酸(植物次生代谢的起始物),而丙酮酸经过氢化、脱羧后生成乙酰辅酶A(植物次生代谢的起始物),再进入柠檬酸循环中,生成一系列的有机酸及丙二酸单酰辅酶A等,并通过固氮反应得到一系列的氨基酸(合成含氮化合物的底物),这些过程为初生代谢过程。在特定的条件下,一些重要的初生代谢产物,如乙酰辅酶A、丙二酰辅酶A、莽草酸及一些氨基酸等作为原料或前体(底物),又进一步进行不同的次生代谢过程,产生酚类化合物(如黄酮类化合物)、异戊二烯类化合物(如萜类化合物)和含氮化合物(如生物碱)等。

      植物次生代谢产物的种类繁多,化学结构多种多样,但从生物合成途径看,次生代谢是从几个主要分支点与初生代谢相连接,初生代谢的一些关键产物是次生代谢的起始物。如乙酰辅酶A是初生代谢的一个重要“代谢纽”,在柠檬酸循环(TCA)、脂肪代谢和能量代谢上占有重要地位,它又是次生代谢产物黄酮类化合物、萜类化合物和生物碱等的起始物。很显然,乙酰辅酶A会在一定程度上相互独立地调节次生代谢和初生代谢,同时又将整合了的糖代谢和TCA途径结合起来。初生代谢与次生代谢的关系如图1所示。

      图-1 植物初生代谢与次生代谢关系示意图(实线为初生代谢,虚线为次生代谢) 

      从生源发生的角度看,次生代谢产物可大致归并为异戊二烯类、芳香族化合物、生物碱和其他化合物几大类。异戊二烯类化合物的合成有两条重要途径,其一是经由柠檬酸循环和脂肪酸代谢的重要产物乙酰CoA出发,经甲羟戊酸产生异戊二烯类化合物合成的重要底物异戊烯基焦磷酸(IPP)和其异构体二甲基丙烯基焦磷酸(DMAPP)。其二是由戊糖磷酸途径产生的甘油醛一3一磷酸经过3一磷酸甘油醛/NN酸途径(去氧木酮糖磷酸还原途径)产生IPP和DMAPP,然后由IPP和DMAPP生成各类产物,包括萜类化合物、甾类化合物、赤霉素、脱落酸、类固醇、胡萝卜素、鲨烯、叶绿素和橡胶等。芳香族化合物是由戊糖磷酸循环途径生成的4一磷酸赤藓糖与糖酵解产生的磷酸烯醇丙酮酸缩合形成7一磷酸庚酮糖,经过一系列转化进入莽草酸和分支酸途径合成酪氨酸、苯丙氨酸、色氨酸等,最后生成芳香族代谢物如黄酮类化合物、香豆酸、肉桂酸、松柏醇、木脂素、木质素、芥子油苷等。生物碱类化合物的合成也有两条重要途径,其一是由柠檬酸循环途径合成氨基酸后再转化成托品烷、吡咯烷和哌啶类生物碱。其二是由莽草酸途径经由分支酸产生的预苯酸和邻氨基苯甲酸产生的酪氨酸、苯丙氨酸和色氨酸产生的异喹啉类和吲哚类生物碱(张康健等,2001;曹福样,2003)。一些含氮的β-内酰胺类抗生素、杆菌肽和毒素等也是通过氨基酸合成(阎秀峰等,2007;张康健等,2001)。其他类主要是由糖和糖的衍生物衍生而来的代谢物,通过磷酸己糖衍生的有糖苷、寡糖和多糖等(图2)。

      图-2 植物初生代谢中间产物与次生代谢物的联系示意图

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