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一、植物次生代谢物对非生物因素的防御作用 植物对非生物因素的防御主要表现在对环境胁迫或逆境的适应。在自然环境条件下，高温、低温、干旱、高盐等物理环境都有可能对植物造成伤害。在一定程度上，植物对环境胁迫可以做出反应，次生代谢及其产物是其生化反应基础。近年来研究表明，高温、干旱、低温、高盐营养等物理环境，可以诱导植物细胞产生逆境蛋白，如高温诱导的热激蛋白(HSP)，低温诱导的冷响应蛋白(CRP)，低温、外源脱落酸(ABA)及水分胁迫诱导的胚胎发育晚期丰富蛋白(LEA)，干旱和高盐诱导的渗调蛋白(Osmotin)等，这些蛋白可以直接参与到细胞内的各种生化反应或通过改变某些酶的活性而增强植物的抗逆境能力。 如耐霜植物在低温下细胞液中糖类积累增加，在栀子、苹果、山梨、石榴中发现有多元醇如甘油、山梨醇、甘露醇等的积累；糖类和多元醇的增多可减少液泡中冰的形成，增加体内不饱和脂肪酸的含量，增强细胞膜液化程度，提高细胞膜抗寒能力。盐生植物甜菜碱和脯氨酸大量积累等变化都可能与一系列保护性生化反应有关，脯氨酸含量增加，有利于贮存氨，减少氨的毒害。盐生植物体内游离氨基酸和生物碱的生成，可能与减少氨毒害有关。 二、植物次生代谢物对生物因素的防御作用 1．对种内和种间植物的防御作用(化感作用) 植物间的化感作用是近年来颇受重视的研究领域，它主要是指植物产生并向环境释放次生代谢产物从而影响周围植物生长和发育的过程。化感作用包括促进和抑制两个方面，在范围上包括种群内部和物种间的相互作用。 植物彼此间相互作用的剧烈程度不亚于植物与昆虫间的相互作用。但这些相互作用一般是非专一性的。植物的次生代谢物质在地面上是从树叶、树枝等部位释放到环境中，在地下则是通过根的作用释放到环境中。这些化合物抑制其他植物的发芽或生长以减低其他植物的竞争能力，这就是异株克生现象。 2．对植食性昆虫的防御作用 植物次生代谢物可以影响许多昆虫的行为。首先，次生代谢物的挥发性可作为诱导植食性昆虫寻找食物、产卵的信号物质。其次，可以作为防御物质，存在于许多植物中，对昆虫具有驱避、拒食、胃毒、触杀、生长发育抑制等生理活性。第三，挥发性次生代谢物可以作为植食性昆虫天敌识别寄主的信号，为植食性昆虫天敌搜寻猎物提供信息，从而达到间接防御的目的。由此可以看出，次生代谢产物在植物植食性昆虫 昆虫天敌三级营养关系中起着重要的作用，它是三者之间进行交流的信使，在三者的协同进化中起重要作用。 3．对大型草食性动物采食量的防御作用 对动物或人类的采食，植物往往通过超补偿反应以弥补采食造成的营养和生殖损失。在防御上，可造成钩、刺等物理屏障。但由于动物能抗御植物的物理防御，因此植物对采食量有效的防卫是植物利用次生代谢产物进行的化学防御。其防御的机制主要有3种，一是次生物，质决定植物可食部分的适口性，使动物拒食，如由生物碱、皂角苷、类三萜、类黄酮等化合物形成的苦味对动物有拒斥作用，使动物不以味苦的植物为食。二是利用氰类及生物碱等有毒物质进行质量防御。由于这类物质易被吸收，在剂量很低时就对动物产生有效的生理影响，从而达到防御目的。三是利用酚类和萜类化合物抑制动物消化，限制觅食。 4．对病原微生物的防御作用 植物的挥发性次生代谢物对微生物具有杀灭或抑制作用。当植物受到真菌、病毒、细菌等病原微生物的诱导后可以产生抗病菌能力，其生化机理是植物产生的次生物质构成植 三、植物次生代谢的生理作用 近年来研究发现，其实在所有旺盛生长的细胞中都发生着次生代谢物的不断合成和转化。植物次生代谢在其生命活动中起着重要作用。如吲哚乙酸、赤霉素等直接参与生命活动的调节；木质素为植物细胞壁的重要组成成分，纤维素、木质素、几丁质等对维持生物个体的形态必不可少；花青素是一类广泛地存在于植物中的水溶性天然色素，在植物的生殖器官如花瓣、种子和果实中呈现不同的颜色；叶绿素、类胡萝卜素等作为光合色素参与植物光合作用过程等：有些次生代谢物如水杨酸和茉莉酸，还作为信号分子参与植物的生理活动。植物体内合成的维生素C在植物抗氧化和自由基清除、光合作用和光保护、细胞生长和分裂以及一些重要次生代谢物和乙烯的合成等方面具有非常重要的生理功能。许多物种的生存已离不开这些天然产物。 特别值得一提的是叶绿素。叶绿素是含镁的四吡咯衍生物，是由原卟啉IX通过生物合成(次生代谢)形成的。如果说植物叶子是制造营养物质(光合作用)的“化工厂”，那么叶绿素就是这个化工厂最重要的“原动力中心”。因为叶绿素具有吸收光能的特性，通过电子传递把吸收的能量汇集到作用中心。没有这个能量，“化工厂”就缺少原动力，因此，叶绿素是植物新陈代谢的原动力中心。 四、植物次生代谢物是重要的工业原料 天然橡胶是三叶橡胶树和杜仲树产生的次生代谢物，均为聚异戊二烯类化合物，前者是顺式一聚异戊二烯，后者是反式一聚异戊二烯，是由甲羟戊酸途径产生的次生代谢物，是合成橡胶不可比拟的一种世界性工业原料和重要的战略物资；漆树上产生的次生代谢物(漆酚)，是酚类化合物、生漆工业原料的重要成分。还有许多植物次生代谢物是香料、色素、调味品、化妆品等重要的工业原料，这里不再一一赘述（表1）。  五、植物次生代谢物是人类健康的传统药物 在原始时代，我们的祖先实际上已开始应用植物次生代谢物来防治疾病了，虽然很长时期不知道其药用成分和药理作用，但却逐渐形成了一套应用传统药物的经验和理论，以至于现在形成了以植物为原料进行工业化生产药物，即从植物中提取、分离植物次生代谢物来防治疾病，这是人类利用植物药的又一次飞跃。 2012年，以“植物次生代谢与人类营养和健康”为主题的东方科技论坛在上海举行。对人类而言，次生代谢产物是一个天然宝库。许多次生代谢物具有药用价值或者促进人体健康的功能，有些代谢物则是人体必需的营养成分，如维生素及其前体。另一方面，植物中也存在一些危害人体健康或者影响人体吸收利用营养的抗营养因子，例如棉酚、硫甙、葡萄糖苷、某些细胞壁成分等。因此，植物次生代谢产物与人类健康密切相关。以贫血为例，近年来，我国居民贫血患病率平均约为15％。贫血要补铁，但补铁未必要吃含铁的保健品。一些看上去不含铁的植物，对提高人体铁元素含量也十分有效。植物中存在的活性成分对调节微量元素吸收与代谢有着神奇的作用，并有着无机元素无可比拟的优势。中国有丰富的植物资源，而中药更是祖先留下的瑰宝，中药中大多都是植物次生代谢物起到重要的药效作用。例如，我国科学家首先从中药青蒿(Artemisia annua)中分离得到的青蒿素，迄今仍是最有效的抗疟药物。仅以生物碱为例，人们很早就认识到生物碱对人体的生理学作用。各种生物碱的生理学作用具有特异性，如咖啡碱能使神经系统兴奋，鸦片可作为麻醉剂，吗啡、延胡索乙素具有镇痛作用，阿托品具有解痉作用，小檗碱、苦参生物碱有抗菌消炎作用，利血平有降血压作用，麻黄碱有止咳平喘作用，奎宁有抗疟作用，苦参碱、氧化苦参碱等有抗心律失常作用，喜树碱、秋水仙碱、长春新碱、三尖杉碱、紫杉醇等有不同程度的抗癌作用等。 【关键词】多元醇 |
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