丘脑

组织形态

丘脑被丫形的白质板（称内髓板）分隔成前、内侧和外侧三大核群。丘脑的核团及其纤维联系：

丘脑前核：位于丘脑前结节的深方，它接受发自乳头体的乳头丘脑束，发出纤维投射至扣带回。

丘脑内侧核：接受丘脑其他核的纤维，发出纤维投射到额叶前部皮质。

丘脑外侧核：又分为较小的背侧部和较大的腹侧部。背侧部接受丘脑其他核团纤维，发出纤维至顶叶皮质。腹侧部与脊髓、脑干以及小脑有广泛联系。

具体构造

底部

丘脑底部它是中脑被盖与背侧丘脑的过渡区，其中有丘脑底核和Forel氏区。接受苍白球和皮层运动区的纤维，发出纤维到红核、黑质及中脑的被盖。

后部

丘脑后部：位于丘脑后外侧的下方，包括内侧膝状体、外侧膝状体和丘脑枕。内侧膝状体接受外侧丘系的听觉纤维，发出纤维组成听辐射，投射至颞叶皮质听区。外侧膝状体接受视束的纤维，发出纤维称视辐射，投射到枕叶皮质。丘脑枕的深方为枕核，它接受内、外膝状体核发出的纤维，发出纤维至顶下小叶、枕叶和颞叶后部的皮质。

上部

丘脑上部：位于第三脑室顶部周围。它包括左右三角、连合以及后方的松果体。起于嗅觉中枢的丘脑髓纹止于三角的灰质，自灰质发出纤维到脑干的内脏运动核。故丘脑上部与嗅觉内脏反射有关。

下部

丘脑下部：其特点有二：一是神经细胞不多，但联系复杂而广泛；二是除了一般神经元外，还含有内分泌神经元，它具有普通神经元的特点，又具有内分泌细胞合成激素的功能。丘脑下部的体积很小，但它却控制着机体多种重要机能活动。如水代谢、体温调节、糖代谢、脂肪代谢。

核团分类

根据神经联系，丘脑的核团大致分3类

右侧丘脑主要核团示意图

1.第一类（感觉接替核） 是接受感觉的投射纤维，并经过换元进一步投射到大脑皮层感觉

区的那些细胞群，例如后腹核的外侧与内侧部分（分别称为后外侧腹核和内侧腹核）、内侧膝状体、外侧膝状体等。后外侧腹核为脊髓丘脑束与内侧丘系的换元站，同躯干、肢体感觉的传导有关；后内侧腹核为三叉丘系的换元站，与头面部感觉的传导有关。后腹核发出的纤维向大脑皮层感觉区投射，不同部位传来的纤维在后腹核内换元有一定的空间分布，下肢感觉在后腹核的最外侧，头面部感觉在后腹核内侧，而上肢感觉在中间部位（图10-22）；这种空间分布与大脑皮层感觉区的空间定位相对应。内侧膝状体是听觉路的换元站，发出纤维向大脑皮层听区投射。外侧膝状体是视觉传导路的换元站，发出纤维向大脑皮层视区投射。因此，上述细胞群是所有特定的感觉冲动（除嗅觉外）传向大脑皮层的换元接替部位，称为感觉接替核。

图10-22猴体表在左侧丘脑后腹核（后外侧腹核和后内侧腹核）的投射

2.第二类（联络核） 接受由第一类核团和其它皮层下中枢来的纤维（但不直接接受感觉的投射纤维），经过换元，发出纤维投射到大脑皮层的某一特定区域。例如，丘脑前核接受下丘脑乳头体来年纤维，并发出纤维投射到大脑皮层的扣带回，参与内脏活动的调节；丘脑的外侧腹核主要接受小脑、苍白球和后腹核的纤维，并发出纤维投射到大脑皮层的运动区，参与皮层对肌肉运动的调节；丘脑枕接受内侧与外侧膝状体的纤维，并发出纤维投射到大脑皮层的顶叶、枕叶和颞叶的中间联络区，参与各种感觉的联系功能。此外，丘脑还有许多细胞群，发出纤维向下丘脑、大脑皮层的前额叶和眶区或顶叶后总部联络区等区域投射。以上这些细胞群投射到大脑皮层的联络区，在功能上与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平的联系协调有关，总称为联络核。

3.第三类（主要是髓板内核群） 是靠近中线的所谓内髓板以内的各种结构，主要是髓板内核群，包括中央中核、束旁核、中央外侧核等。一般认为，这一类细胞群没有直接投射到大脑皮层的纤维，但也有人认为其中部分核团可向边缘叶、眶回投射。事实上，这些细胞群可以间接地通过多突触接替换元后，然后弥散地投射到整个大脑皮层，起着维持大脑皮层兴奋状态的重要作用。一般认为，这些核群向大脑皮层作弥散性投射，是间接通过丘脑网状核等实现的，但具体投射途径还不完全清楚。对束旁核的研究指出，它可能与痛觉有关；刺激人的丘脑束旁核可加重患者的痛觉症状，而毁损此区后可缓解患者疼痛；动物束旁核的电生理研究观察到，核内确实存在对伤害性传入冲动敏感的细胞。

投射系统

丘脑是感觉传导的接替站，除嗅觉外，各种感觉的传导通路均在丘脑内更换神经元，而后投射到大脑皮层。在丘脑内，只对感觉进行粗糙的分析与综合，在大脑皮层才对感觉进行精细的分析与综合。

根据丘脑各部分向大脑皮层投射特征的不同，可把丘脑分成两大系统，一是特异投射系统，另一是非特异投射系统（或称弥散性投射系统）。

特异性投射系统（specific projection system）

从机体各种感受器发出的神经冲动，进入中枢神经系统后，由固定的感觉传导路，集中到达丘脑的一定神经核（嗅觉除外），由此发出纤维投射到大脑皮质的各感觉区，产生特定感觉。这种传导系统叫做特异性投射系统。

典型的感觉传导路，一般是由三级神经元的接替完成的。第一级神经元位于脊神经节或有关的脑神经感觉神经节内；第二级神经元位于脊髓背角或脑干的有关神经核内；第三级神经元在丘脑腹后外侧核)-。但特殊感觉（视觉、听觉、嗅觉）的传导路较为复杂。因此，丘脑是特异性传导系统的一个重要接替站，它对各种传入冲动（嗅觉除外）进行汇集，并作初步的分析和综合，产生粗略的感觉，但对刺激的性质和强度，则不能进行精确的分析。

视觉传导通路神经元内侧膝状体大脑皮层

大脑皮层纤维特异投射系统

大脑皮层

特异投射系统

非特异性

非特异性投射系统（unspecific projection system）。感觉传导向大脑皮质投射时，即特异性投射系统的第二级神经元的纤维通过脑干时，发出侧支与脑干网状结构的神经元发生突触联系，然后在网状结构内通过短轴突多次换元而投射到大脑皮质的广泛区域。这一投射系统是不同感觉的共同前行途径。由于各种感觉冲动进入脑干网状结构后，经过许多错综复杂交织在一起的神经元的彼此相互作用，就失去了各种感觉的特异性，因而投射到大脑皮质就不再产生特定的感觉。所以，把这个传导系统叫做非特异性投射系统。此系统的作用一是激动大脑皮质的兴奋活动，使机体处于醒觉状态，所以非特异性投射系统又叫脑干网状结构上行激动系统（ascending activating system）。当这一系统的传入冲动增多时，皮质的兴奋活动增强，使动物保持醒觉状态，甚至引起激动状态；当这一系统的传入冲动减少时，皮质兴奋活动减弱，使动物处于相对安静状态，甚至皮质的广大区域转入抑制状态而引起睡眠。二是调节皮质各感觉区的兴奋性，使各种特异性感觉的敏感度提高或降低。如果这一系统受到损伤，使皮质的兴奋活动减弱，动物将陷入昏睡。由于这一系统是一个多突触接替的前行系统，所以它易受麻醉药物的作用而发生传导障碍。有些麻醉药如冬眠灵等，就是作用于脑干网状结构，阻断了这条通路，降低了皮质的兴奋性，从而引起安静和睡眠。

要在大脑皮质产生感觉，有赖于特异性和非特异性投射系统的互相配合。只有通过非特异性投射系统的冲动，才能使大脑皮质的感觉区保持一定的兴奋性。同时只有通过特异性投射系统的各种感觉冲动，才能在大脑皮质中产生特定的感觉。

特异投射系统内侧核群大脑皮层纤维

神经元轴突脑干网状结构突触中脑大脑皮层功能系统

非特异投射系统是指第三类细胞群，它们弥散地投射到大脑皮层的广泛区域，不具有点对点的投射关系

脑干网状结构

上行网状激活系统和丘脑非特异投射系统在功能上不可分割，形成一个统一的系统，它们是各种感觉传入的共同通路，其作用是维持和改善大脑皮层的兴奋状态。因此，有时将脑干网状结构上行激动系统-丘脑非特异投射系统称为感觉传入的非特异投射系统。

感觉传入的非特异投射系统对维持大脑皮层的觉醒状态有重要作用。各种的传入冲动越多，经过侧支进入脑干网状结构的冲动也越多，从而对大脑皮层的上行唤醒作用越强，皮层的兴奋状态越好，对特异投射系统上传产生的感觉也就越完善。因此，感觉传入的特异投射系统与非特异投射系统，在功能上是相互依赖而不可分割的。

脑干网状结构上行网状激活系统-丘脑非特异投射系统，是多突触接替的上行系统，因此易受药物影响而发生传导阻滞。例如，巴比妥类药物可能就是由于阻断了上行激动系统的传导而起催眠作用的；一些全身麻醉药（如乙醚）也是首先抑制了上行激动系统和大脑皮层的活动而发挥麻醉作用的。