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一、前言 草酸（Oxalic acid）或草酸盐（Oxalate）可说是所有陆龟玩家都耳熟能详的化学物质，打从养龟的第一天起，陆龟入门新手就接受到了老手们的耳提面命，不要给陆龟吃草酸盐含量过高的食物。为什么呢？一方面草酸和钙质在肠道结合以后，阻碍了陆龟对钙质的吸收；另一方面则是草酸和钙质会在泌尿系统结合，形成了结石且影响到了健康。草酸阻碍肠道吸收钙质那倒还好，一般人最在意的，要算是泌尿道的草酸钙结石了。于是乎，草酸变成了陆龟爱好者闻之色变的化合物，想尽办法避之唯恐不及。
不过令很多陆龟玩家百思不解的是，想提供不含草酸的食物给陆龟，真的很难。很多食材多少都含有草酸，有些陆龟爱吃的食物，草酸的含量甚至相当的高。例如南非学者 Loehr 针对斑点珍龟（Homopussignatus signatus）的天然饮食研究当中，发现不论是观察斑点珍龟实际进食或粪便检体的化验，酢酱草属（Oxalis spp.）都是斑点珍龟所吃下食物份量第一名的植物！南非学者在不同的时间点针对不同的个体进行调查，都发现酢酱草属的植物是斑点珍龟吃最多的食物！无独有偶的，根据南非学者 Baard 发表的研究资料，酢酱草也是几何星丛龟（Psammobates geometricus）在野外的重要食物之一；而以色列学者 Sharlley 针对纳吉夫埃及陆龟（Testudo werneri）研究更发现到，所有野生个体所吃下的植物，都含有很高浓度的草酸。这三个发现可就非同小可了，完全违背了许多陆龟爱好者的认知。大家听到酢酱草内的草酸就避之唯恐不及了，怎么这种植物会是世界最小陆龟的最重要食材呢？
再如德国陆龟专家Wolfgang Wegehaupt 所著述的《赫曼陆龟合乎自然的饲养与繁殖》一书中，也提到了在赫曼陆龟（Testudo hermanni）原产地有许多草酸含量很高的植物，在盛夏时甚至也是唯一可吃的食物，况且乌龟不论在野外或人工豢养下，也很喜欢吃这些高草酸的植物。根据作者的猜测，其他的食物中的钙质含量相当的高，这些植物所供应的过多钙质，会因高草酸食物对代谢干扰，而再度达到平衡。换句话说，高草酸食物其实可能防止了乌龟吸收过高的钙质。
含有高草酸的景天属（Sedum）植物，同时是欧系陆龟与饼干龟（Malacochersustornieri）都很喜欢吃的植物，德国出版的「给宠物的植物：有益或有毒？（Pflanzen für Heimtiere: gut oder giftig?）」一书，虽然认定景天属的植物对爬虫、鸟类、哺乳动物和啮齿动物都具有微量的毒性，但又指出爬虫很爱吃且并无爬虫因此中毒的报告，所以很适合当作爬虫的食用植物。
这么一来我们可就苦恼了，陆龟爱好者陷入了进退维谷。养龟老手们的建议是，尽可能提供陆龟多样的食物种类，减少供给高草酸含量的食材，并且提供充分的水分。然而我们不禁要问的是：草酸到底对于陆龟的危害有多深呢？要以怎样的态度来面对草酸呢？
野生斑点珍龟以草酸含量超高的酢酱草为主要的食物，这是很难以哺乳动物或人类的角度来解读或理解的。
二、欧美陆龟专家的看法 那么欧美陆龟专书对于草酸和陆龟健康的议题，到底又是抱持着如何的看法呢？就我手中现有的欧美陆龟专书来看，每个陆龟专家对于草酸的看法不进相同。我就以自己手上的国外陆龟专书为例，并以结石和草酸为关键字，按照出版的时间顺序来看看几个专家的说法吧。
在德国兽医师 LutzSasseburg 博士出版的「陆龟疾病手册（HandbuchSchildkrötenkrankheiten）」一书中，提到了维生素 A 缺乏有利于尿路结石的发生，并未特别指出膀胱结石的成分，而草酸一词则在整本书的内文中都没提到。
在德国陆龟专家Wolfgang Wegehaupt出版的「赫曼陆龟合乎自然的饲养与繁殖（NatürlicheHaltung und Zucht der Griechischen Landschildkröte）」一书中，提到了草酸对于钙质的代谢有负面的影响且有毒性，含草酸的植物也会阻碍钙质吸收进入血液，高浓度的草酸更进一步导致膀胱和肾脏的结石。
在美国陆龟专家Jeffery D. Fife出版的「星龟（Star Tortoises）」一书中，提到了草酸会和钙质结合成陆龟无法吸收的草酸钙，对于膀胱结石的成分则提到是尿酸盐（Urate）而非草酸钙，并且认为星龟的结石是脱水造成的。
在德国兽医师 CarolinDennert 博士出版的「陆龟的营养（Ernährung vonLandschildkröten）」一书中，提到了草酸会与血液中的钙质结合并导致血钙浓度降低，大量的草酸钙会在肾脏内形成结晶且伤害肾脏实质。
在美国陆龟专家 E.J.Pirog 所出版的「完整爬虫照护系列之苏卡达与豹龟专辑（Sulcata andLeopard Tortoises (Complete Herp Care)）」一书中，提到了适当的水合作用对于成功的把陆龟当成宠物饲养是极为重要的，这一点对于对于苏卡达象龟（盾臂龟）似乎最为重要，因为不足够的水合作用会导致牠们的肾脏或膀胱结石。这个问题在豹龟没那么普遍，虽然牠们也需要足够的水合作用。
在德国陆龟专家 HorstKöhler 出版的「欧系陆龟宝宝的养育（Aufzucht europäischerLandschildkröten-Babys）」一书中，提到了番茄也含有草酸，由于草酸会和钙质结合成化合物，使得番茄只含有非常少的钙质，如果要喂食番茄的话，一定要撒上钙粉。
在德国兽医师 PetraKölle 博士出版的「乌龟：是宠物也是病患（Schildkröte:Heimtier und Patient）」一书中，提到了不该喂食富含草酸的植物，因为草酸会和钙质结合，如果喂食了大量的草酸，草酸钙的结晶会在肾小管沉淀并造成肾病变；至于尿路结石则未及草酸钙，作者认为是喂食高蛋白的食物，而且几乎不曾泡澡或饮水不足所造成的。
在英国陆龟专家 AndrewHighfield 所出版的「陆龟～初学者的陆龟照顾指引（Tortoises: ABeginner's Guide to Tortoise Care）」一书中，提到了陆龟避应免食用含草酸植物的主要理由，乃是因为草酸限制了钙质的吸收利用，完全没提到泌尿道会形成草酸钙结石这档事。
德国最知名的陆龟网路杂志「陆龟世界杂志（Testudo Welt Magazin）」的「乌龟小测验」单元中，提出了这么一个问题：含草酸的植物对乌龟的器官有何影响？（a）草酸具有很高的毒性，而且很快就会导致死亡；（b）草酸会沉积在肝脏，并且导致肝脏受损；（c）草酸会钙质结合成草酸钙，从而导致血液缺钙；（d）草酸会伤害主管氧气运送的红血球，会造成细胞和组织的氧气供应不足。该德国杂志给的答案是（c）。
在德国陆龟专家Wolfgang Wegehaupt 出版的「欧洲乌龟的生活空间和生活方式（Europäische Schildkröten: Lebensraum und Lebensweise ）」一书中，乌龟还喜欢吃的还包括很常见的景天属（Sedum）植物，这类植物由于高草酸含量，会干扰到钙质的代谢，被归类在有毒的植物。
在美国陆龟专家 E.J.Pirog 所出版的「完整爬虫照顾系列之陆龟专辑（Tortoises(Complete Herp Care)）」一书中，提到了草酸会和钙质结合成无法消化的草酸钙，草酸钙是导致陆龟肾脏伤害，如果草酸钙太多或者水分不足，也会形成膀胱结石。
那么备受华语圈陆龟玩家所推崇的英国 Tortoise Trust（陆龟信任）网站，又是如何看待草酸对陆龟的影响呢？我们如果详读 Tortoise Trust 网站内的文章，不难发现 Andrew Highfield 也是抱持着草酸会影响肠道吸收钙质的说法，并没有谈到草酸钙会造成泌尿道结石的问题。这也太令人感到惊讶了，如此受到许多华语圈陆龟玩家信赖的英国陆龟专家，难道会不清楚草酸钙结石的问题吗？或者，陆龟玩家们干脆就依照往例，直接就采信英国 Tortoise Trust 网站的说法，就干脆放弃草酸钙导致尿路结石的看法。
虽然在许多陆龟的重大议题上，例如湿度与隆背、可否食用动物性物质和豆类食物等等，我与 Andrew Highfield 抱持着南辕北辙的看法，甚至都能够举出许多可靠文献加以反驳其论点，但我们绝不可就此因人废言，在草酸的议题上就不分青红皂白地与 Andrew Highfield 唱反调。凡事还是得从现有的文献证据来作出客观探讨。毕竟我们深入了解陆龟的目的，是满足自己的求知欲并促进陆龟的福祉。
这五本在二十一世纪出版的与陆龟有关的兽医学教科书，对于陆龟尿路结石成分的看法，与许多陆龟专家的观点很不一样。
三、兽医学教科书的观点 由于国外的资深陆龟专家对于草酸与陆龟结石看法不一，如此一来该怎么办？透过民主投票表决吗？这既不符合科学精神，也无法厘清事实的真相。还是回归到专业的兽医学文献来探讨。我们就举几本在乌龟兽医学上相关的教科书来一探究竟吧。
首先是美国所出版的权威教科书「陆龟与水龟的内科治疗与外科手术（Medicineand Surgery of Tortoises and Turtles）」一书中，关于草酸的论述如下：含有高草酸钙或草酸的蔬菜，例如菠菜、红头菜和牛皮菜被认为会降低钙质的可利用性，并且可能导致罹患低血钙症和代谢性骨病，其喂食应该要很保守。然而这主要是理论上的担心，其临床重要性并未被证实...爬虫不曾被记录过有草酸盐尿路结石的临床案例。至于尿路结石的论述则是：脱水和长期冬眠使得排尿酸的种类（即陆龟）易罹患膀胱的尿酸沉淀，除了这些预期中的尿酸盐之外，我们在排尿素尿酸的种类（即水龟）上，曾见过显然是含有草酸铵和胆固醇的结石。磷灰石、鸟粪石和不明结晶也曾被纪录过，维生素Ｄ过多症被报告过有肾石病的案例。
美国出版且在台湾颇有知名度的兽医学教科书「异国动物之医疗与饲养的快速回顾（RapidReview of Small Exotic Animal Medicine and Husbandry ）」一书中，关于尿路结石的论述如下：基于下列原因的任何一个，人工饲养的陆生草食性龟类可能发生膀胱结石：富含动物性物质的日常饮食，尤其是有关嘌呤和嘧啶；水分丧失；先前存在以及／或者并发膀胱发炎；某个异物作为一个病灶，在此病灶周围累积了尿酸盐，形成了一个或多个尿路结石。文中也提及了：陆生龟类拥有能力透过其膀胱黏膜，以水份再吸收的方式，回收重要比例的尿液。当喂食的饮食中含有丰富的蛋白质，特别是动物性蛋白质，以及／或者适度的饮用水遭到了剥夺，就会助长尿酸盐结石的形成。
英国所出版的「彩色指南：小动物医疗上的尿路结石（UrinaryStones in Small Animal Medicine: A Colour Handbook）」一书中，提到了会产生草酸盐结石的动物，除了猫、狗、兔和鼠以外，也包括了牛、猪、山羊、鹿和小爪水獭。至于陆龟尿路结石的分类，提到了属于尿酸盐和磷酸盐；顺带一提的是，有关鳄鱼和蛇的尿路结石分类，则仅有尿酸盐。
德国所出版的乌龟兽医学专书「兽医师诊疗室之乌龟篇（TierarztpraxisSchildkröten）」一书中，提到了尿路结石主要发生在陆龟，通常是在膀胱或泄殖腔内，很少发生在输尿管内。泌尿道内结石的行成可能是长期脱水造成的，维生素Ａ和Ｄ的缺法似乎也有关，也可能是膀胱感染或异物成的。一般来说尿路结石的是由尿酸结晶形成的，然后进行了次发性的矿化作用。最常见的膀胱内异物是龟卵。
美国所出版的「乌龟的形态学与演化（Morphology andEvolution of Turtles）」一书中，提到了膀胱结石占了被验尸陆龟个体的 4% 至 4.2%，有 94% 的陆龟结石是尿酸盐，有 3%为碳酸钙，另有 3% 为混合物；水龟的结石则有 58% 为尿酸盐，有 17% 为磷酸钙，有 17% 为碳酸钙，另有 8% 为混合物。此外陆龟属（Testudo）和象龟属（Geochelone）又比其他龟类容易罹患结石。
陆龟常见排出的白色粉末或排酸，其实绝大多数是尿酸盐。目前尚未有陆龟膀胱发生草酸钙结石的正式报告出现。
四、看法差异的症结 由这五本二十一世纪所出版的德国、美国和英国的兽医学教科书来看，我们可以获得很明确的一个的总结：陆龟的结石绝大部分是尿酸盐。特别引我注意的一句话是「陆龟与水龟的内科治疗与外科手术（Medicine and Surgery of Tortoises and Turtles）」一书所提到的：爬虫不曾被记录过有草酸盐尿路结石的临床案例。这可说全盘否定了许多陆龟专家和资深玩家们的看法！这实在令人感到十分震惊！堂堂的美国重量级乌龟兽医学教科书，竟然写出了这样斩钉截铁的句子。这到底是美国写教科书的学者资讯太落伍了？或者是真的就没有陆龟的草酸钙结石被人报告过？
教科书并非即时的研究论文，许多知识的更新会比较缓慢一些，不过从另一个角度来看，能被教科书采用的研究文献，肯定是经过仔细筛选过的。在此我们不禁想起了在赫曼陆龟和希腊陆龟的成长速率和可能的健康状态一文中，德国的兽医学教科书始终没有建议陆龟应禁肉！我们当然可以说是教科书的更新速度较慢，所以还没采用最新的研究资料。但更可能的是，陆龟禁肉本来就是不合理且说服力不足的说法，教科书才不会轻易采信陆龟专家或玩家的说词，而丧失了学者所应秉持的谨慎客观态度。无论如何，从我自己这些年所阅读的陆龟研究报告来看，陆龟应禁肉的说法其实是非常站不住脚的。
我们从生理解剖学来说，爬虫肾脏不具备哺乳动物的亨氏环（Loops of Henle），只有很小部分的尿液是在近端肾小管（Proximal Renal Tubules）进行浓缩，哺乳动物则高达了 60-80%，而爬虫有高达 50-70% 的水分再吸收却是发生在膀胱和泄殖腔（Cloaca）。爬虫类的肾丝球过滤率（GFR）相当低，这尤其是因为爬虫类的血压较低所致。肾丝球过滤率也和水合作用有关，在严重失水的情况下，会完全停止以保存液体。在未达最理想的温度条件下，肾丝球过滤率也会明显的降低。肾脏也会制造许多的黏膜（Mucosa）以保护泌尿道系统免于尿酸沉淀所形成的伤害。膀胱所制造的黏膜又更多了。基于这个原因，从黏膜的蛋白质再吸收绝对必要的，否则将可能导致蛋白质的缺乏。
排泄入尿殖道（Urodeum）的尿液经由逆行性的运送后，会在直肠进行蛋白质的再吸收。钠（Na）、钾（K）和重碳酸（HCO3）从尿液的再吸收，也是发生在膀胱内，所以使得尿液愈加的酸化。由于尿液流经泄殖腔进入膀胱的开口，因此尿液并非是无菌的。与哺乳动物不同的是，乌龟的膀胱对于维持电解质和液体的平衡，扮演着不可或缺的角色。对于生活在干燥地区的陆龟而言，膀胱是储存水分很重要的部位。乌龟储存液体的其他部位，还包括了肛窝（Anal Pouch）或泄殖腔窝（Cloacal Pouch）。
美国的兽医师 Wright 指出，陆龟形成膀胱结石的精确病理学并不清楚，陆龟没喝足够的水且不常解尿似乎更具危险性。溶解的溶质因此在不喝水的陆龟尿液当中被浓缩，结果就是无法定期排空膀胱。就学理上来说，来自尿液滞留的矿物质结晶将导致尿液中矿物成分的过饱合，直到达到离子平衡并适合结晶集结的发生。爬虫和陆龟的附加并发症是尿液并非无菌的，因为膀胱和肛道（proctodeum）是相通的。有些原虫如六鞭毛虫经常被发现在罹患膀胱结石的陆龟尿液中，有可能膀胱的纤毛无法正常发挥功能而发展成膀胱结石。 我们回到草酸的议题上。虽然陆龟的兽医学教科书都未提到陆龟会发生草酸钙结石，我们还是很有兴趣从现有的研究文献来探讨，草酸对于陆龟的威胁是否有遭到夸大之嫌？或者有更新的研究可以修正兽医学教科书的论述，毕竟美国的的「陆龟与水龟的内科治疗与外科手术（Medicine and Surgery of Tortoises and Turtles）」出版至今也有八年了！说不定最新的研究陆续出炉以后，对于草酸和陆龟健康的关系，已经有了更深层的理解。在此我们要特别强调的是，虽然乌龟也有肾脏、输尿管、膀胱和尿道，但乌龟肾脏的生理解剖学与哺乳动物相差很大，所以绝对不可任意套用人类或哺乳动物的资料！否则将造成误判与误导，尤其对陆龟的健康造成负面的影响，这更是我们所不乐见的后果。
有些人或许会指出，草酸钙的结石在Ｘ光片下可以被人看得见，尿酸盐结石则在Ｘ光片下没法被人看得到，所以陆龟的结石在Ｘ光片下看得见的话，应该就是草酸钙结石。然而我们不得不指出，在人类的泌尿系统结石，主要发生在肾脏和输尿管，形成的结石可说是小小颗的；陆龟的结石则主要发生在膀胱，结石本身可以聚积成相当大的体积。此外陆龟膀胱负责许多矿物质的再吸收，况且尿液并非无菌的，细菌和矿物质等也极可能会附着于尿酸表面，这与人类身上的尿酸结石有着很大的差异。
有 81% 的野生沙漠陆龟体内被人发现有甲状腺的草酸钙结晶，并且并不因此影响到陆龟本身的相关健康问题。
五、文献考证 在大概了解了乌龟与哺乳动物的膀胱和肾脏差异之后，我们理解到许多哺乳动物的泌尿道草酸结石，未必会发生在乌龟身上。那么是否有相关的研究文献来帮助我们厘清事实真相呢？我们就按照时间顺序来看一些相关研究吧。
其实早在 1994 年的时候，现任美国新英格兰水族馆（New EnglandAquarium）的主任兽医师Charles Innis 博士就撰文指出，大部分的绿叶蔬菜被认为对人类而言是草酸过高的，不过草食性龟类对于草酸的容忍度似乎比人类更高，陆龟可能演化出某种能力来应付高草酸浓度，只要高草酸品项在变化丰富之饮食之下保守喂食，就不太可能会造成问题。这位学者在文中还提到了一段于我心有戚戚焉的句子：一只陆龟在夏季晴朗气候下饲养在户外，将很可能合成并储存足够的维生素 D3 来度过冬天。不过本文的目的并非要探讨陆龟所需的紫外线剂量，因此我们就暂且搁置此议题。
另有一篇美国学者在 1998年 Homer 等人针对沙漠陆龟（Gopherus agassizii）所发表的研究，蒐集了 1992 年三月至 1995 年七月之间，因重病或死亡的 24 只沙漠陆龟进行验尸，其中有三只患有泌尿道结石。从两只死亡的沙漠陆龟抽血报告发现，其血液中的血中尿素氮（BUN）从死亡前一年的 25mg/dL 不断上升到甚至 306mg/dL；至于另一只原本还存活的个体，则是在解剖时发现多个关节处有尿酸的结晶，其肾脏也因尿酸结晶受到了损害。在这次的调查中，沙漠陆龟的尿路结石都不是草酸钙结石，而是尿酸结石。
美国的 Mader 等学者发表了 100 个沙漠陆龟的案例报告：结石的平均大小是 5.4 公分（0.4 至 14 公分），其中有 92% 的结石是在进行陆龟的体检时发现的；其中公龟占了 60%、母龟 40%；有 47% 的结石是位于左侧、30% 是在右侧，另有 23% 是在身体中线处；有 73% 是一颗结石、21% 是两颗，另有 5% 是三颗而有一例是五颗结石；最重要的是，这 100 个案例绝大部分是尿酸结石而无任何草酸钙结石。
有 26% 的野生绿蠵龟体内出现肾脏草酸沉积症，但显然并不影响健康，还可顺利成长并传宗接代。
美国学者 Stacy 等人针对绿蠵龟（Chelonia mydas）的验尸研究报告发现，生活于佛罗里达海岸和托土盖罗国家公园（TortugueroNational Park）两处的绿蠵龟中，整体而言，发生肾脏草酸沉积症的绿蠵龟占了 26%（18/69），其中成龟占了 28%（14/50）而幼龟也有 21%（4/19）。在出现肾脏草酸沉积症的 18 只绿蠵龟中，只有一只是处于营养状态不佳的状态，绝大部分的绿蠵龟死亡乃是外伤造成的，其中有一只母龟是在产卵时跌入自己的卵坑遭淹埋窒息而死。作者认为从现有的验尸资料来看，草食性的绿蠵龟之肾脏草酸沉积症是相当普片的。作者认为绿蠵龟的肾脏草酸沉积症并非是主要的，而且绝大多数也没有临床上的症状。作者顺带提到了，肉食性的赤蠵龟（Caretta caretta）则至今未被发现有肾脏草酸沉积症。无论如何，虽然有一部分的绿蠵龟肾脏发生了草酸盐沉积，但并不影响到健康的状态。
美国兽医学博士Osborne 医师等人在 2008 年发表了一篇很有趣的研究，汇整了从 1981 至 2007 年从北美、东欧、澳洲、纽西兰和亚州各地送至明尼苏达大学化验的动物结石，其中包括了畜养动物和野生动物，但不包含家犬和家猫。在总共 4468 个结石个案中，陆龟占了 66个案例，而且其中有93.9% 的陆龟结石被分析出来为嘌玲，并没有草酸钙结石的案例！值得一提的是，研究中提到了许多哺乳动物以草酸钙结石占最高比例，例如狞猫、狮子、水獭、美洲野牛、紫羚、北美驯鹿、袋熊、河马等，而草酸钙结石为次要比例的哺乳动物又更多了。最令人惊奇的是，研究中所提到的爬虫类，果然没有任何草酸钙结石的案例。这等于再次呼应了2004 年「陆龟与水龟的内科治疗与外科手术（Medicine and Surgery of Tortoises and Turtles）」一书的观点：爬虫不曾被记录过有草酸盐尿路结石的临床案例。
美国学者 Jacobson 等人发表了一篇很有趣的案例报告，对象是一只同时罹患上呼吸道疾病和肾脏草酸沉积症的沙漠陆龟（Gopherus agassizii）。这只标号 75 的陆龟在被人发现当时，表现出无精打采、鼻孔有干涸的黄色渗出物、眼部有分泌物而且下眼睑有水肿和结痂。八天之后研究人员对这只沙漠陆龟进行了验尸，发现两侧鼻孔遭到渗出物的阻塞，血液检验支持肾脏衰竭的诊断，肾小管受到中等数量草酸钙结晶的阻塞。这只沙漠陆龟可说是首次发现有肾脏的草酸沉积症，是个很值得重视的案例，或许以后的兽医学教科书可能因此要改写了。但是我们一定要很小心的是，这只陆龟合并感染有霉浆菌（Mycoplasma agassizii）的上呼吸道疾病，也就是说，到底是上呼吸道感染病重导致肾脏衰竭并造成结石阻塞，或是肾脏结石导致抵抗力衰弱而不敌上呼吸道感染，两种疾病的关联性或因果关系是有待积极厘清的。还好美国的学者终究是很谨慎，提出了沙漠陆龟的对照验尸报告，在总共 67 只沙漠陆龟当中，甲状腺发生草酸钙结晶的个体占了 81%（44/54），而且健康与生病个体间并无差异性。肾脏发生草酸钙结晶则有三只占了 5%（3/65），但除了编号 75 的这只陆龟发生了严重肾脏衰竭以外，另两只发生肾脏草酸钙沉积的陆龟，均属偶然发现且不影响肾脏功能。如此一来，陆龟在严重呼吸道感染处于病危之时，是否可能也表现出肾脏衰竭和肾脏草酸结石，成了个很值得探讨的议题了。
美国明尼苏达大学Osborne 医师等人所发表的大量动物结石化验报告中，没有任何一只爬虫罹患了草酸钙的结石。
六、食材中的草酸 由于陆龟是以素食为主的动物，植物中的草酸始终是大部分陆龟爱好者很关注的议题。令许多陆龟爱好者感到纳闷的是，为何食物中的草酸钙一方面会影响到肠道的吸收，另一方面又可能会导致结石呢？草酸盐基本上可分成了可溶解（Soluble）和不可溶解（Insoluble）两种形式，根据美国兽医学教科书「小动物的毒物学（Small Animal Toxicology）」指出，含有大量可溶解草酸盐的植物，具有造成全身性疾病的潜力；含有不可溶草酸盐的植物，主要是造成肠道的局部作用。不过植物内部的草酸盐，会因为个体、生长和部位而有所不同。
有很多室内或景观植物都含有不可溶解的草酸钙（草酸钙的溶解度只有 6 mg/L），许多会被小动物摄取的这类植物，具有叶面宽大、通常闪闪发光且不会开花的特性。天南星科（Araceae）的植物就含有不可溶的草酸钙。动物在以嘴巴探索这类植物以后，很快就会出现临床症状，特别是口腔疼痛。就算没有发生口腔疼痛，也会出现摇头、以爪抓口、大量流口水、出声、沮丧和厌食的症状。牲畜最常发生的是可溶解草酸盐的中毒，大致上来说，植物内部的可溶解草酸含量才是我们最在意的，而非总体（Total）草酸含量，只可惜大部分的植物性食材分析当中，给的是总体草酸含量而非可溶解的草酸含量。例如黄金葛是被公认对哺乳类有毒的植物，黄金葛会的汁液常引起皮肤炎，如接触到口部会造成嘴唇红肿，甚至腹泻等症状，这些症状说穿了，其实都是草酸钙造成的。
不过另一本美国兽医学教科书「兽医毒物学：基础与临床原理（VeterinaryToxicology: Basic and Clinical Principles）」却指出，在酸碱值（pH）中性时，植物内部的草酸会呈现可溶解草酸和不可溶解的草酸钙两种形式，但是当暴露在强酸（pH<2）如胃酸的环境下，非常难溶解的草酸钙也会变得尚可溶解。植物内部的草酸也绝少以单纯可溶解或不可溶解的草酸盐型态出现，而是两种以不同的比例出现。由此我们就不难理解，在 stacy="" 等学者的绿蠵龟研究当中，海藻、海草和海棉主要都是以不可溶解的草酸盐形式存在内部，但在被绿蠵龟吃下以后仍旧有="" 26%="">
就以陆龟爱好者常用的食材蕹菜（台湾俗称空心菜）为例吧，我们搜寻遍了各种中文的相关讯息发现，每100 克蕹菜中含草酸高达了691毫克，这可说是华语世界的标准答案，但我始终搞不懂的是，这个数据到底是根据哪个研究或在那些条件下获得的，只知道两岸之间对于空心菜资料不断彼此抄袭并传播。然而根据泰国在 2006 年的一篇研究，作者以随机的方式在曼谷的三大市场内，每种蔬各自蒐集了九个样本且总重达 1-3 公斤，检验了泰国人常吃的一些蔬果内所含的总体草酸和可溶解草酸浓度，其中也包含了华人也常吃的蕹菜（空心菜），而且一口气还检验了三种，相较于中文对于空心菜的分类却极为紊乱且叫人完全不知所措，至少泰国对于空心菜研究的态度严谨多了。令人感到意外的是，泰国所做的三种空心菜草酸含量都不高，如果去除不可溶解的草酸只看可溶解的草酸比例，我们似乎大可放心给陆龟吃空心菜当作主食，完全不用去考虑草酸的问题。或许我们应该换个角度来问，我们自己在吃空心菜时是否曾经感到口齿酸涩不适？又有哪位龟友因长期喂食陆龟吃空心菜而导致膀胱发生草酸钙结石的？当然了，在此必须再度强调，植物内部的草酸盐会因为个体、生长和部位而有所不同，所以不可就此任意套用泰国的检验资料。
泰国的三种蕹菜（空心菜）分析报告指出，不论总体草酸和可溶解草酸含量都比一般人认知中的还要低。
另一个令很多陆龟爱好者很惊讶的讯息是，仙人掌实际上是属于含有高草酸的植物！说穿了其实也没甚么，仙人掌在欧美并不会被人类当成主食，所以找不到仙人掌是否含草酸的资料就不令人意外了，但对于牲畜而言可就意义不同了，根据联合国农粮组织（FAO）在 2001 年出版的「仙人掌作为饲料（Cactus(Opuntia spp.) asForage）」一书，仙人掌的含水量约有90%，粗蛋白通常占干重的 5% 以下，有些也可达 11%，纤维质也很低，大约占干重的 10%，灰质占干重的约 20%，最令人心生恐惧的要算是草酸盐了，占了干重的约 13%，其中可溶解的草酸又占了 40%。我们用个简单的数学来计算，这相当于每 100 公克的新鲜仙人掌内，含有 1,300 毫克（mg）的总体草酸，其中可溶解草酸占了 520 毫克（mg）；因含有高草酸吓坏一大堆陆龟爱好者的菠菜，每 100 公克含有 737 毫克（mg）的可溶解草酸，占了菠菜内总体草酸的 77%。
不过仙人掌内的草酸盐很可能和钙离子结合，使得动物较无法使用此一阴离子。如此高的草酸含量，也可能解释了为何动物在吃了仙人掌的扁平叶状茎（Cladode）以后，会有轻泻的现象。当仙人掌占了动物饮食干重的 50-60% 就会发生轻泻，轻泻并不是疾病也很容易解决。针对牛羊草酸腹泻的处置方法有三：投予占总体食物 3% 的草料石灰来中和仙人掌内部的酸液过多，喂食仙人掌的同时要限制动物饮水，并同时喂食麦秆和牧草，尤其是任何型式的苜蓿草（Alfalfa），可说被视为仙人掌扁平叶状茎的最佳补充品。如此一来就足够让食物通过肠道的时间恢复正常了。
草酸钙在肠道内导致钙质无法被陆龟吸收，似乎是陆龟爱好者较不恐惧的问题，因为额外补充钙粉是很容易做到的。奥地利的龟友 Ludwig Kalt 在 2010 年发表了一篇很值得玩味的文章，他指出许多高草酸的植物被人认为不适合给陆龟吃，因为会导致陆龟体内缺钙或结合成草酸钙沉淀，但这个看法对许多乌龟的食用植物而言是错误的。因为许多植物内部含有大量的钾离子，草酸更容易与钾离子结合而非钙离子，所以陆龟体内不至于发生缺血钙或草酸钙的沉淀。许多植物内部含有大量的钾离子，例如根据德国的资料，每 100 公克的菠菜内含有 800mg 的草酸，但同时也含有 633mg 的钾离子，因此菠菜内的草酸对于钙离子的掠夺并不严重，不能因此放弃了菠菜的其他营养价值。再以西洋蒲公英为例，根据德国的资料，每 100 公克的西洋蒲公英内含有250 mg 的总体草酸，这可是美国所提供资料的 10 倍！可是每 100 公克的西洋蒲公英内也含有 440 mg 的钾离子，因此就算西洋蒲公英果真像德国资料所呈现的超高草酸含量，也完全不用去害怕草酸钙在体内堆积的问题。
姑且不论这位奥地利龟友对于草酸与钾离子结合的论点是否可靠。我们如果查看一下草酸与阳离子的结合能力，不难发现除了钙离子以外，许多重金属与草酸结合后的溶解度比草酸钙更低，例如汞、铅、砷、铜、镉等等，这些不都是对健康有毒害的重金属吗？如果草酸和这些有毒的重金属在肠道内结合沉淀而排出，搞不好还降低了陆龟食物中毒的风险哩。有谁能说食物内的草酸就完全一无是处？
仙人掌是陆龟很爱吃的食物，其内部含有惊人的草酸含量，但我们从未听说陆龟因吃仙人掌而产生草酸钙结石的报告。
七、结语 仙人掌内部含有如此惊人的可溶解草酸，不论是野生或人工豢养下的陆龟，都吃了不少的仙人掌，但始终没有正式的草酸过多症被人报告。而不论是斑点珍龟或赫曼陆龟的野外食物研究，我们都发现陆龟会吃相当比例的高草酸含量植物，但显然野生陆龟依旧仍顺利的成长并繁衍后代。或许诚如现任美国新英格兰水族馆（New England Aquarium）的主任兽医师 Charles Innis 博士早在 1994 年就已经说过的，草食性龟类对于草酸的容忍度似乎比人类更高，陆龟可能演化出某种能力来应付高草酸浓度。
至于陆龟的膀胱结石问题，那就更有趣了。有别于许多陆龟专家和老手的看法，兽医学教科书至今认为陆龟的膀胱结石主要是尿酸盐而非草酸钙。主要是至今并没有很具说服力的陆龟草酸钙结石被人报告，野生的绿蠵龟个体有 26% 呈现肾脏草酸盐沉积症，野生的沙漠陆龟个体有 81% 呈现甲状腺的草酸钙结晶的现象，但这些草酸盐沉积都不影响到野生乌龟的健康状态。或许美国的沙漠陆龟被发现肾脏草酸盐沉积可算是第一个案例，但很遗憾的是那只沙漠陆龟本身就已经罹患了严重霉浆菌感染的上呼吸道疾病，我们没法排除病危的个体也会发展出包含肾脏在内的多重器官衰竭。
综观兽医学教科书对于陆龟的尿酸盐结石的看法，或有提及高蛋白食物是可能的原因，但主要的观点还是和脱水有关，这一点与欧美陆龟专家的看法倒是一致的。我们不妨换个角度来思考，陆龟爱好者所报告了许多陆龟结石的案例，例如苏卡达象龟（盾臂龟）、印度星龟和希腊陆龟（欧洲陆龟），这些主要都是所谓的干燥型陆龟。而陆龟爱好者们在许多专家和老手的谆谆教诲之下，不但禁止陆龟吃肉，也对高蛋白质食材的喂食小心翼翼的，如此一来，食物高蛋白所引发陆龟尿酸结石的重要性，可说大大的降低了。陆龟尿路结石剩下的最可能原因，还是兽医教科书和陆龟专家们的共识：缺水！
美国的兽医师 Wright 在北美兽医师协会的研讨会中也指出，陆龟膀胱结石的主要成分是与金属离子结合的尿酸盐。沙漠陆龟算是被人研究最透彻的陆龟，而陆龟是否会排出尿素（urea）或尿酸（uric acid），端看水化作用的程度而定。当陆龟有良好的补充水分，而且能充份的饮水或吃潮湿的植物，尿素是主要的含氮排泄物。尿素比尿酸需要较少的能量来形成，但毒性较高所以需要更多的水来稀释以免伤害组织。尿酸需要额外的能量来形成，但相对较不溶于水且毒性比尿素低。尿素在低浓度下就会产生结晶，并且能够以糊状物（paste）排出体外，每单位水分内能够比尿素排出更多的含氮排泄物。
或许日后陆龟爱好者在面对陆龟结石的困扰时，与其要担忧喂食植物中的草酸和蛋白质问题，不如要先好好的检视自己的养龟环境，是否导致陆龟容易发生缺水或脱水的状态，特别是保温灯所造成的陆龟脱水，往往遭到了陆龟饲主们的忽略。当然了，定其帮陆龟泡水以协助排出尿酸，也不失为一种补救的方式。
然而我们不免要提醒读者的是，各种研究对于蔬果营养的分析结果并不一致，有些差异甚至大到令人不知所措。重点是要了解各个研究的材料和方式，才可获得较客观的评估。就以台湾陆龟爱好者经常引用的美国发表的资料来看，有许多蔬菜被列入了草酸高到令人却步的程度。但是台湾高雄荣民总医院针对高雄地区市场的蔬果进行了采集分析，却发现有些蔬菜的草酸虽然仍属偏高，但并不若美国早 20 年前所发布的那样恐怖。例如高雄荣总验得的菠菜的草酸浓度为 412 mg/100g，而非美国所公布的 970 mg/100g；高雄荣总验得的苋菜的草酸浓度为 280.62 mg/100g，而非美国所公布的 1090 mg/100g；高雄荣总验得的番薯叶的草酸浓度为 48.62 mg/100g，而非美国所公布的 240 mg/100g；对此我们仅能提醒读者，植物内部的草酸含量，也会由于种植方式与地理环境而有所差异，并没有真正的对错问题。
最后，我们不免再度呼吁陆龟爱好者的是，别再任意将哺乳动物或人类的研究资料套用至陆龟身上！坊间和网路上的许多陆龟饲养与疾病资料，绝大多数乃是来自以人类自我为中心的看似理所当然之推测，其实并不符合陆龟真正的需求。如果真的对陆龟吃下高草酸的食物不放心的话，那就透过高钙磷比的食物来调和吧。
陆龟爱好者与其整天担忧饮食问题引起陆龟的膀胱结石，不如好好地检视饲养环境是否过度干燥导致陆龟体内缺水。 图片
八、参考文献 Baard, E.H.W. (1989). Psammobatesgeometricus. The Conservation Biology of Tortoises 85-87. Brinkman, D.B. et al. (2012). Morphologyand Evolution of Turtles. Springer. Busch, M. (2009). Pflanzen für Heimtiere:gut oder giftig? Ulmer Verlag. Dennert, C. (2007). Ernährung vonLandschildkröten. Natur und Tier - Verlag GmbH. Fife, J.D. (2007). Star Tortoises. Living Art Publishing. Gupta, R.C. et al. (2012). VeterinaryToxicology, 2e: Basic and Clinical Principles. Academic Press. Highfield, A.(2009). Tortoises: ABeginner's Guide to Tortoise Care. TFH Publications. Hnízdo, J. et al. (2010). TierarztpraxisSchildkröten. Edition Chimaira. Homer, B.L. et al. (1998). Pathology ofDisease in Wild DesertTortoise From California.Journal of Wildlife Diseases 34(3): 508-523. Innis, C. (1994). Considerations inFormulating Captive Tortoise Diets. Bulletin of the Association of Reptilianand Amphibian Veterinarians 4(1). Jacobson, E.R. et al. (2009). Oxalosis inWild Desert Tortoises, Gopherus agassizii. Journal of Wildlife Disease 45(4):982-988. Judprasong, K. et al. (2006). Total andsoluble oxalate contents in Thai vegetables, cereal grains and legume seeds andtheir changes after cooking. Journal of Food Composition and Analysis 19(4):340-347. Kalt, L. (2010). Oxalsäure, doch keinKalziumräuber? Schildi-Online. Köhler, H. (2008). Aufzucht europäischerLandschildkröten-Babys. Schildi-Verlag Augsburg. Kölle, P. (2009). Schildkröte: Heimtier undPatient. Enke Verlag. Loehr, V.J.T. (2026). Natural Diet of theNamaqualand Speckled Padloper (Homopussignatus signatus). Chelonian Conservation and Biology 5(1):149-152. Mader, D.R.et al. (1999). Cystic calculi inDesert tortoise (Gopherus agassizii): evaluation of 100 cases. Proc. Assoc.Amphib. Rept. Annual Conf 81-82. McArthur, S. et al. (2004). Medicine andSurgery of Tortoises and Turtles. Wiley-Blackwell. Mondragón-Jacobo, C. et al. (2001).Cactus(Opuntia spp.) as Forage. FAO. Neiger, R. et al. (2009). Urinary Stones inSmall Animal Medicine: A Colour Handbook. Manson Publishing Ltd. Neumann, B. et al. (2010).Schildkrötenquiz. Testudo Welt Magazin 9:38-40. Osborne, Peterson, M.E. et al. (2005). Small Animal Toxicology, 2e. Saunders. Pirog, E.J. (2008) Sulcata and LeopardTortoises. TFH Publications. Pirog, E.J. (2012) Tortoises. TFHPublications. Rank, S.J. (2012) Report on the Analysis ofthe Wild Diet of Testudo werneri. New Knowledge Organization. Ritz, J. et al. (2012). Variation in Growthand Potentially Associated Health Status in Hermann's and Spur-Thighed Tortoise(Testudo hermanni and Testudo graeca). Zoo Biology 00:1-13. Rosenthal, K.L. et al. (2008). Rapid Reviewof Small Exotic Animal Medicine and Husbandry. Manson Publishing Ltd. Sasseburg, L. (2005). HandbuchSchildkrötenkrankheiten. bede Verlag. Stacy, B.A. et al. (2008). Renal oxalosisin free-ranging green turtles Chelonia mydas. Disease of Aquatic Organisms80:45-49. Tsai, J.Y. et al. (2006). Comparison ofOxalate Content in Foods and Beverages in Wegehaupt, W. (2006). Natürliche Haltungund Zucht der Griechischen Landschildkröte. Wegehaupt Verlag. Wegehaupt, W. (2012). EuropäischeSchildkröten: Lebensraum und Lebensweise. Wegehaupt Verlag. Wright, K. (2008). Clinical management ofbladder stones in tortoises. NAVC Conference 1804-1806. 刘志霄等人 (1996). 四爪陆龟的尿殖系统. 动物学杂志 31(1): 36-39.  rlyl “结石”是困扰广大陆龟饲主的一大难题，希望此文能够让你对此有一个更加全面深入的认识~ From：沼泽缸之家 Editor：rlyl |
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