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生理学┃机体能量的来源与利用

2017-12-19  渐近故乡时

生理学 · 能量代谢与体温

第一节  能量代谢

       新陈代谢是生命的基本特征之一,包括合成代谢和分解代谢两个方面。合成代谢是指机体利用从外界摄取的营养物质及分解代谢的部分产物构筑和更新自身的组成成分,并将能量储存在生物分子的结构中。分解代谢是指机体分解自身的结构成分及体内储存的能源物质,并释放能量供机体进行各种功能活动和维持体温。可见,机体的新成代谢既有物质代谢,又有能量的转化。生理学中通常将生物体内物质代谢过程中伴随发生的能量的释放、转移、储存和利用称为能量代谢(energy metabolism)。

一、机体能量的来源与利用

(一)能量的来源

       1、机体可利用的能量形式:机体利用的呢过量来源于食物中糖、脂肪和蛋白质分子结构中蕴藏的化学能。当这些营养物质被氧化分解时,碳氢键断裂,释放出化学能;然而,机体的组织细胞在进行各种功能活动时并不能直接利用这些形式的能量,实际上组织细胞所需要的能量是由腺苷三磷酸(adenosine triphosphate,ATP)直接提供的。ATP是糖、脂肪和蛋白质在生物氧化过程中合成的一种高能化合物(见网络增值服务)。当机体需要消耗能量时,ATP被水解为腺苷二磷酸(adenosine diphosphate,ADP)及磷酸,同时释放出能量(在生理条件下可释放51.6kJ/mol ATP)供机体利用。可见,在体内ATP既是直接的供能物质,又是能量储存的重要形式。人体在生命活动过程中所消耗的ATP则由营养物质氧化分解释放的能量将ADP氧化磷酸化重新生成ATP而得到补充。

       在体内除ATP以外,还有其他的高能化合物,如磷酸肌酸(creatine phosphate,CP)等。CP主要存在于肌肉和脑组织中。当物质氧化分解释放的能量过剩时,ATP将高能磷酸键转给肌酸,在肌酸激酶催化下合成CP。反之,当组织消耗ATP增多,超过营养物质氧化生成ATP的速度时,CP的高能磷酸键又可快速转给ADP,生成ATP,以补充ATP的消耗。因此,可以认为CP是体内ATP的储存库,而从机体能量代谢的整个过程来看,ATP的合成与分解是体内能量转化和利用的关键环节。

       2、三大营养物质代谢过程中的能量转换

       (1):糖(carbohydrate)的主要生理功能是供给机体生命活动所需要的能量。一般情况下,人体所需能量的50%~70%由糖类物质的氧化分解提供。食物中的糖类物质经过消化被分解为单糖,主要为葡萄糖,经过小肠黏膜细胞特定的葡萄糖转运体以继发性主动转运的方式吸收入体内。糖在体内的代谢途径可因供氧情况的不同而有所不同。在氧供充足的情况下,葡萄糖进行有氧氧化,生成CO2和水。1mol葡萄糖完全氧化释放的能量可合成38mol ATP。在缺氧情况下,葡萄糖进行无氧酵解,生成乳酸。1mol葡萄糖经无氧酵解途径只能合成2mol ATP。大多数组织细胞通常有足够的氧供,因此,糖的分解供能以有氧氧化为主,糖酵解虽然只能释放很少能量,但在人体处于缺氧状态时极为重要,因为这是人体内能源物质唯一不需要O2的供能途径。当人们进行剧烈运动时,骨骼肌的耗氧量剧增,但由于循环、呼吸功能活动的加强是个渐进过程,它们摄O2的速度暂时跟不上骨骼肌代谢所需的实际耗氧量,通常将这部分亏欠的O2量称为氧债(oxygen debt)。在这种情况下,机体只能动用储备在磷酸肌酸等分子中的高能磷酸键和进行葡萄糖无氧酵解来提供能量。在骨骼肌活动停止后的一段时间内,循环、呼吸活动仍维持在较高水平,摄取较多的O2以偿还氧债,补充能量的储备。此外,人体内某些细胞(如成熟红细胞)由于缺乏有氧氧化的酶系,也主要依靠糖酵解来供能。然而,正常成年人脑组织则主要依赖葡萄糖的有氧氧化供能,当发生低血糖或缺氧时,可引起脑功能活动的障碍,出现头晕等症状,重者可发生抽搐甚至昏迷。

       糖原(glycogen)是葡萄糖的多聚体,是糖在体内的储存形式,主要有肌糖原和肝糖原两种形式。肌糖原是存在于骨骼肌中的储备能源,需要时肌糖原分解产生的6-磷酸葡萄糖可经有氧氧化及无氧糖酵解途径供能,为骨骼肌活动提供所需能量。由于肌肉组织中不含葡萄糖-6-磷酸酶,所以肌糖原分解后不能直接转变为葡萄糖,因此,不能改变血糖水平。肝糖原则在维持机体血糖浓度的相对稳定中起重要作用。当空腹血糖浓度降低时,因为肝脏中含有葡萄糖-6-磷酸酶,肝糖原可转变为葡萄糖,使血糖浓度升高到正常水平。反之,当血糖浓度升高时,血糖则在肝脏中合成肝糖原储存起来,使血糖浓度下降到正常水平。体内肝糖原的储存量较少,仅供机体在饥饿24~48小时内的能量消耗。

       (2)脂肪:脂肪(fat)在体内的主要功能是储存和供给能量,是机体能源物质储存的主要形式,一般情况下机体所消耗的能源有30%~50%来自脂肪。食物中的脂肪经胆汁乳化及脂肪酶的分解作用后在小肠吸收。体内储存的脂肪量较多,约占体重的20%左右。当机体需要时,储存的脂肪首先在脂肪酶的催化下分解为甘油和脂肪酸。甘油主要在肝脏被利用,经过磷酸化和脱氢而进入糖的氧化分解途径功能,或转变为糖。脂肪酸的氧化分解可在心、肝、骨骼肌等许多组织细胞内进行。脂肪酸与辅酶A结合后,经过β-氧化,逐步分解为乙酰辅酶A而进入糖的氧化途径。在体内每克脂肪氧化所释放的能量约为糖的2倍。通常成年人储存的脂肪所提供的能量可供集体使用10余天至2个月之久,在此期间,若能量供应短缺,则机体主要由体内储存的脂肪氧化分解供能。

       (3)蛋白质:蛋白质(protein)的基本组成单位是氨基酸。不论是由肠道吸收的氨基酸,还是由机体自身蛋白质分解所产生的的氨基酸,都主要用于重新合成细胞的构成成分,以实现组织的自我更新,或用于合成酶、激素等生物活性物质。为机体提供能量则是氨基酸的次要功能。只有在某些特殊情况下,如长期不能进食或体力极度消耗时,机体才依靠由蛋白质分解供能,以维持基本的生理功能。氨基酸主要在肝脏代谢,生成的α-酮酸可经过三羧酸循环代谢、释放能量;也可转变成糖、脂类或再合成某些非必需氨基酸。氨基可重新被利用合成氨基酸、核酸,也可以尿素、尿酸等形式主要经由肾脏排出体外。由于蛋白质在体内的氧化分解不完全,因而所释放的能量低于它在体外燃烧时释放的能量。

(二)能量的利用

       各种能源物质在体内氧化过程中释放能量,其中50%以上直接转化为热能,其余部分则以化学能的形式储存于ATP等高能化合物的高能磷酸键中,供机体完成各种生理功能活动时使用,如肌肉的收缩和舒张,合成组织细胞成分及生物活性物质,物质的跨膜主动转运,产生生物电活动,腺体的分泌和递质的释放等。以上除骨骼肌收缩对外界物体做一定量的机械功(简称外功)外,其他所做的功最终都转变为热能。热能是最低形式的能,不能再转化为其他形式的能,主要用于维持体温,体热最终主要由体表散发到外界环境中去,较少部分的体热通过呼出气、排泄物等被带出体外。

(三)能量平衡

       人体的能量平衡是指摄入的能量与消耗的能量之间的平衡。若在一段时间内体重保持不变,可认为此时人体的能量达到“收支”平衡,即这段时间内人体摄入的能量与消耗的能量基本相等。人体每日消耗的能量主要包括基础代谢的能量消耗、食物特殊动力作用(见后述)、身体运动的能量消耗和其他的生理活动(包括生长发育)所需能量。若摄入食物的能量少于消耗的能量,机体即动用储存的能源物质,因而体重减轻,称为能量的负平衡;反之,若机体摄入的能量多于消耗的能量,多余的能量则转变为脂肪等组织,因而体重增加,可导致肥胖,称为能量的正平衡。肥胖可引发多种疾病,如心脑血管疾病、高脂血症、糖尿病等。因此,在日常生活中,人们应根据自身的实际生理状况、活动强度等调整能源物质的摄入量,使机体保持在有利于健康得到能量代谢水平。在临床上常用体质指数和腰围作为判断肥胖的简易诊断指标。体质指数(body mass index)是指体重(kg)除以身高(m)的平方所得之商,体质指数过大主要反映全身性超重和肥胖。在我国,成年人体质指数为24可视为超重界限、28则为肥胖界限。腰围(waist circumference)主要反映腹部脂肪的分布,成年人的腰围在男性不宜超过85cm,女性不宜大于80cm。

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