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循环系统 【学习要点】 1.血管壁的一般结构和动、静脉管壁的结构特点。 2.微循环的概念和构成。 3.毛细淋巴管的结构特点。 4.心壁的构造和心的传导系统。 循环系统（Circulatory syste）包括心血管系统和淋巴管系统两部分，是一套连续而封闭的管道系统。心血管系统包括心脏、动脉、毛细血管和静脉。心脏是推动血液在血管中不停流动的动力器官；动脉是将血液输送到各组织和器官的血管，根据其管径的大小，可将动脉分为大动脉、中动脉、小动脉和微动脉4种。毛细血管是心血管系统中极为重要的组成部分，它连接在微动脉和微静脉之间，是实现物质交换的重要结构。静脉是输送血液回流心脏的血管，起始于毛细血管，管径逐渐增粗，末端止于心房；根据静脉管径的大小，也可将其分为大静脉、中静脉、小静脉和微静脉4种。 淋巴管系统包括毛细淋巴管、淋巴管、淋巴干和淋巴导管。毛细淋巴管起始于组织间隙，逐渐汇合成淋巴管，淋巴管汇合成9条淋巴干，淋巴干汇合成2条淋巴导管，即胸导管和右淋巴导管，淋巴导管最终注入静脉（表7-1）。 循环系统的主要功能是运输氧气、营养物质和代谢产物等，即把消化系统吸收的营养物质和呼吸系统交换的氧气运送到全身各器官、组织和细胞；同时也及时地将器官、组织和细胞产生的二氧化碳、尿素等代谢产物运送到泌尿、呼吸等系统排泄到体外；此外，心血管系统还能将内分泌系统分泌的激素运送至相应的器官，调节其生理功能。而淋巴管系统则是心血管系统的重要补充部分，是脉管系统的辅助结构。 表7-1循环系统组成
第一节血管 一、血管管壁的一般微细结构 血管管壁的微细结构，除毛细血管外，其管壁结构一般分为内膜、中膜和外膜三层（图7-1）。虽然动脉和静脉都可分为大、中、小微4级，但4级血管在结构上并无明显的界限，而是逐渐移行的。大动脉是指接近心的动脉，管径最粗，如主动脉和肺动脉等；管径在0.3mm～1mm的动脉属于小动脉；而接近毛细血管，管径在0.3mm以下的动脉称微动脉；除大动脉外，凡管径在1mm以上的动脉均属中动脉，如肱动脉、桡动脉和尺动脉等。大静脉的管径大于10mm，如上腔静脉、下腔静脉和头臂静脉等；管径小于2mm的静脉属小静脉，其中与毛细血管相连的小静脉又称微静脉；介于大、小静脉之间的静脉均属中静脉。 1.内膜内膜（tunica intima）是血管壁的最内层，最薄，一般又可分为3层：内皮、内皮下层以及内弹性膜。内皮属于单层扁平上皮，其游离面光滑，直接接触管腔内的血液或淋巴液，可减少液体流动时的阻力。内皮外侧为内皮下层，由结缔组织构成。内皮下层外侧为内弹性膜，由弹性蛋白构成，呈均质膜状，可以作为内膜和中膜的分界。 2.中膜中膜（tunica media）的结构因血管的种类不同而区别较大。如大动脉的中膜由数十层的弹性膜组成，中动脉的中膜主要由大量的平滑肌纤维组成；静脉的中膜与动脉的又有所区别。 3.外膜外膜（tunica adventitia）由疏松结缔组织组成。较大的血管外膜还含有营养血管、淋巴管和神经等。有的血管外膜与中膜交界处尚可见一层外弹性膜。 二、动脉 （一）大动脉 大动脉（large artery）是指接近心的动脉，包括主动脉、肺动脉、头臂干、颈总动脉、锁骨下动脉等。 1.内膜内皮下层较厚，内弹性膜由多层弹性膜组成，由于内弹性膜直接与中膜的弹性膜相连，故内膜与中膜无明显分界（图7-2）。 2.中膜很厚，主要由40～70层有孔的弹性膜和大量弹性纤维构成，弹性膜呈波浪状。其间还有环行排列的平滑肌及少量的胶原纤维和弹性纤维。大动脉具有很强的弹性，对维持血液连续均匀的流动起重要作用，故大动脉又称为弹性动脉。当心室射血时，大动脉管壁扩张；心室舒张时，凭借管壁的弹性回缩能力，从而推动血液向前流动。在病理状态下，中膜的平滑肌纤维可以迁入内膜增生，使内膜增厚，是动脉硬化发生过程中的重要环节。 3.外膜较薄，由疏松结缔组织构成，其中含有营养血管，以及淋巴管和神经等。血管分布到外膜和中膜，内膜一般没有血管分布。
（二）中动脉 除大动脉外，凡是解剖学中有名称的多为中动脉（medium-sized artery），其管径于1～10 mm之间，具有动脉管壁的典型结构，管壁内平滑肌纤维相当丰富，故又称肌性动脉（muscular artery）（图7-3）。 1.内膜由内皮和内皮下层构成，内皮下层很薄；在内皮下层之外有内弹性膜,内弹性膜明显,中动脉的内膜与中膜的分界清楚。在血管横切面上，由于管壁收缩，内弹性膜常呈波纹状。 2.中膜由10～40层环行排列的平滑肌组成，较厚；在平滑肌之间有少量弹性纤维和胶原纤维。平滑肌的收缩和舒张可控制管径的粗细，调节各器官的血流量。此外，这里的平滑肌细胞具有产生结缔组织纤维和基质的功能。 3.外膜主要由疏松结缔组织构成，厚度与中膜接近。在外膜与中膜交界处有外弹性膜。 （三）小动脉和微动脉 1.小动脉小动脉（small artery）管径在0.3～1 mm之间，结构与中动脉相似，但各层均变薄，一般缺乏外弹性膜。管径在0.6 mm以上的小动脉，三层结构比较完整，中膜有3～4层环行平滑肌，相对较发达，故小动脉也被称为肌性动脉。当小动脉管壁平滑肌收缩时，其管径变小，使血流阻力明显增加，这样对血流量及血压的调节起到重要作用，因此又把小动脉称为外周阻力血管（图7-4）。
2.微动脉微动脉（arteriole）管径小于0.3 mm，各层均薄，管壁一般无内、外弹性膜，仅由内皮及1～2层平滑肌构成。接近毛细血管的微动脉称中间微动脉，其管壁由内皮和一层不连续的平滑肌纤维构成。微动脉平滑肌的收缩和舒张亦可直接影响外周血流的阻力，从而影响血压，故也常被称为外周阻力血管（图7-4）（表7-2）。 表7-2 大、中、小、微动脉的结构和功能比较
三、毛细血管 毛细血管广泛分布于机体的器官、组织和细胞之间，介于小动脉和小静脉之间。它们结构简单，管径最细，管壁最薄，分支最多，行程迂曲，彼此相互连接，吻合成网，通透性高。其内血流速度缓慢，有利于血液与周围组织进行物质交换，因此，毛细血管是体内实现物质交换的重要结构。毛细血管的疏密程度与各器官组织代谢率密切相关，如心、肝、肺、肾和粘膜等代谢旺盛的器官，毛细血管网分布较密；而肌腱、韧带等代谢率较低的器官，则毛细血管分布较稀疏（图7-5）。 （一）毛细血管的结构 毛细血管（capillary）是微动脉的分支，管径极细，平均直径7～9µm，只可容许1个红细胞通过。毛细血管的管壁最薄，由内皮和基膜组成（图7-6）。内皮细胞呈扁平梭形，其长轴与血管长轴平行，最小的毛细血管仅由1个内皮细胞围成，较大的毛细血管可由2～3个内皮细胞围成。内皮细胞含胞核的部分较厚，突向管腔；无胞核的部分，细胞极薄，有利于物质交换。内皮细胞外有薄层基膜形成的基板。在内皮细胞与基膜之间散在有一种扁平多突起的细胞，称周细胞（pericyte），既具有收缩功能，参与毛细血管的双向调控；同时又是一种未分化的细胞，当炎症或创伤修复时，可分化为内皮、平滑肌细胞或某些结缔组织细胞。
（二）毛细血管的分类 在电镜下观察毛细血管内皮细胞的结构特点，可将毛细血管分为3类。 1.连续毛细血管连续毛细血管（continuous capillary）连续毛细血管较为多见，其特点是内皮细胞完整、连续，细胞之间有紧密连接封闭细胞间隙，内皮外基膜完整。胞质内可见许多质膜小泡，质膜小泡直径60~70nm,是由细胞游离面或基底面的胞膜内陷形成的。质膜小泡形成后便与胞膜脱离，经胞质移向对面，再与胞膜融合，将小泡内所含物质释放出来。因此，连续毛细血管的物质交换主要是通过质膜小泡来实现的（图7-6）。连续毛细血管主要分布于肌组织、结缔组织、胸腺、外分泌腺、肺和中枢神经系统等处，参与各种屏障结构的构成。 2.有孔毛细血管有孔毛细血管（fenestrated capillary）内皮细胞的基膜完整，细胞不含胞核的部分极薄，有许多贯穿胞质的环行窗孔，孔径为60～100 nm，有的孔上有隔膜封闭。内皮细胞含质膜小泡很少，有孔毛细血管的物质交换主要通过内皮细胞的窗孔来完成。有孔毛细血管主要存在于胃肠道黏膜、某些内分泌腺和肾血管球等处（图7-6）。 3.血窦血窦（sinusoid）也称窦状毛细血管，它的特点是腔大、直径可达40µm ，形状不规则。电镜下可见内皮细胞间隙较大，细胞本身有窗孔，但无隔膜。基膜可以是连续的或者不连续的，甚至完全没有（图7-6）。因此，窦状毛细血管的物质交换是通过内皮细胞的窗孔及细胞间的间隙进行的。血窦主要分布在大分子物质交换旺盛的器官，如肝、脾、骨髓和某些内分泌器官，不同器官的血窦结构存在较大差别。 表7-3 电镜下毛细血管的分类、结构和功能比较
四、静脉 静脉（vein）是输送血液回流心脏的血管，起始端连于毛细血管，管径逐渐增粗，管壁逐渐增厚，末端止于心房。根据静脉管径的大小和管壁结构特点，静脉可分为大静脉、中静脉、小静脉和微静脉四种，其间没有明显界限。与相伴动脉比较，静脉的结构具有以下特点：①静脉数量多，管径大，管腔不规则，管壁薄，弹性小，故切片中静脉管壁常塌陷（图7-1）。②静脉管壁中，内弹性膜和外弹性膜均不发达。③在管径大于2 mm的静脉中常有静脉瓣。 静脉管壁三层膜（图7-7）之间的界线不明显，平滑肌和弹性纤维均不及动脉丰富，结缔组织成份较多；静脉常呈塌陷状，同时静脉结构及分支变异较多。 （一）内膜 最薄，由内皮和少量结缔组织构成。内膜常向静脉管腔折叠突出，形成静脉瓣（venous volves）（图7-8），有防止血液逆流的作用。 （二）中膜 较薄，由数层稀疏的平滑肌构成。 （三）外膜 最厚，由结缔组织构成，内含血管、神经、淋巴管。大静脉的外膜含有较多的纵形平滑肌。 五、微循环 微循环（microcirculation）是指从微动脉到微静脉之间的血液循环，是血液循环的基本功能单位，不同组织中微循环的血管结构特点各有差异。一般包括微动脉、中间微动脉、真毛细血管、直捷通路、动静脉吻合和微静脉等。 在微循环的血管中，微动脉管壁平滑肌的舒缩活动，可以起控制微循环的作用，一般称为微循环的总阀门；中间微动脉（metaarteriole）管壁平滑肌已不完整，其分支形成相互吻合的真毛细血管（true illary），即统称得毛细血管，血管迂回曲折，血流缓慢，是进行物质交换的部位；中间微动脉的延伸部分形成直捷通路（thomughfarechanne），在组织处于静息状态时，微循环的血流大部分经此通路快速进入微静脉，只有少部分血液流经真毛细血管。当组织功能活跃时，大部分血液流入真毛细血管，进行充分的物质交换。此外，在微动脉与微静脉之间，还形成动静脉吻合（arte-riovenousanastomosis），当其关闭时，血液由微动脉流入毛细血管；当其松弛时，血液由微动脉可经此直接流入微静脉。动静脉吻合主要分布在指、趾、唇和鼻等处的皮肤内，是调节局部组织血流量的重要结构。 第二节 心和淋巴管 一、心 心壁主要由心肌构成，心壁很厚，但心房壁和心室壁厚度不一。心肌是心节律性收缩和 舒张的物质基础。 （一）心壁的组织结构 心壁由内向外分为心内膜、心肌膜和心外膜三层（图7-10）。 1.心内膜心内膜（endocardium）衬覆于心腔的最内面，由内向外包括内皮、内皮下层二层结构。内皮为单层扁平上皮，与出入心脏的血管内皮相连续，表面光滑利于血液的流动。内皮下层由结缔组织构成，含少量平滑肌。可分内、外两层，内层较薄，由致密结缔组织构成，内含少量平滑肌纤维；外层靠近心肌膜，也称心内膜下层，为疏松结缔组织，血管、神经、淋巴管及心传导系统的分支。心瓣膜即是由心内膜折叠后向心腔内突出而构成的。 2.心肌膜心肌膜（myocardium）是心壁的主体，主要由心肌构成，心肌纤维附着于心骨骼（cardiac skeleton）上。心骨骼是由致密结缔组织构成的支架，位于心房和心室交界处以及房室口和动脉口周围，包括室间隔膜部、纤维三角和纤维环（图7-11）。心肌纤维集合成束，呈螺旋状排列，可分为三层，其走行方向为浅层斜行、中层环行、深层纵行，肌束间有较多的疏松结缔组织和丰富的毛细血管。心房的心肌较薄，心室的心肌较厚，左心室最厚。由于心房肌和心室肌分别附着心骨骼上，肌纤维不相连续，因此心房肌的兴奋不能直接传给心室肌。 近年来发现，心房的心肌纤维内含有特殊颗粒，其内含有肽类物质，称为心房利钠尿多肽(atrialnatriuretic polypeptide，ANP)，ANP有强的利尿、排钠、舒张血管和降低血压等作用。
3.心外膜心外膜（epicardium）是心包脏层，为浆膜。外表面为间皮，间皮下是薄层疏松结缔组织，其中含有血管、神经和少量脂肪组织。 4.心瓣膜心瓣膜（cardiac valve）包括左房室瓣、右房室瓣、主动脉瓣和肺动脉瓣，是由心内膜向心腔内突出而形成的片状结构，附着于心骨骼上。瓣膜表面被覆内皮，内部为致密结缔组织。心瓣膜的功能是阻止心腔舒张时血液逆流。患风湿性心脏病时，心瓣膜内胶原纤维增生，瓣膜变形、变硬、黏连，不能正常关闭和开放。 （二）心脏传导系统 心脏传导系统是由特殊心肌纤维组成，包括窦房结、房室结、房室束及其各级分支（图7-12）。其功能是产生并传导冲动到整个心脏，以协调心房肌和心室肌按一定节律收缩和舒张。 窦房结（sinuatrial node）位于上腔静脉与右心耳交界处的心外膜深面，是心脏的正常起搏点。其余的传导系统结构大多分布于心内膜下层，并由结缔组织将它们与心肌膜分隔开。此系统受交感神经和副交感神经纤维支配。 一般认为，窦房结产生的冲动可直接传递给左、右心房，并通过结间束传递给房室结。房室结（atrioventricularnode）位于冠状窦口与右房室口之间的心内膜深面，其主要功能是将窦房结传来的冲动通过房室束及其分支传向心室肌。冲动在房室结内有延搁，使得心室肌接受窦房结冲动比心房肌慢。房室束（atrioventricularbundle）又称希氏（His）束，在室间隔肌部上缘分为左、右两束支。左、右束支发散分支延续蒲肯野纤维，蒲肯野纤维与一般心肌纤维相连结。组成心脏传导系统的特殊心肌纤维可分为三类： 1.起搏细胞起搏细胞（pacemaker cell）又称P细胞，主要分布于窦房结，房室结内也有少量。P细胞比普通心肌细胞小，呈梭形或多边形，染色浅，有分支并连接成密网，细胞间无闰盘。胞质内细胞器少，肌浆网不发达，肌丝较少，含糖原较多。生理学研究证明，P细胞是心肌兴奋的起搏点，可使心肌产生自律性收缩。 2.移行细胞移行细胞（transitional cell）是起搏细胞与蒲肯野纤维或心肌细胞之间的连接细胞，主要分布于房室结及房室束起始部，并向下延伸进入房室束的起始部，窦房结边缘也有少量移行细胞分布。移行细胞胞体呈细长形，比心肌纤维较细而短，胞质内含肌原纤维较P细胞略多，胞质内肌丝增多，肌浆网也较发达，其形态特点介于P细胞和普通心肌细胞之间。有人认为，移行细胞有延缓冲动传导的作用。此外，位于窦房结周围的移行细胞，与心房的心肌纤维相连，将冲动直接传递到心房。 3.蒲肯野纤维蒲肯野纤维（Purkinje fiber）又称束细胞，是组成房室束及其分支的主要细胞，广泛分布于心内膜下层。该细胞比心肌细胞宽而短，形状不规则，细胞中央有1～2个细胞核，胞质中有丰富的糖原和线粒体，肌丝束较少，多位于细胞周边，胞核周围着色淡，细胞彼此间有发达的闰盘相连。蒲肯野纤维最后与心肌细胞相连结，其中房室束分支末端的蒲肯野纤维与心室肌纤维相连。生理学研究证实，蒲肯野纤维的功能是将冲动快速传至心室肌各处，使所有心室肌纤维同步舒缩。 二、淋巴管 人体内除神经系统、软骨、骨、骨髓、眼球、内耳以及牙齿没有淋巴管外，其余组织和器官大都有淋巴管分布。其功能主要是将组织液中的水、电解质和大分子物质等输送入血液。淋巴管包括毛细淋巴管、淋巴管、淋巴干和淋巴导管。毛细淋巴管（lymphaticcapillary）以盲端起始于组织间隙，管腔比毛细血管大而不规则，彼此吻合成网，伴随毛细血管分布，几乎遍布全身。毛细淋巴管管壁薄，只由一层内皮构成，无基膜，内皮细胞间呈叠瓦状邻接，间隙大，故通透性大于毛细血管，一些大分子物质如蛋白质、细菌、癌细胞、异物等较易进入毛细淋巴管。当血液流经毛细血管动脉端时，部分血浆从毛细血管滤出到组织间隙，形成组织液。组织液与细胞进行物质交换后，大部分由毛细血管静脉端重新吸收入血液，只有少部分大分子物质进入毛细淋巴管成为淋巴（lymph）。淋巴为无色透明的液体，沿淋巴管向心流动，经淋巴干、淋巴导管，最后由静脉角处汇入到静脉。
【思考题】 1.简述血管壁的一般结构。 2.毛细血管在电镜下可分几类？说出各类的结构特点及功能。 3.联系功能比较大动脉、中动脉、小动脉和微动脉的结构。 4.简述心壁的组织结构。 免疫系统 【学习要点】 1.淋巴细胞的种类及主要功能。 2.免疫组织的分类及特点。 3.淋巴结的结构和功能。 4.脾的结构和功能。 免疫系统（immune system）由免疫细胞（immune cell）、淋巴组织（lymphoid tissue）以及淋巴器官（lymphoid organ）构成，是执行免疫功能的组织结构的统称。免疫系统的各种成分分散于全身各处，它们通过血液循环和淋巴循环相互联系，构成一个统一的免疫整体。免疫系统的功能主要表现在三个方面。①免疫防御功能：识别和清除进入机体的抗原，包括病原微生物、异体细胞和异体大分子；②免疫监视功能：识别和清除体内表面抗原发生变异的细胞，如肿瘤细胞、病毒感染细胞。③免疫稳定功能：识别和清除体内衰老凋亡的细胞，以维持内环境的稳定。 机体通过免疫系统识别并清除抗原性异物以维持自身稳定的过程称为免疫应答（immuneresponse）。按免疫应答对抗原性异物的识别特异性，可分为特异性免疫应答和非特异性免疫应答两类。特异性免疫应答识别和清除相应抗原的能力显著高于非特异性免疫应答。 第一节 免疫细胞 凡参与免疫应答或与免疫应答有关的细胞统称为免疫细胞，包括淋巴细胞、浆细胞、抗原提呈细胞、单核细胞、粒细胞、肥大细胞等，他们或聚集于淋巴组织中，或分散于血液、淋巴和其他组织内。淋巴细胞是免疫系统的核心细胞，是参与特异性免疫应答的主要细胞。在特异性免疫应答过程中，淋巴细胞经历感应、增殖与分化、效应（免疫反应）3个阶段。增殖与分化后形成两种细胞：一种称效应细胞，寿命较短，直接参与免疫应答；另一种称记忆细胞，寿命较长，保留有接受抗原信息的能力。当相同抗原再次出现时，记忆细胞即可迅速增殖分化形成效应细胞，参与免疫应答。记忆细胞的这一功能特性，使机体在较长时间内保持对某种抗原的的特异性免疫力。预防接种就是利用这一原理达到增强对某种传染病的特异性免疫力的目的。 一、淋巴细胞 根据淋巴细胞的发生部位、形态特点和免疫功能等特点不同，将其分为Ｔ细胞、Ｂ细胞、Ｋ细胞和NK细胞三类。 （一）Ｔ细胞 在外周血液中，Ｔ细胞约占淋巴细胞总数的75%。胚胎时期，骨髓中的淋巴干细胞迁移至胸腺，增殖分化成Ｔ细胞，故又称为胸腺依赖性淋巴细胞（thymus dependent lymphocyte），简称Ｔ细胞。在胸腺发育成熟的Ｔ细胞经血流迁移至周围淋巴器官和淋巴组织，在没有接触特异性抗原分子之前，保持相对静息状态；一旦受到抗原刺激后，T细胞再次增殖分化，形成大量效应Ｔ细胞和少量记忆性Ｔ细胞。效应Ｔ细胞寿命仅1年左右，具有与相应抗原发生免疫反应、迅速清除抗原的能力。根据在免疫应答中所起作用的不同，效应Ｔ细胞可分为3个亚群。①辅助性Ｔ细胞，能分泌多种细胞因子，参与体液免疫应答。②细胞毒性Ｔ细胞，能直接攻击带异抗体的肿瘤细胞、病毒感染细胞和异体细胞。③调节性Ｔ细胞，数量较少，具有对机体免疫应答的负调节功能。记忆性Ｔ细胞寿命可长达数年，甚至终生，当它们再次遇到相同抗原时，能迅速转化增殖形成大量的效应Ｔ细胞，启动更强的免疫应答，并使机体长期保持对该抗原的免疫力。由于效应Ｔ细胞可直接杀灭靶细胞，故将Ｔ细胞参与的免疫反应称细胞免疫。 （二）B细胞 在外周血液中，Ｂ细胞约占淋巴细胞总数的10%～15%。Ｂ细胞是由骨髓中的淋巴干细胞增殖分化而成的，故称骨髓依赖性淋巴细胞（bone-marrowdependent lymphocyte），简称Ｂ细胞。在骨髓发育成熟的Ｂ细胞随血液循环分散到周围淋巴器官和淋巴组织，经抗原刺激后，再次增殖分化，形成大量效应Ｂ细胞（浆细胞）和少量记忆性Ｂ细胞。效应Ｂ细胞能合成和分泌抗体，抗体与相应抗原结合后，既降低了或消除了抗原的致病作用，又加速了巨噬细胞对该抗原的吞噬和清除。记忆性Ｂ细胞的作用与记忆性Ｔ细胞相同。由于效应Ｂ细胞是分泌抗体这一可溶性蛋白质分子进入体液而执行免疫功能，故将Ｂ细胞参与的免疫反应称体液免疫。 （三）NK细胞 NK细胞，即自然杀伤性淋巴细胞（natural killer lymphocyte ），在外周血液中，NK细胞数量较少，约占淋巴细胞总数的2%～5%，寿命较短，起源于骨髓的淋巴干细胞。它无需抗原提呈细胞的中介，也不依赖抗体介导即可直接杀伤某些靶细胞，如肿瘤细胞和感染病毒的细胞，故称为NK细胞。 二、抗原提呈细胞 抗原提呈细胞是指能捕获、加工、处理抗原，形成抗原复合物，并将提取的抗原信息呈递给Ｔ细胞，并激发Ｔ细胞活化、增殖，引起免疫应答的一类细胞，是免疫应答阶段的重要辅佐细胞。抗原提呈细胞按存在的部位及功能可分为多种类型，主要包括巨噬细胞、淋巴细胞、树突状细胞、皮肤和粘膜上皮内的朗格汉斯细胞以及消化管的微皱褶细胞等。 三、单核吞噬细胞系统 单核吞噬细胞系统（mononuclearphagocyte system，MPS）是指体内除粒细胞以外，分散于全身各处的吞噬细胞系统，它们共同来源于造血干细胞，具有吞噬细菌、病毒、异物，参与机体免疫反应以及加工、处理抗原等功能。单核吞噬系统分布十分广泛，其组成与分布见表8-1。 表8-1单核吞噬细胞系统的细胞与分布
第二节 淋巴组织 淋巴组织是以网状组织为支架，网孔中充满大量淋巴细胞及其他免疫细胞的组织。该组织分布于淋巴器官，以及与体外相通的消化管、呼吸道、泌尿和生殖道粘膜内，构成抵御外来病原体入侵机体的第一道防线。一般将淋巴组织分为弥散淋巴组织、淋巴小结两种。 （一）弥散淋巴组织 弥散淋巴组织（diffuse lymphoid tissue），与周围组织无明显分界。组织中的淋巴细胞呈弥散分布，主要为Ｔ细胞，此外还有巨噬细胞、树突状细胞和浆细胞。弥散淋巴组织中，除含一般的毛细血管和毛细淋巴管外，还常见高内皮的毛细血管后微静脉，是淋巴细胞从血液进入淋巴组织的重要通道。在抗原刺激下可使弥散淋巴组织扩大，并出现淋巴小结，抗原清除后淋巴组织可回缩。 （二）淋巴小结 淋巴小结（lymphoidtissue nodule），又称淋巴滤泡，由淋巴细胞密集排列而成，呈圆形或卵圆形小体，直径1%～2%，与周围组织界限清楚。淋巴小结中主要是Ｂ细胞，还有巨噬细胞、树突状细胞 、少量Ｔ细胞和浆细胞等。淋巴小结可分为初级淋巴小结和次级淋巴小结。初级淋巴小结较小，无生发中心，受到抗原刺激后，淋巴小结增大或增多，出现生发中心，形成次级淋巴小结。抗原清除后，淋巴小结又逐渐消失。 第三节 淋巴器官 淋巴器官是由淋巴组织构成的实质性器官。可分为中枢淋巴器官（central lymphoid organ）和周围淋巴器官（peripheral lymphoid organ）两类。 中枢淋巴器官包括胸腺、骨髓（在人类）及腔上囊（bursa of fabricius，在禽类）。它是淋巴细胞发生、分化和成熟的部位。人在出生前数周，淋巴性造血干细胞在特殊的微环境影响下，经历不同的分化发育途径，在胸腺或骨髓内增殖、分化成为Ｔ细胞或Ｂ细胞，并源源不断地向周围淋巴器官和淋巴组织输送。中枢淋巴器官的发生较周围淋巴器官早，这些细胞在此处增殖不需要外界抗原的刺激，可向周围淋巴器官输送Ｔ细胞或Ｂ细胞以决定它们的发育。此类器官不直接参与机体的免疫功能。 周围淋巴器官既是淋巴细胞成熟的场所，也是免疫应答的场所。包括淋巴结、脾脏及扁桃体等。此类器官发生较中枢淋巴器官晚，出生数月后才逐渐发育完善。其内淋巴细胞最初来自于中枢淋巴器官，受外界抗原的刺激后增殖分化为效应细胞，产生免疫应答，参与机体的免疫功能。周围淋巴器官无抗原刺激时体积较小，受抗原刺激后迅速增大，结构成分发生变化，免疫应答过后又逐渐复原（表8-2）。 表8-2中枢淋巴器官和周围淋巴器官的特点比较
一、胸腺 胸腺为中枢淋巴器官，分为左右两叶，其重量随年龄增长有明显变化。婴幼儿时期较大，进入青春期后逐渐退化缩小，至老年时期，胸腺实质大部分被脂肪组织代替，仅存少量皮质和髓质。 （一）胸腺的组织结构 胸腺表面有薄层结缔组织构成的被膜覆盖，被膜成片状深入胸腺实质形成小叶间隔，将胸腺实质分隔成许多不完全的胸腺小叶（thymic lobule）（图8-1）。每一小叶又可分为周边的皮质和中央的髓质，皮质内细胞密集，着色较深；髓质含较多上皮细胞，着色较浅。皮质不完全包裹髓质，小叶的髓质常彼此相连接。每一小叶均由胸腺上皮细胞构成网状支架，网眼内分布着大量的淋巴细胞及少量的巨噬细胞。胸腺上皮细胞形态多样，主要特点是胞质中含有角蛋白丝，细胞间有桥粒连接。
1.皮质胸腺的皮质（cortex）位于小叶周边（图8-2），由胸腺上皮细胞（thyimc epithelial cell）作为支架，间隙内含有大量的胸腺细胞（thymocyte）和巨噬细胞，以及少量的其他基质细胞，着色较深。胸腺上皮细胞分为两种，一种是位于胸腺皮质表面、小叶间隔两侧及血管周围的胸腺上皮细胞称为被膜下胸腺上皮细胞（subcapsule epithelial cell ），该细胞呈扁平形，向皮质侧伸出一些突起，分泌胸腺素和胸腺生成素，并且参与构成胸腺内、外环境的屏障。位于皮质内的另一种胸腺上皮细胞是星形上皮细胞（stellate epithelial cell），细胞呈星形，突起较长，相互连接构成皮质内的立体网架，网孔内分布着密集的胸腺细胞。胸腺上皮细胞膜与胸腺细胞质膜直接接触，对诱导胸腺细胞分化发育十分重要。胸腺细胞即胸腺内处于不同分化发育阶段的T细胞，来自骨髓的淋巴干细胞，密集于皮质内，占皮质细胞总数的85%～90%。皮质的胸腺细胞具有一定的排列规律，即皮质浅层的胸腺细胞较大而幼稚，有分裂能力；近髓质的胸腺细胞较小而成熟，无分裂能力。 2.髓质胸腺髓质（medulla）由大量胸腺上皮细胞和少量初始T细胞和巨噬细胞等构成，着色较浅。髓质的胸腺上皮细胞呈多边形，胞体较大，长突起相互连接成网架，细胞间以桥粒相接，是分泌胸腺素的主要细胞。部分胸腺上皮细胞数层至十几层同心圆排列，形成许多大小不等的球形结构，称为胸腺小体（thymic corpuscle）（图8-3）。胸腺小体是胸腺髓质的特征性结构，散在分布。其外层细胞核呈新月形，胞质嗜酸性，细胞间有桥粒，小体中心细胞退化解体，结构不清。胸腺小体的功能不清楚，但缺乏胸腺小体的胸腺不能培育出Ｔ细胞。 3.血-胸腺屏障 位于血液与胸腺皮质之间的屏障结构称为血-胸腺屏障（blood-thymusbarrier），主要由5层结构组成：①连续性毛细血管，其内皮细胞间有完整的紧密连接；②内皮外连续完整的基膜；③血管周隙，内含巨噬细胞、周细胞、组织液等；④上皮基膜；⑤连续的胸腺上皮细胞突起。这种屏障结构可以阻止血液内的大分子物质如抗体、细胞色素C、铁蛋白等进入胸腺皮质，从而使胸腺皮质的Ｔ细胞免受外源性抗原的刺激，故不引起直接的免疫反应。 （二）胸腺的功能 胸腺的主要功能：①产生、培育Ｔ细胞，并向周围淋巴器官输送；②产生多种胸腺激素，即胸腺生成素、胸腺素、胸腺体液因子等，构成Ｔ细胞增殖、分化、发育的微环境。 二、淋巴结 淋巴结（lymph node）是哺乳类动物特有的淋巴器官，也是滤过淋巴和产生免疫应答的重要器官。 （一）淋巴结的组织结构 淋巴结是周围性淋巴器官，与淋巴管相连通，并沿淋巴管分布在机体淋巴所经过的部位。人体内大约有300~500个淋巴结，淋巴结呈椭圆形或豆形，大小不等，直径介于1 ~25 mm之间。淋巴结的大小和结构与机体的免疫功能状态密切相关。 淋巴结（图8-5）表面被覆由较致密的结缔组织构成的被膜。被膜上有多条输入淋巴管，它们穿过被膜进入淋巴结实质。在淋巴结的凹面有淋巴结门（hilus），该处的结缔组织较厚，其中有2~3条输出淋巴管、血管、神经出入。被膜及淋巴结门处的结缔组织随神经、血管深入实质形成小梁（trabecula），构成淋巴结的支架。在小梁之间为不同类型的淋巴组织和淋巴窦。淋巴结的实质可分为皮质和髓质两部分。
1.皮质皮质位于被膜下方，由浅层皮质（superfacial cortex）、副皮质区（paracortex zone）及皮质淋巴窦（cortical sinus）构成（图8-6）。各部的结构和厚度随免疫功能状态的不同而有很大变化。 （1）浅质皮质：是邻近被膜处的淋巴组织，主要含Ｂ细胞。当受到抗原刺激后，可出现大量的淋巴小结以及小结之间的弥散淋巴组织。淋巴小结是由Ｂ细胞密集而成的球状结构。功能活跃的淋巴小结中心浅染，多见细胞分裂像，称生发中心。生发中心可分为暗区（dark zone）和明区（light zone）。生发中心内侧聚集着大量的大淋巴细胞，染色深，为暗区。大淋巴细胞核染色浅，胞质多、嗜碱性强、染色深，细胞幼稚，分裂能力很强，可不断分裂、增殖、分化为明区的细胞。生发中心外侧聚集着中等淋巴细胞、较多的网状细胞、巨噬细胞和滤泡树突状细胞，故染色较浅，为明区。生发中心周边有一层小淋巴细胞，为中等淋巴细胞继续分裂、增殖、分化，并向小结周边推移所形成，而接近被膜侧的小淋巴细胞常聚集成帽状结构，称小结帽（cap）。小淋巴细胞核染色深，胞质少，且成熟，同时淋巴小结内含较多的巨噬细胞。 （2）副皮质区：又称深层皮质，又称胸腺依赖区（thymus dependentarea），位于皮质、髓质交接处，为较大片的弥散淋巴组织，主要由Ｔ细胞组成。副皮质区内有毛细血管后微静脉通过，其结构特点为：管腔明显，内皮呈立方形，可见淋巴细胞出入。此处是血液内淋巴细胞进入淋巴组织的重要通道。 （3）皮质淋巴窦：包括被膜下淋巴窦（subcapsular sinus）和小梁周窦（peritrabecular sinus），二者相互连通，主要为被膜下淋巴窦。其结构特点为：扁平连续的内皮细胞围成窦壁，内侧紧贴淋巴组织；内皮细胞外有一层扁平的网状细胞和少量的网状纤维；窦腔内有网状结缔组织支撑，窦腔内或窦壁上有游离的或附着的巨噬细胞及少量淋巴细胞；淋巴在窦内缓慢流动，有利于巨噬细胞清除抗原。 2.髓质位于淋巴结的中央，由髓索和其间的髓窦构成（图8-7）。 （1）髓索：主要由Ｂ淋巴细胞组成，与副皮质区相连。淋巴细胞呈索条状分布，相互连接呈网状，此处还可见浆细胞及巨噬细胞。在慢性炎症时，浆细胞增多。 （2）髓窦：与皮质淋巴窦结构相似，但窦腔较宽大，含巨噬细胞较多，故具有较强的滤过作用。
3.淋巴结内的淋巴通路 淋巴液由输入淋巴管进入被膜下淋巴窦后，部分淋巴液经窄通道进入髓质淋巴窦，部分经淋巴组织渗入髓质淋巴窦继而汇入输出淋巴管。淋巴液在淋巴窦腔内流动很慢，有利于巨噬细胞吞噬清除细菌、异物或处理抗原。同时，产生的淋巴细胞也可通过淋巴液进入血液循环。 （二）淋巴结的主要功能 1.滤过淋巴当细菌、病毒等抗原物质侵入机体后，很容易进入毛细淋巴管，随淋巴液流入淋巴结。在流经淋巴结的淋巴窦时，窦内的巨噬细胞可以及时地吞噬清除它们，正常淋巴结对细菌的清除率可达99.5%，对机体起到防御、保护的作用。 2.免疫应答当抗原物质进入淋巴结后，巨噬细胞和树突状细胞可以识别、捕捉、处理和呈递抗原给T、B细胞，使之转化，并大量增殖和分化，而使局部淋巴结肿大。在抗原的刺激下淋巴母细胞化，分别参与机体的细胞免疫和体液免疫。在引起体液免疫时，淋巴细胞数量增多、体积增大，生发中心细胞明显，B细胞增多，淋巴索内的浆细胞也增多。在引起细胞免疫时，副皮质区明显扩大，T细胞增多。 三、脾 脾（spleen）位于血循环的通路上，是胚胎时期的造血器官，骨髓开始造血后，演变为人体内最大的周围性淋巴器官。 （一）脾的组织结构 脾的表面被覆被膜，由致密的结缔组织组成，内含丰富的弹性纤维及散在的平滑肌，外覆有间皮。脾的一侧凹陷为脾门，结缔组织较多，并有血管、神经进出。被膜及脾门处的结缔组织深入脾实质形成脾小梁，内含小梁静脉和小梁动脉、神经等。脾小梁在脾实质内相互连接，构成脾的支架。网状结缔组织位于小梁之间构成多孔隙的微细支架，网孔中分布着淋巴细胞、浆细胞、巨噬细胞以及各种血细胞。脾的实质可分为白髓、红髓和边缘区（图8-8）。
1.白髓白髓（white pulp）散在分布于脾的实质中，相当于淋巴结的皮质。新鲜的脾切面，可见白髓呈大小不等的灰白色小点状。白髓由动脉周围淋巴鞘、脾小结和边缘区构成。 （1）动脉周围淋巴鞘：动脉周围淋巴鞘（periarteriallymphatic sheath）简称淋巴鞘，由位于中央动脉周围的淋巴组织构成，主要为Ｔ细胞，属于胸腺依赖区，同时含有巨噬细胞。 （2）脾小结：脾小结（splenic corpuscle）即淋巴小结，位于动脉周围淋巴鞘与边缘区之间，大部分嵌入动脉周围淋巴鞘内。其结构与淋巴结的淋巴小结相同，主要为Ｂ细胞，常有生发中心，同时含有巨噬细胞。 2.红髓为除了白髓、脾小梁以外的其他脾的实质结构，占脾实质的2/3，可分为脾血窦和脾索（图8-9）。 （1）脾窦：脾窦（splenic sinusoid）又称脾血窦，为腔大、不规则的血窦，并相互通连，腔内充满血液。其血窦壁呈栅栏状，由长杆状的内皮细胞沿血窦纵轴排列所构成，有核处胞体突向腔内。细胞间有裂隙，基膜不完整。此结构利于血细胞从脾索进入血窦。细胞质内含有微丝，可调节内皮裂隙大小，另外可见巨噬细胞附着在血窦壁外，常见其伪足伸在裂隙间。 （2）脾索：脾索（splenic cord）为相邻血窦之间的淋巴组织结构，切片观呈不规则的条索状，互连成网。立体观呈海绵网絮状，网状结缔组织构成网架，网孔中含较多Ｂ细胞、各种血细胞、巨噬细胞和一些浆细胞，这些细胞可以穿过内皮裂隙进入血窦。 3.边缘区边缘区（marginal zone）为白髓向红髓移行的区域，宽约100μm，结构疏松，含有大量的巨噬细胞和一些Ｔ、Ｂ细胞，以Ｂ细胞较多。该区具有很强的吞噬滤过作用。 （二）脾的血液循环 脾动脉自脾门进入，沿脾小梁分支形成小梁动脉，继续分支离开脾小梁成中央动脉。中央动脉一部分分支形成毛细血管开放于边缘区，一部分离开白髓分支形成笔毛微动脉。其毛细血管除一小部分直接与脾血窦连通外，大部分则开放于脾索。血液由脾索经血窦壁进入脾血窦。血窦逐渐汇合成髓微静脉，注入小梁静脉，再经脾静脉出脾门（图8-10）。 （三）脾的功能 1.滤血当血液流经脾的边缘区和脾索时，巨噬细胞可吞噬和清除血液中的病菌、异物、抗原物质、衰老的血细胞和血小板。 2.造血脾在胚胎时期就有造血功能，出生后脾逐渐转变为免疫应答器官，具有产生Ｔ、Ｂ细胞的功能。成年人脾中仍有少量的干细胞，因此，当机体大出血或严重贫血时，脾可恢复其造血功能。 3.储血脾血窦、脾索和其他部位可储存约40ml的血液，当脾收缩时可将所储存的血液排出，并加速脾内的血流，使所储存的血液进入血循环。 4.免疫应答脾是对血源性抗原物质产生免疫应答的场所。进入血液的病原体，可引起脾内发生免疫应答，脾的体积和内部结构也发生变化，此时淋巴小结增多增大，脾索内浆细胞增多；细胞免疫应答时，动脉周围林巴鞘显著增厚。 四、扁桃体 扁桃体（tonsil）是位于舌根、咽部周围的周围淋巴器官，包括腭扁桃体、咽扁桃体和舌扁桃体，其中以腭扁桃体最大，他们与咽黏膜内分散的淋巴组织一起共同组成咽淋巴环，构成机体的重要防线（图8-11）。 腭扁桃体为一对实质性周围淋巴器官，位于腭舌弓与腭咽弓之间，呈扁卵圆形。其粘膜表面为复层扁平上皮，上皮深陷至固有膜结缔组织内形成10~20个陷窝。上皮下及陷窝周围结缔组织内分布着大量淋巴小结（主要由Ｂ细胞组成）及弥散淋巴组织（含Ｔ细胞、Ｂ细胞、巨噬细胞等）。淋巴小结的生发中心比较明显，弥散淋巴组织的区域也可见毛细血管后微静脉，上皮内常有大量的淋巴细胞侵入。深部为结缔组织被膜，与其他组织无明显的分界。扁桃体是Ｔ、Ｂ细胞增殖的场所，在此处淋巴细胞直接参与机体的细胞免疫和体液免疫，同时具有很重要的防御保护作用。人体免疫器官的结构比较见表8-3。
表8-3免疫器官的结构比较
【思考题】 1.淋巴细胞分哪几种，并简述各种淋巴细胞的主要功能。 2.简述免疫组织的分类及其结构特点和主要功能。 3.试述淋巴结的结构与功能。 4.试述脾的结构与功能。 |
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