第!"卷第#期
$%%&年’月
()+!",-)+#
./0+,$%%&
湖泊科学
1234-56276589.:;9-:9.
!国家自然科学基金项目
（
#%$%%%$!
）资助
+$%%#
研究生+
!!通讯作者：邱保胜，9>?@ABCDEAFG0FCAH+IJ+JC+HK+
藻类对重金属的耐性与解毒机理
!
周文彬邱保胜
!!
（华中师范大学生命科学学院，武汉
&#%%=’
）
提要重金属是一类具有潜在危害的重要污染物，越来越多的重金属被排入水体，对水生生态环境
构成严重威胁+藻类在长期响应重金属胁迫过程中，建立起一系列的适应机制+藻类通过控制重金属的
吸收、富集、转运与解毒，使不同细胞组分中的重金属维持在正常浓度范围内+这些保护机制主要包括：藻
细胞的某些胞外组分与重金属结合，从而减少重金属进入胞内；在重金属诱导下藻细胞可合成金属结合蛋
白或多肽；重金属诱导藻细胞合成一些代谢物使其免受伤害或修复由重金属胁迫造成的损伤；藻细胞通过
液泡区室化作用使重金属远离代谢；藻细胞对重金属具有排斥与排出作用+
关键词藻类重金属耐性植物络合素金属硫蛋白液泡区室化作用
分类号L!=$
重金属是密度大于MNOH?
#
的金属，’%种天然存在的元素中有M#种是重金属元素
P!Q
+随着工农业的发
展，越来越多的重金属被排放入水体，重金属已成为一类具有潜在危害的重要污染物，对水生生态环境构成
严重威胁+当前最引人关注的汞、砷、镉、铅、铬等重金属元素通常对藻类有较高毒性，甚至植物必需的痕量
元素铜、锌、镍等在较高浓度时也能对藻类产生明显的毒性效应+这些重金属元素可与蛋白质结合引起其活
性丧失或结构破坏，取代某些必需微量元素从而导致营养缺乏，以及诱导自由基或活性氧的生成
P$Q
+同其它
生物体一样，藻类在长期响应重金属胁迫过程中，也建立起一系列的适应机制+藻类作为水体污染的有效参
照物，利用藻类对重金属的耐性及解毒生物指示物或生物标志物，进行水污染生物监测一直是研究的热点之
一+近年来，人们通过研究藻类对重金属的耐性机制，提出将藻类用于生物修复水体重金属污染，这方面的
工作也倍受关注+因此，研究藻类对重金属的耐性机理有着重要的意义+本文旨在从细胞水平综述藻类对
重金属的耐性和解毒机理，以期促进我国相关领域的研究+
!藻细胞壁及表面与重金属的结合
藻类对重金属的吸收包括胞外的快速吸附与胞内的缓慢富集两个阶段
P#Q
，4@KND@R@S)TK等将它们分别称
为快相和慢相
P&Q
+在快相中，重金属被吸附到藻细胞表面，该过程迅速而且可逆，吸附到藻细胞表面的重金
属可被9UV5等螯合剂洗脱；而慢相是重金属跨膜进入胞内富集的过程+
在多数情况下，约W%X<’%X的重金属被吸附到藻细胞表面
PM,"Q
+藻类细胞壁含有一些功能基团如羟
基、羧基、氨基、巯基和磷酸根等
P=,WQ
，因而细胞壁带负电荷，通过离子交换或其它机制可以与水中的重金属离
子结合+有实验表明，莱因衣藻（!"#$%&’(%()$+,-)"$+’.--）的细胞壁缺失突变株较野生型对重金属毒害更
敏感
P’Q
，而绿藻/0,),’,%1$21)’$)能去除污染水体中的:Y和:F
P!%Q
+许多蓝藻胞外具有多糖组成的胶鞘、
胶被或粘液
P!!Q
，有些种类在培养过程中能分泌多聚糖到培养液中+它们分泌的多糖是一些复杂的阴离子络
合物，其中约W%X含有"
P!$Q
+
这些胞外多糖（/Z)0)RD@HHJ@TAY/[9\.）能与重金属结合
P!!,!#Q
，在其它逆境条件下也可对蓝藻起一定保护作用
!""湖泊科学#"卷
$##%
&褐藻的细胞壁含有藻酸盐和岩藻聚糖，其中藻酸盐含羧基，岩藻聚糖含硫酸基团，它们均可与重金属络
合&’()(+,和-./01,)
$#2%
曾推测藻酸盐是褐藻富集重金属的主要成分，并在后来的实验中得到了证实
$#3%
&
这些研究结果表明，重金属能与藻类细胞的胞外成分结合，从而减少了进入胞内的重金属离子数量，使胞内
细胞器免受重金属的毒害&
!金属结合蛋白
（或多肽）与藻类重金属耐逆性
!"#植物络合素
植物络合素（45)6.50/+67819:;1）是一类由重金属离子诱导的、酶促合成的富含半胱氨酸的小分子多肽，
结构式为/(=;)1?
8=>/)
，其中8@!A##（通常为!A3）&:;1有许多结构变体，如/(=;)1?
8="=B/+
（也称
5.C.=:;
）、<
!=>/(=;)1?8=D0E
（也称
5)FE.G)C065)/=:;
）、<
!=>/(=;)1?8=>/(
（也称
71.=:;
）和<
!=>/(=;)1?8
（也称
F01=
>/)=:;
），人们已相继在一些植物中发现它们的存在
$#"H#IH#J%
&:;1广泛分布于单子叶植物、双子叶植物、藻类
及真菌中
$#J%
，尚未见报道动物能合成:;1，但研究者已在线虫!"#$%&’"()+,#-#."$,和!/(&..,"#中发现了
与植物和酵母中类似的编码植物络合素合酶的基因
$#K%
&
!&#&#植物络合素的生物合成:;1在结构上与谷胱甘肽
（
!=>/(=;)1=>/)；>DL
）相似，生理、生化和遗传学
研究已证实>DL是合成:;1的底物&:;1由!=谷氨酰半胱氨酸二肽基转移酶（!=M/(6+C)/)160780F740467F)/
6E+8140467F+10HN;!&O&!
）即植物络合素合酶（
45)6.50/+6781)865+109:;D
）以
>DL为底物催化合成，而:;D
受重金属离子激活
$#"H#IH#J%
&#KJK年>E7//等
$!P%
纯化了:;D，但直到#KKK年，三个研究小组分别在裂殖酵母、拟
南芥和小麦中克隆并鉴定出编码:;D的基因
$#K%
&:;D基因的鉴定对于理解:;1生物合成调控中的关键步骤
是一个重要的突破&:;1的合成可用以下几个反应步骤加以说明：
>/(Q;)1QBR:&!=>/(=;)1QBS:Q:7<#?
!=>/(=;)1Q>/)QBR:&!=>/(=;)1=>/)QBS:Q:7
/(=;)1?
8=>/)Q>DL&
/(=;)1?
8Q#=>/)Q>/)$@#H!HO&&&
步骤（#）由!A谷氨酰半胱氨酸合成酶（!=M/(6+C)/)1607801)86506+109!=N;DHN;"&O&!&!）催化合成
!=N;；步骤
（
!
）由谷胱甘肽合成酶（
M/(6+657.801)86506+109>DHN;"&O&!&O
）催化合成
>DL
$!#%
；步骤（O）由:;D
催化将>DL的!=>/(=;)1部分转移到另一个>DL分子上生成:;
!
，或:;D催化>DL的!=>/(=;)1部分到另一
个:;
8
分子上形成:;
8Q#&
!&#&!藻类植物络合素的功能到目前为止，尚未见报道表明重金属能诱导原核藻类合成:;1，诱导真核藻
类产生:;1的重金属有;F、;(、T8、:U、LM、V7和BM等&在高等植物中，;F诱导:;1合成的效应强于其它重
金属
$#I%
，但L7EE+6+等
$!!%
研究发现，T8诱导绿藻01$"-#--"+#&+%-#2+"合成:;1的能力强于;F&R1(W7等
$!O%
发
现，经T8预处理的01$"-#--"+#&+%-#2+"对其它重金属（如;F、LM、;(、:U和B1）的耐性增强，对过氧化氢和甲
基紫精引起的氧化胁迫的耐受能力亦得到提高&有离体实验结果表明，:;可作为过氧化氢和超氧阴离子自
由基的清除剂，能减轻氧化胁迫
$!O%
&
重金属与藻类:;1的研究主要集中于二者的剂量关系&近年来，关于藻类重金属=:;1复合物的研究引
起了一些研究者的兴趣&L(等
$!2%
用;F处理!’-"34)%3%$",&#$’"&)+，经纯化得到两种类型的;F=:;1复合
物，即低分子量（/.XC./0(/+EX07M56HYZ[）复合物和高分子量（57M5C./0(/+EX07M56HLZ[）复合物，二者的
分子量分别为O&!,S+和3&P,S+，D
!A
\;F比分别为P&P#和P&!!&LZ[复合物由YZ[复合物结合D
!A
转
化而来，由于YZ[复合物能很快转化为LZ[复合物，因此首先检测到LZ[复合物&若初期YZ[复合物
富集，则可作为金属毒害的一个信号&与D
!A
的结合不但使得LZ[复合物能结合更多;F，且增加了LZ[
复合物的稳定性，而LZ[复合物的形成可能与;)1的合成和周转有关&Z.E0//7等
$!3%
用排斥色谱（DN;）、原
子吸收光谱（BBD）及高效液相色谱（L:Y;）研究海洋硅藻5’"#%)"2+4-13+&2%&$1+13的;F=:;1复合物，发现
该藻中存在两类;F=:;
8
复合物，一类是特定链长的肽与;F形成的复合物（;F=:;
8H$@!A"
），另一类是具
有酸活性的D
!A
结合到;F=:;
8
复合物形成的含;FD微晶（E)16+//7601）的:;复合物，其分子量大于前者，为
JA#!,S+，D
!A
\;F比为P&2，均高于L(等
$!2%
的实验结果&具有酸活性的D
!A
结合到;F=:;1复合物使得;F\
!"#$
期周文彬等：藻类对重金属的耐性与解毒机理
%&’(比从)"上升到+"，这表明该复合物结合了更多&,镉能与-%.形成&,/-%.复合物，它可转移到!/
0-12/&’(34/-1’或在5&%的催化下转移到&,/5&4复合物形成更稳定的&,/5&
46+
复合物789:11;和%<=9=48
>!"?
用&,和5@处理!"#$%&’$()#)，后转入无&,和5@的培养基，结果发现5&含量下降，-%.含量上升，说明
该条件下重金属/5&(复合物发生降解
需要指出的是，并非所有的真核藻类都能合成5&(%=A8B等
>!#?
用.C&1
!
处理绿藻+,#$-.,/%.#,#$-#0,/,，
结果没有检测到5&(，但发现另一种三肽D9C/D9C/-12，它能结合.C
!6
，于是认为它在该藻耐受重金属方面可
能起到一定作用，但它的解毒机理不明
!"!金属硫蛋白
!!+金属硫蛋白的分子结构金属硫蛋白
（
E:A=118AB;84:;4(F7G(
）是一类基因编码的低分子量富含半胱氨
酸的金属结合蛋白
>!H?
7G和编码7G的基因已在动物、植物和蓝藻%’4:
>+I?
7G具有
&’(/&’(、&’(/J/&’(、&’(/J/J/&’(
（
J表示任何氨基酸
）基序的富含
&’(的结构域，哺乳动物7G的"+个氨基酸
中，含有!)个半胱氨酸残基
>!I?
根据7G中半胱氨酸的排列，将7G分为三类：&1=((K7G(含有!)个高度保
守的半胱氨酸残基，广泛分布于脊椎动物中；&1=((KK7G(中半胱氨酸没有严格的排列，真菌、植物和无脊椎
动物中的7G均属于此类；&1=((KKK7G(即前述5&(最近，&8@@:AA和-81,(@982CB
>+I?
又将7G(分为四类
!!!藻类金属硫蛋白的功能在蓝藻聚球藻属
（
12(,&0’&’&&).
）的一些种类中已证实
7G(的存在，由.#3
基因编码
>$)?
，真核藻类只在褐藻4)&).5,.%&)/’&).中分离到编码7G的基因
>$+?
目前，有关藻类7G的研究主
要集中于12(,&0’&’&&).7G能通过巯基与重金属离子结合，从而降低重金属的毒性在高等植物中，许多
实验表明7G(与&2耐性和稳态有关
>+I?
，而蓝藻7G(可能与L4稳态有关，G294:9等
>$!?
证实缺失7G基因的
12(,&0’&’&&).5&&#IM!突变株对L4高度敏感G294:9和N8@;4(84
>$$?
用&,
!6
、L4
!6
、&2
!6
、.C
!6
、&8
!6
或O;
!6
处理12(,&0’&’&&).5&&"$)+，发现只有L4能显著诱导报告基因的表达在蓝藻中，由于7G基因表达效率
不高，结合重金属的能力有限
>$M?
，&B:4等
>$M?
将哺乳动物的7GPK基因导入蓝藻，转基因藻在")"7&,&1
!
条
件下仍能生长，且7G蛋白表达效率大大提高，达到每克鲜藻+)MQ"C，蓝藻重金属耐受能力得到提高关于
7G(的确切功能尚不清楚，一种假说认为7G(可能作为细胞内重金属离子的贮存库或隔离重金属，另一种假
说认为7G(作为转运蛋白，能把细胞内某一位点过多的重金属转移到另一需要重金属或不会引起毒性的位
点最近的研究表明，颤藻6.&%//-#’$%-7$,5%.利用重金属转运体RS=+将过多的金属离子快速输出细胞作为
第一道防线，利用金属硫蛋白READ螯合重金属作为第二道防线，以缓冲并贮存过多的重金属，从而提高重
金属耐性
>$Q?
另外，7G(也富含巯基，是否具有清除细胞内自由基的作用也有待探讨因此，要真正阐明
7G(在蓝藻重金属耐性方面的作用还需进行深入细致的研究
!"#谷胱甘肽
谷胱甘肽（-%.）是机体内非蛋白硫醇的主要来源，含有巯基，能与重金属直接结合，同时-%.又是合成
5&(的底物R%T
（
@2AB;84;4:(21U8S;E;4:
）是
!/V&%的抑制剂，能抑制5&(合成N:,,’和59=(=,
>$"?
用&,处理
绿藻1&,(,8,.).9)-8$%&-)8-，细胞内-%.含量下降，经R%T处理后该藻对&,更加敏感用R%T处理
:0/-28’’(-.$,%(0-$8#%%也得到同样结果
>$#?
这表明，-%.是5&(合成的底物，且5&(对重金属具有解毒
作用!/V&%是-%.合成的限速酶，-%.对其具有反馈抑制作用；经重金属处理后藻细胞中5&(合成增加，
-%.含量下降，这有利于减轻-%.的反馈抑制，提高!/V&%活性
>!+?
重金属处理!B后，硅藻!0-,’8-/)
#$%&’$()#)细胞中约Q)W的-%.用于合成5&(
>!"?
.;99=A=等
>!!?
用R%T处理;)(-/%,//-#,$#%’/,&#-，虽然5&(含
量下降，但-%.含量几乎没有变化
谷胱甘肽不仅是5&(合成的底物，亦是机体内重要的抗氧化物质
>!+?
重金属胁迫会诱导活性氧的产生，
导致生物体氧化损伤
>$H?
铜胁迫条件下绿藻1&,(,8,.).7%<)=-#).中-%.被逐渐消耗，!/V&%、-%.硫转移
酶、-%.过氧化物酶活性提高，而-%%-还原酶活性降低，铜胁迫初始阶段过氧化氢升高，后来降低
>$I?
-%.
不但被用于合成5&(，且在谷胱甘肽P抗坏血酸循环（.=11;X:11/D(=,=途径）中发挥重要的抗氧化作用
>!+?
锌
处理;)(-/%,//-#,$#%’/,&#-诱导了活性氧的产生，!/V&%、-%被活性氧激活，从而促进-%.合成，而-%.的加
!"#湖泊科学$"卷
速合成又会导致%&合成增加
’()
+
,细胞内多磷酸体对重金属的络合作用
多磷酸体（-./0-1.2-13456.7852；%%9）是正磷酸盐的聚合物，含有大量:
;
、<3
;
、&3
!;
、=>
!;
等金属阳离子+
它不仅具有储存磷的功能，而且对重金属具有解毒作用+在重金属胁迫条件下，多磷酸体的数量增加
’(
，提高
磷浓度可减轻重金属对藻类的毒害
’($
+许多实验表明，多磷酸体是重金属结合位点之一，多磷酸体能富集多
种重金属，它是<8在!"#$"%&’#%(’&中的主要富集库
’(!
+应用?射线能谱分析表明，%6在)+$"&+$,-’,中
的富集
’(,
以及&7、&@、&.、A>、<8、%6和BC在./,%$"-,&+0"(1+-’&中的富集
’((
也与多磷酸体有关+因此，在
这些生物体中多磷酸体富集重金属可能作为一种解毒机制+A3215D8等
’(E
发现，在高浓度的铜暴露下2-3
+0+,-+4+(+0/#细胞中多磷酸体的数量增加，但铜并非富集在多磷酸体内+在重金属解毒过程中，多磷酸体
降解可能比细胞中多磷酸体水平更重要+最近，<8218F3G3等
’("
的研究表明：绿藻56/+&17"&"-+#+%7"86/+
经&7处理后多磷酸体发生水解，形成一些短链的种类或正磷酸盐，它们在液泡中与&7结合，-1.2-1345H&7
很可能是该藻解毒的最终形态+多磷酸体虽然具有解毒作用，但在磷缺乏条件下，它会释放正磷酸盐以满足
代谢需要，相应地多磷酸体结合的重金属也被释放，因而可能对藻细胞产生重金属毒害+因此，必须满足藻
类对磷的需求，多磷酸体才能发挥解毒作用+
(脯氨酸在藻类抗重金属胁迫中的作用
在逆境条件下，生物体会积累脯氨酸，重金属胁迫能引起藻类积累脯氨酸+I@等
’(J
用&@和&7处理四
种藻（!种绿藻、$种硅藻和$种蓝藻），结果显示：耐性种类比敏感种类积累更多脯氨酸，补充外源脯氨酸能
明显降低&@对蓝藻2-+%1#$#-7’/+-#的损伤；脯氨酸可减少胞内钾离子泄漏，胞内脯氨酸积累可能与防御
渗透改变的保护机制有关+I@等
’(#
发现细胞内脯氨酸含量较高时可减少56/"(,//+#89对&@的吸收+=5143
和K3@L
’(M
发现，脯氨酸的累积并不影响56/"(,//+4’/:+(#对重金属的吸收，但随着重金属毒性增大，胞内脯
氨酸含量也相应升高+
关于脯氨酸减轻重金属胁迫的机理有多种提法，游离脯氨酸可作为渗透保护剂（.2D.-L.45N43C4）
’E)OE$
、蛋
白质稳定剂
’E!
、金属螯合剂
’E,
、脂质过氧化的抑制剂（8C18684.L.P/8-87-5L.Q87348.C）
’(M
、羟自由基的清除剂
（
107L.Q0/L378N3/2N3R5C>5L
）
’E(
和单线态氧的清除剂（28C>/54.Q0>5C2N3R5C>5L）
’EE
+S8L8-.LC37@/28/等
’E"
将=.41H
653C的%E&S
（
!
$
H-0LL./8C5HEHN3L6.Q0/34520C4154325
）基因转入绿藻
56/+&17"&"-+#(,-6+(7$，转基因藻%E&SH$
的脯氨酸含量高出野生型#)T；丙二醛是脂质过氧化的指标，经E)"=&7处理，野生型的丙二醛含量比转
基因藻高出J)T；镉处理使野生型的KSSK（氧化型KSA）含量增加近三倍，而转基因藻的KSSK含量并无增
加；转基因藻%E&SH$的胞内&7含量高出野生型(倍，表明其对重金属的耐性提高+基于以上结果，他们认
为脯氨酸直接作为一种抗氧化剂，使细胞免受重金属胁迫诱导的氧自由基伤害，而KSA的含量增加有利于
%&合成及&7螯合+S8L8-.LC37@/28/等
’E"
采用延伸?射线吸收精细结构（5Q45C757?HL30362.L-48.CP8C524L@NH
4@L5；U?VWS
）技术发现，
&7未与脯氨酸结合，在转基因藻中它与(个S原子形成四面体配位，而在野生型中
它与!个S原子和!个氧原子配位+脯氨酸能有效猝灭单线态氧，它也可能参与清除其它活性氧尤其是·
XA
’EE
+脯氨酸猝灭单线态氧或直接与羟自由基反应，将减少自由基对细胞造成的损伤，维持细胞内更多的
还原环境（L57@N8C>5CR8L.CD5C4），使得KSA含量升高，而高的KSA含量又促进%&2合成及其与重金属的螯
合，因此，细胞对重金属的耐性或解毒能力得到提高+
E热激蛋白与藻类重金属耐性
在高于正常生长温度EY时（即热激条件下），生物体大部分正常的蛋白合成和DZ
胞转向合成热激蛋白（A53421.NF-L.458C，A2-2）+按照S[S电泳的表观分子量大小可以把植物A2-2分为五大
类：AS%$))、AS%M)、AS%J)、AS%")以及小分子量热激蛋白（2DAS%）+每一类A2-2在结构上都具有不同程度
的保守性，它们在生理代谢或胁迫响应中行使不同的功能+每种植物体一般含有几类A2-2，但在胁迫条件
下可能只有一种A2-2起主导作用
’EJ
+许多胁迫因子如高温、低温、重金属离子等都可以诱导A2-2合成+大
量的研究已证实主要的热激蛋白都具有分子伴侣（D./5N@/3LN13-5L.C5O&%<）的功能，在胁迫条件下修复变
!"#$
期周文彬等：藻类对重金属的耐性与解毒机理
性的蛋白质或保护其它蛋白质免受损伤%&’()(+,等
-./0
用1+23
!
和4(5
!
等处理绿藻!"#$%&’()%++,-("#%."."，
发现二者可显著诱导6,789合成，且6,789的合成都有剂量效应%铜也能诱导绿藻/0.)1’2’1#$"%0.)+.%0"%+
合成6,789
-.#0
%重金属胁迫下热激蛋白的协同作用可能在清除重金属变性蛋白质、维持细胞的正常代谢和
提高细胞的重金属抗性方面有重要作用%毋庸置疑，今后需要更多的实验来阐明6,789在藻类重金属胁迫
中的具体功能%
"液泡区室化作用
液泡区室化作用（:;<=>3;)<>?7;)@?(+@;3’A;@’>+）在高等植物对重金属的耐性和解毒中起着重要作用
-!0
%
最近，B;C3’D4>C)>E,;
-"90
采用双硫腙法（F’@G’A>+(@(,@）分别研究了耐锌与锌敏感的3.%4)’(’0%,2.)0,)，结果
表明锌定位在液泡外周，因而推测液泡与锌固定和解毒有关%6(=’33(@等
-"H0
应用I射线显微分析的方法研究
5,0"%)"-%’(,"."，2F暴露!9天后在液泡里发现了2F和4，但暴露$天时在液泡中未检测到2F的存在%
J;,,’)’等
-"!0
在处于2=和2F胁迫条件下的36)).’0)2"(’+.".,2的液泡中也检测到了2F和4，并发现受重金
属胁迫的细胞液泡体积增大，2=在液泡中较2F富集少%在高等植物中，重金属KB2,复合物合成后结合
4
K!
转运至液泡是一种重要的解毒方式%藻类虽也能合成重金属KB2,复合物，但尚无直接的证据表明它进
入液泡并发挥解毒作用%在藻类细胞中，通过结合硫可形成高分子量、更稳定的重金属KB2,复合物
-!LM!.0
，
在前述实验中，藻类细胞液泡中硫的存在，可能是由于低分子量的重金属KB2,复合物结合硫之后所形成的
高分子量重金属KB2,复合物进入液泡造所致%因此，液泡区室化作用在藻类耐受重金属胁迫方面可能也
是重要的解毒方式之一，至于藻类液泡如何螯合重金属以及重金属K植物络合素出入液泡的机理尚有待深
入研究%
8藻类对重金属的排斥和排出作用
藻类对重金属的排斥和排出可能是重金属耐性的一种重要机制%藻类细胞能以多种方式减少重金属的
进入：（H）膜功能的改变，重金属可导致膜透性降低
-"$0
；（!）细胞壁的改变
-"L0
%N;’等
-"$0
分离到70"-")0"&’,%8
’,2的2=耐性株，与敏感株相比，耐性株减少了2=
!O
的输入，膜完整性提高，脂含量增加%在磷缺乏条件
下，3()0)&)+2,+’-.,+%,+(,,+的细胞壁加厚，PC’,,和J;3(C;Q>
-"L0
推测可能部分减少重金属的吸收%褐藻
9,(,++)11".,+的铜耐性存在种群间差异，耐性种群比敏感种群富集的2=少，但相对生长速率要高，耐性种
群可能在一定程度上通过排斥机制获得抗性
-".0
%
褐藻9,(,+:)+%(,’+,+可能分泌配体到胞外络合2=以改变2=的离子形态，也可能分泌已经络合了2=
的配体到胞外发挥解毒作用，R3(FG’33等
-""0
认为作为该藻解毒机制的一部分后一种可能性更大%S()?;和
4’+TG
-"80
发现，在;’+.’(("(%(’"的2=抗性突变株中存在依赖于能量的2=排出机制，U>,G’?=);等
-"/0
在
<="0%&,2("&"1%,2的V3耐性株中也得到类似结果%藻类是通过主动输出还是被动扩散输出重金属目前尚
有争议，但作为一种解毒机制藻类能排出重金属已被许多研究者认同%
/展望
藻类作为海洋和内陆水体中重要的初级生产者，在整个生态系统中有着举足轻重的地位%在水环境中，
藻类一旦富集重金属，重金属便能进入食物链，经过生物逐级放大，高剂量的重金属将危及动物及人类的健
康%因此，一方面利用藻类对重金属的耐性及解毒生物指示物或生物标志物，进行水污染生物监测是国际上
研究的热点之一，另一方面藻类用于控制与修复水体重金属污染亦是一个有待发展的新兴领域%近年来，应
用模式生物（如拟南芥、酵母等）研究重金属耐性及解毒机理已取得许多重要进展，特别是关于高等植物B2,
和WP,的研究有大量报道，但涉及藻类对重金属的耐性及解毒分子机理的研究相对较少，并且还有许多未
知领域%今后有必要在以下几个方面开展更多的研究工作：!鉴定和克隆重金属转运蛋白、金属伴侣蛋白，
探讨重金属跨膜运输及胞内分送的分子机理；"阐明B2,在重金属转运中的作用，进一步说明重金属KB2,
复合物是进入液泡用于储存还是输出细胞用于解毒或是两者兼而有之；#原核藻类中没有报道B2,的合成，
而真核藻类没有报道WP,的合成，因此有必要加强原核藻类B24基因与真核藻类WP,基因的分离鉴定；$
藻类WP,除了与1+稳态有关，还需进一步阐明WP,的其它功能；%6,7,在重金属胁迫中的保护机制尚待
!"#湖泊科学$%卷
深入探讨；!&’(本身含有半胱氨酸残基，重金属&’()高分子量复合物含硫，在某些情况下它们可能作为
硫库，因此有必要研究&’(与硫代谢的关系；"藻类响应重金属胁迫的信号转导途径及其保护机制也是下步
需要深入研究的一个重要领域高等植物中重金属能与氨基酸或有机酸（如组氨酸、柠檬酸、草酸及苹果酸）
结合，从而起到解毒作用
+!,
，这一点在藻类研究中尚未见报道藻类对重金属胁迫是生理上一系列的响应，
一些耐性机理有些还不清楚，一些研究结果甚至不一致，因此需要进一步从分子水平、细胞水平及机体水平
进行广泛深入研究分离对重金属敏感的突变株，鉴定、克隆相关基因，或通过转基因技术获得重金属耐性
株，将有助于揭示藻类重金属耐性和解毒机制，并推动相关领域研究
参考文献
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期周文彬等：藻类对重金属的耐性与解毒机理
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