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维生素K是一类脂溶性维生素,其基本结构为2-甲基-1,4-萘醌,也就是维生素K3的化学结构。自然界常见的是维生素K1和维生素K2,人工合成的为维生素K3,它们的主要区别是其侧链基团的不同。由于最初发现维生素K的生理功能主要是促进肝脏合成凝血酶原,调节凝血因子Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ的合成,从而促进血液凝固,所以维生素K也称为凝血维生素。
1 维生素K的研究进展
维生素K族化合物发现于20世纪30年代,最初认为维生素K仅与机体凝血功能有关。近年来,随着对骨组织中维生素K依赖性骨蛋白的深入研究,发现维生素K对机体胶原组织,尤其是骨组织代谢有影响。目前发现3种维生素K依赖性骨蛋白参与骨代谢,它们是骨-C羧化谷氨酸蛋白(BGP,简称骨钙素),基质-C羧化谷氨酸蛋白(MGP)和蛋白S。其中对骨-C羧化谷氨酸蛋白的研究较多,它是由成骨细胞产生,被激活后其肽链中的A螺旋与羟基磷灰石中的钙离子紧密结合,一起沉淀在骨组织中,促进骨矿化。通常认为维生素K通过调节维生素K依赖性骨蛋白如骨-C羧化谷氨酸蛋白的翻译后羧化修饰过程而参与骨代谢,因而维生素K的缺乏会干扰骨组织正常代谢,对大鼠的研究表明,缺乏维生素K导致骨分解代谢增加。另外,也有报道发现缺乏维生素K的大鼠骨-C羧化谷氨酸蛋白羧化水平下降,影响骨的合成代谢。
2 鱼类维生素K的研究现状
对鱼类的维生素K的研究也一直局限在关于其凝血功能的研究上。Ponston报道溪红点鲑在维生素K缺乏时凝血时间延迟,血细胞比容值下降,但对生长率没有明显影响；Taveekijakarn对大麻哈鱼属的oncorhynchus rhodurus研究表明,维生素K缺乏组的死亡率达50%；Udagawa认为底鱼将在产卵季节会受到维生素K缺乏的影响。Grahl-Madsen对鳕鱼(均重1.7g)的研究结果认为,在每千克干饲料中MSB含量为0~21.5mg的各试验组间死亡率、血液学指标和凝血时间均没有明显差异,认为该鱼维生素K的最低需要量为每千克干饲料0.2mg。但对某些鱼类的研究认为,维生素K缺乏不会引起明显的生理现象,如Kitamura等对虹鳟的研究认为维生素K缺乏没有引起明显的症状,只有贫血倾向。另外,高量的维生素K会有负面影响,在哺乳类和鱼类中均有报道。Grahl-Madsen认为,在每千克干饲料中MSB为6.mg组和9.8mg组鳕鱼的体重增长快于MSB为21.5mg组。大西洋鲑的投喂量为每千克干饲料含30mgMSB时,其生长也受到抑制。
最近的研究发现,维生素K的缺乏也将影响鱼类骨组织正常生长。Udagawa研究了底鱼将饲料中维生素K1和K3对椎骨的影响,结果发现维生素K缺乏组的骨异常的个体数明显增加,认为维生素K对其骨骼生长是必需的。另外还发现,投喂高量维生素K3会引起骨异常率增高,而对投喂高量维生素K1则未见骨异常变化；同时维生素K缺乏组和K3添加区的椎骨本身的异常要比K1添加区有明显的增加,说明作为维生素K,K1比K3更适合。
3 维生素K的来源
自然来源的维生素K主要包括维生素K1和维生素K2。维生素K1也叫叶绿醌PK,主要来源是植物。维生素K2也叫甲基萘醌类MK,主要来源于细菌。另外,还有一些人工合成的维生素K及许多衍生物。作为鱼饲料添加剂的维生素K主要是维生素K3,常以其水溶性甲萘醌亚硫酸氢钠衍生物的形式(MSB)存在。维生素K3是人工合成的维生素K,本身不具有生物学活性。吸收的主要部分被排出,只有少量在肝脏被转化成有活性的MK-4,在大鼠和鳕鱼中均是这种情况。因而实际情况中MSB的添加经常是过量的。
哺乳动物维生素K的需要量主要通过二种方式来满足,一是食物吸收；二是由消化道中的微生物合成,但是食物成分和抗菌素均会影响肠道维生素K的合成。关于鱼消化道中维生素K的生成的意义,目前尚未有明确的定论。一般认为鲑鳟鱼类维生素K的需要量为每千克干饲料中10mg,若食物中维生素K含量较低或在食物中添加抗菌素则会延长凝血时间,出现贫血,并在鳃、眼和血管组织中出血。但在斑点叉尾鱼回的食物中含抗菌素则没有发现维生素K缺乏的症状。
4 维生素K在鱼体内的含量和检测方法
由于维生素K是作为抗凝物质而被发现的,于是就使用评价机体凝血功能状况的指标来反映维生素K状况,如测定依赖维生素K的凝血因子或凝血酶原时间、部分凝血活酶时间、凝血试验等,但这些均为功能性指标,其异常时表明机体维生素K缺乏已达到严重程度。理论上血清维生素K含量是反映机体维生素K的指标,目前可用高压液相色谱使用荧光检测器和电化学检测器测定血清、肝肾、肌肉组织的维生素K含量,但实际情况是血清中维生素K含量相当低,定量测定很困难。这也是维生素K的研究远远落后于水溶性维生素,也落后于其它脂溶性的维生素,如维生素D、A、E的原因。
鱼类体内维生素K的含量和存在形式受食物中维生素K的含量和存在形式的影响,如在底鱼将中投喂的维生素K分别为25mg/kg的MSB和2500mg/kg的MSB时,在鱼中检测不到PK,而只能检测到一定的MK-4,即使投喂很高剂量的MSB,MK-4的量也不会很高,说明维生素K也只是部分以MK-4的形式渗入鱼体,相反,若投喂PK,鱼体中检测到的主要是PK而不是MK-4。
在一些野生鱼类,如远东沙丁鱼、鲐鱼和香鱼的肝脏中可检测到一定量的PK,而在养殖的鱼类中投喂含MSB的饲料,却并没有检测到相应的MK-4。为什么是PK而不是MK累积于肝脏的原因尚不清楚,但可推测,是PK而不是MK在自然的鱼类中担当着防止维生素K缺乏病的作用。
维生素K由于方法上不易检测,加上肠道细菌能部分合成,使投喂量的确定也变得困难,因而对其的研究一直没有引起人们的重视。鱼类苗种阶段,骨异常是目前一个较为严重的现象,但随着维生素K在鱼类骨生长中作用的发现,它的意义将会引起人们的注意。
（文章来源：中国水产第一网）
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