物种竞争与进化生态学

和静愚 2017-11-12

展开全文

竞争与进化生态学

竞争的定义与分类

从达尔文时起，竞争就一直是生态学和进化研究的焦点;竞争理论几乎就是生态学理论的代名词。竞争可以从许多角度来定义，但最简单也是最具有概括性的一个定义是:在同一因子(资源、资源组合或捕食者等)控制下所产生的有机体(同种的或异种的)之间的相互妨碍(王刚、张大勇 1996)。

竞争作用亦可从多个角度去进行分类。首先，从生物类群的角度分类。竞争是生物有机体之间相互的负作用;那么，当这些有机体属于同种时，就称之为种内竞争;当这些有机体属于不同种时，就称之为种间竞争。种间竞争是竞争理论的主体。在谈及竞争时，如没有特别指出，就应认为是种间竞争。以往对于种内竞争的研究主要是在整个种群水平上进行的;竞争的效应用出生率、死亡率或净增长率等“平均个体”的特征来表示。这种简化忽略了种群内个体之间的差异和种群内的各种结构。

关于竞争的第二种分类是将竞争分为利用性竞争和干扰性竞争。利用性竞争为利用共同有限资源的生物个体之间的妨害作用，是通过资源这个中介而实现的。参与竞争的所有个体都在降低资源的可利用程度，而资源可利用度的下降影响所有个体，降低它们的适合度。这里没有个体间直接的行为上的对抗，其主要特征表现为参与竞争的个体对资源水平的反应。干扰性竞争为一个个体以行为上的直接对抗影响另一个个体。这种个体间干扰行为的实质还是为了资源的利用，因而干扰性竞争是一种潜在的资源竞争。我们知道，资源的存在及其数量和空间范围必然联系在一起;一个个体如能保住一定范围内的空间，即得到一块领地，就能独享一定数量的资源。这样就可避免因其它个体对资源的共同利用而使之枯竭。这种为争夺、保持空间的直接对抗行为是竞争的一种主动形式，是为了在资源利用中获胜而在进化过程中形成的。这种干扰竞争可在种内的个体之间，亚群体之间及不同种之间三个水平上发生。(如一些隐花植物对维管束植物种子萌发的化感作用、大型食草动物对资源的竞争等)

竞争还可分为竞赛性竞争(contest competition)和抢夺性竞争(scramble competition)等。竞争:相互排斥还是共存?

在自然界当然不存在完全相同的两个种。然而如果我们能在一个假想的理论世界里说明生态学上完全相同的(或者说占有完全相同生态位)两个种不能长久地共存(竞争导致生态位分化。高斯做的草履虫实验。)，那么这就是一个非常有用的结果。它从理论

1/3页

上奠定了竞争排除法则的正确性(热带雨林的生态位错综复杂，可能存在生态位重叠，请思考,)。

斑块环境中的种间竞争与共存

1、逃命共存:竞争弱者是扩散与侵占上的强者

空斑的出现在环境中往往是不可预测的。但首先出现在空白斑块的种一般不是竞争能力最强的那个种。因此，如果空斑以适当频率产生的话，逃亡种和竞争优势种共存是有可能的。逃亡种倾向于首先侵占这些空白地块、定居下来并繁殖后代。其它种侵占这些地段的速度较慢，但一旦开始侵占，这些种能在竞争中取胜并最终从斑块中将逃亡种竞争排除(如在祁连山青海云杉林中，由于某种原因在云杉林内部出现了一个林窗，那么最先入侵这块空地的并不是当地的优势种青海云杉，而是那些竞争弱者如珠芽蓼等，这是竞争弱者是扩散与侵占上的强者的典型例子)。

中等干扰假说(Grubb 1977; Connell 1978; Lubchenco 1978; Huston 1979; Tilman 1982)

可以看作为群落水平上为空间而竞争的一类逃命共存机制。如果扰动速率太低，少数竞争力强的生物类群将在群落内取得完全优势;如果扰动率太高，只有那些生长速度快、侵占能力特强的物种才能生存下来;仅当扰动率中等时，物种生存的机会才是最多的，并因而导致群落物种多样性最高。

即中等程度的干扰能维持高多样性。其理由是:

(1)在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低;

(2)如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶级期，多样性也不很高;

(3)只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定居。

在野外(祁连山寺大隆林场天涝池流域)调查的时候我发现，曾经在上个世纪50-60年代祁连山有过伐木现象(不是大规模伐木)的区域内的的生物多样性很高。

另外还包括很多数学模型

单物种竞争模型，两物种竞争模型，

多物种竞争模型。

比较著名的是洛特卡-沃尔泰勒模型。

根据已有的研究，归纳出一些种间竞争的进化意义: