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Haplogroup R1b (Y-DNA)--父系单倍型R1b(Y-DNA)

 昵称52553174 2018-03-04
 地理分布
 
 父系单倍型R1b(Y-DNA)世界分布图(不包含美洲)

       R1b遗传标记是西欧最普遍的人类父系遗传标记,在西欧某些民族甚至达到了80%,比如在爱尔兰、苏格兰高地、西威尔士、法国的大西洋沿岸地区以及巴斯克和加泰罗尼亚。在安纳托利亚和高加索地区,R1b标记也相当普遍,在俄罗斯的一些地区,在中亚和南亚的一些地区,也有分布。R1b标记除了在西欧大西洋沿岸和北海沿岸高频分布外,在意大利中北部波河流域分布达70%,亚美尼亚达35%以上,俄罗斯乌拉尔地区的巴什基尔比例达50%以上,土库曼斯坦达35%以上,阿富汗的哈兹拉人达35%,中国西北的维吾尔人达20%,尼泊尔纽威人达11%。R1b支系V88,在非洲下撒哈拉常见的一个遗传标记,在喀麦隆北部的各部落人群中,比例从60%到95%不等。
 
 父系单倍型R1b(Y-DNA)欧洲分布图

旧石器时代的猛犸猎人

人类Y染色体DNA单倍型R*起源于末次盛冰期(26,500-19,000 年前)之前的北部亚洲。在中西伯利亚南部的阿尔泰地区一具死于24,000年前的男孩遗体被发现,之后在DNA检测中鉴别出单倍型R*。这个男孩属于一个在旧石器时代游猎在从欧洲到西伯利亚的猛犸猎人部落。与之相对应的常染色体被发现散布于现代欧洲到南西伯利亚的远古时代遗址中,时至今日,此单倍型已经繁衍成显赫的两个大支——R1b单倍型和R1a单倍型,R1b单倍型为西欧的主体单倍型,R1a单倍型为东欧、中南亚的主体单倍型,此外还有R2低频分散在南亚。

R1b单倍型的原始型 (M343, P25, L389)被发现低频分布在从西欧到印度的广阔区域,可以推论R1b单倍型的原始部落在冰河时代游猎在广阔的欧亚大草原。现代人群中最重要的一支R1b1单倍型(包括R1b1a、R1b1b、R1b1c)起源于中东。南支R1b1a (P297)现在主要在黎凡特和非洲,R1b1b (M335) 只发现在安纳托利亚,北支R1b1a (P297)可能起源于高加索、安纳托利亚东部和美索不达米亚平原北部地区,之后翻越高加索山,进入欧洲和中亚。

新石器时代的牧人

大约10500年前,在美索不达米亚北部,R1b人(也许和邻近的J2部落一起)是第一个驯养牲畜的人。R1b部落起源于猛犸狩猎者,当猛犸象灭绝后,他们开始狩猎其他大型猎物,如野牛和原牛。随着新石器时代(从12000年前开始)的肥沃新月地带的人类人口的增加,选择性捕杀和屠宰牧群开始取代滥杀野生动物。人类在野牛、野猪和山羊的生活中越来越多的参与导致了它们的逐渐驯化。当其他人群(比如单倍群E1b1b, G和T)在两河流域定居下来耕种土地(同时保持着较小规模的畜牧)时,R1b牧牛人可能依然维持着游牧或半游牧的生活。

对牛的DNA的分析显示,今天活着的所有的牛都源自于于80只野牛。最早的牛驯化的证据可以追溯到公元前8500年,在托罗斯山脉的前陶器新石器时代。两个最古老的考古遗址显示出牛驯化的迹象,分别在土耳其东南部的Cayonu Tepesi和伊拉克北部的Dja'de el-Mughara村,两地相距仅250公里。这大概是R1b血统开始扩张的区域,也就是R1b的“原始家园”。
早期的R1b放牧人至少有三组。一个分支(M335)仍然仅仅存在于安纳托利亚,但从今天它的极端稀少程度来看,它的发展并不是很成功,这可能是由于在安纳托利亚其他新石器时代的人群的激烈竞争,或者是在这个山区环境中缺乏牧场。第二支队伍向南迁移到黎凡特,在那里它成为了V88分支。他们中的一些人继续向南迁徙,在非洲寻找新的土地,首先是在埃及,然后在北非大部分地区殖民,从地中海沿岸到萨赫勒地区。第三支(P297),越过高加索,进入广阔的Pontic-Caspian(庞迪克-里海) 草原,为牛提供了理想的放牧地。他们分裂成两派:R1b1a1 (M73):沿里海向东延伸至中亚;R1b1a2 (M269):最初在北高加索和在Dnieper(第聂伯河)和Volga(伏尔加河)之间的Pontic(庞迪克) 草原。目前尚不清楚M73是否真正穿越高加索地区,经由哈萨克斯坦到达中亚,还是通过伊朗和土库曼斯坦向南。无论如何,M73与V88和M335一样,是与R1b的印欧分支平行发展的三个分支,并非印欧支系。

R1b-M269(在欧洲最常见)与印欧语系语言的扩散密切相关,它存在于所有在石器时代说印欧语的地区的事实也证明了这一点,从大西洋沿岸的欧洲到印度次大陆,包括几乎所有的欧洲(除芬兰、撒丁岛和波黑),安纳托利亚,亚美尼亚,欧洲的俄罗斯、西伯利亚南部、中亚许多与世隔绝的山区(特别是新疆、土库曼斯坦、塔吉克斯坦和阿富汗),还有伊朗、巴基斯坦、印度和尼泊尔北部。R1b和R1a在中亚迁徙的历史是错综复杂的纠缠在一起的。

黎凡特​--非洲分支R1b-V88

像其北部兄弟分支(R1b-M269)一样,R1b-V88同样与美索不达米亚北部牛的驯化有关联。R1b两个分支在牛被驯化之后不久就分开了,大约10500年前(公元前8500年),R1b-V88向南迁徙到黎凡特和埃及。R1b人们的迁徙可以通过伴随部落迁移的牛的遗骨得出旁证,它出现在公元前8000 - 7500年左右(Mureybet晚期)的叙利亚中部,然后出现在公元前7000- 6500年左右(如Nabta盐湖和Bir Kiseiba)的 黎凡特南部和埃及。牧牛人随后扩张分布在非洲北部和东部的大部分地区。撒哈拉沙漠在新石器时代Subpluvial期间(公元前7250—3250年) 可能会更潮湿一些,而且是一个广阔的草原,对牧牛人而言是放牧的理想环境。

在利比亚中部Uan Muhuggiag发现了公元前5500年左右人类聚落的遗址,在阿尔及利亚北部Capeletti洞穴发现了公元前4500年左右人类聚落遗址,其中都有牛的遗骨。但最令人信服的证据被发现在阿尔及利亚南部的Tassili n'Ajjer (塔西利-恩-阿耶),一个可以追溯到新石器时代的著名pyroglyphs(岩画艺术)。其中有一些可以追溯到公元前3000年左右的岩画,画中显示浅肤色的金发或赤褐色头发的女人骑在牛背上。这些证据显示这些远古部落与现代欧洲人群的联系比表面看到的更为紧密。目前已知欧洲最古老的R1b-V88样本是一个6200岁的农民或牧民,是哈克(Haak et al)在加泰罗尼亚检测到的(2015)。常染色体的检测显示这个人是一个典型的近东农民,拥有一点点的中石器时代的西欧的成分。

到达马格里布之后,R1b-V88牧民穿过直布罗陀海峡来到伊比利亚半岛,可能还伴随着G2的农民,J1和T1a牧羊人。这些北非新石器时代的农民或牧民可能是在那些公元前6年的安达卢西亚建立了Almagra陶器文化的一员。

今天在地中海东部地区(在黎巴嫩,德鲁士,和犹太人当中)、在非洲赤道以北的每个国家,发现R1b-V88标记广泛的低频分布(1-4%)。在埃及等地发现了更高比例的存在,埃及(5%),从Egypt-Libya边境的柏柏尔人 (23%),苏丹科普特人(15%),苏丹豪萨人(40%),尼日尔和喀麦隆萨赫勒地区的富拉尼人 (54%),在尼日利亚北部和喀麦隆北部(特别是在Kirdi)的乍得(Chadic)部落分布比例从30%到95%不等。根据Crucianiet al的研究(2010),R1b-V88在 9200至5600年前穿越撒哈拉沙漠,极有可能与Chadic语言的扩散有关(亚非语系的语言的一个分支)。V88从埃及迁徙到苏丹,然后沿着萨赫勒地区扩散到喀麦隆和尼日利亚北部。如此,R1b-V88不仅存在于乍得语人群,而且存在于在Senegambian语人群(Fula-Hausa)和闪米特人群(柏柏尔人,阿拉伯人)。

在卢旺达,南非、纳米比亚、安哥拉、刚果、加蓬、赤道几内亚、科特迪瓦、几内亚-比绍的土著人群中均发现了R1b-V88标记。V88在非洲畜牧部落不同频率的广泛分布,和Y-haplogroup演变支持V88在非洲的迁徙扩散发生于新石器时代。之后无论如何想要迁移出埃及已经不可能,因为埃及进入了青铜时代,青铜文化的入侵带来了新的血统,如J1、J2、R1a和R1b-L23。

与R1b-V88在非洲传播相关的母系遗传单倍群有mtDNA 单倍群 J1b、U5和V,或许还有U3和一些H 支系(= >见《追溯mtDNA haplogroups原始R1b人》)。

北高加索和Pontic-Caspian草原:印欧语系的故乡

现代语言学家把原始印欧语系的故乡放在了庞迪克-里海(Pontic-Caspian Steppe)草原,这是一个独特的地理区域,从多瑙河河口延伸到乌拉尔山脉东部、从北高加索一直延伸到南部。远古人类在该地区新石器时代、红铜时代和早期的青铜时代时期行成的文化传承被 Marija Gimbutas称之为库尔干文化,这段时期人类在此地区持续不断的活动留下了众多的文化遗址以及墓葬。现在人们以及确认,库尔干墓葬形式起源于公元前4千年的高加索南部。R1b的遗传多样性在安纳托利亚东部更多,很难否认R1b在进入大草原世界之前就已经进化了。

马第一次被驯化大约在公元前4600年的里海草原,也许是在顿河或更低的伏尔加河附近,然后很快成为草原文化的一个决定性因素。然而,R1b不太可能在当时的东部草原上出现,因此马的驯化应该归功于当地的R1a人,或属于较老的R1b- p297分支的部落,后者在旧石器时代晚期或中石器时代在东欧定居。来自中石器时代Samara(萨马拉)(Haak 2015)和拉脱维亚(Jones2017)的样本都属于R1b-P297。这些中石器时代的R1a和R1b个体常染色体几乎都是纯粹的中石器时代的东欧人,有时带着一些西伯利亚成分,但缺乏在红铜时代afanasevo(阿凡纳谢沃), Yamna和Corded Ware样本中发现的多出的高加索成分。

R1b-M269从南高加索地区跨越高加索山来到庞迪克-里海大草原的时间,尚不完全清楚。但可能与Dnieper-Donets(第聂伯河-顿涅茨河)文化的出现有关(c.5100-4300 BCE)。这是庞迪克-里海大草原出现的第一个真正的新石器时代的社会。驯养的动物(牛、绵羊和山羊)在草原上放牧,葬礼的仪式也很精细。绵羊毛在印欧人群社会中扮演着重要的角色,特别是在凯尔特和日耳曼(印欧人的R1b分支)的服装传统一直传承到今天。然而,许多元素显示,在dnieer - donet文化与之前的中石器时代的狩猎-采集者保持着连续的传承,同时也有来自巴尔干半岛和喀尔巴阡山的影响--定期进口陶器和铜制品。因此,更有可能的是,Dnieper-Donets标志着土著R1a和/或I2a1b人口向早期农业的过渡,可能是由于来自“老欧洲”的近东农民的涌入。Mathieson等人(2017)测试了来自新石器时代乌克兰的30多个DNA样本(5500-4800 BCE)。它们属于Y-haplogroups I、I2a2、R1a、R1b1a (L754)和R1b1a2 (L388)。他们中没有人属于在Yamna时期占主导地位的R1b-M269或R1b-L23。线粒体血统也完全来自中石器时代的欧洲血统(U4a, U4b, U4d, U5a1, U5a2, U5b2,以及一个J2b1和一个U2e1)。这些母系血统都不包括典型的印欧语系人群的单倍体,如H2a1、H6、H8、H15、I1a1、J1b1a、W3、W4或W5(后来出现在Yamna、Corded Ware和Unetice文化中)。事实上,在乌克兰从新石器时代开始,常染色体的基因组是纯粹的中石器时代的欧洲人(约90%的EHG和10%的WHG),并且完全缺乏在Yamna(亚姆纳)和随后的印欧文化中在青铜时代晚期发现的高加索(CHG) 成分。

显然在Pontic-Caspian草原的第一个原始印欧语系文化是Khvalynsk(赫瓦伦斯克)(公元前5200 - 4500)和SrednyStog(斯莱德涅•斯多格)(公元前4600 -3900)。这时小坟头葬礼开始出现,安放死者的独特的姿态,膝盖和面向东北长大,会发现出现在后面的草原文化。多种头骨形状表明这是一个混合人群。公元前4000年开始,牛、马和铜开始成为身份的象征。一般认为在公元前4500年左右的Khvalynsk和Sredny Stog时期,R1b-M269主要支系L23出现。99%的R1b印欧语系源于R1b-L23支系。另一个源于R1b-M269的分支PF7562的后裔,今天主要分布于巴尔干半岛、土耳其和亚美尼亚,可能代表早期草原迁移到巴尔干半岛的Sredny Stog时期。

注:根据金布塔斯的说法,原始印欧语居民向西共有3次大的扩张运动。第一次向西扩张发生在公元前4500年至前4300年前,他们在现在的第聂伯河-顿涅茨河流域,也就是乌克兰南部草原获得了统治地位,创造出了斯莱德涅斯多格(Sredny Stog)文化;他们还进而向西渗透到摩尔多瓦、罗马尼亚,影响一直波及到巴尔干半岛北部。


另一次跨越高加索山区的迁徙发生在公元前3700年前,世界上第一个青铜时代社会--Maykop文化,突然出现在高加索地区西北,但显然不知从何而来。Maykop的起源仍不确定,但考古学家在亚述和伊朗西部发现了同时期铜石并用的文化遗址,认为与之有关联。考古得到的证据也清晰的显示了青铜技术和库尔干墓葬形式从Maykop区域向Pontic草原扩散开去,不久Yamna文化便在 Pontic草原上发展起来(公元前3500年)。库尔干墓葬形式便成为古代印欧语系人群的一个主要特征,比如在凯尔特人、罗马人、日耳曼部落和塞西亚人,还有一下其他的族群。


在印欧文化和社会的发展中,Yamna时期(3500-2500 BCE)是最重要的时期。中东R1b-M269人已经在某种程度上与当地的R1a游猎者和牧人共同生活超过一千年,甚至更多到两千年或三千年。R1a和R1b人之间密切的文化接触和相互作用,导致在整个Pontic-Caspian大草原上,形成了一种共同的方言,一种新的通用语,语言学家们称之为原始印欧语(PIE)。试图给原始印欧语另寻起源区域是徒劳的。一方面在中东地区,原始印欧语、高加索和胡里安语之间存在着语言上的相似性,另一方面,乌拉尔语在伏尔加-乌拉尔地区也存在,这使得Pontic-Caspian草原成为了一个完美的中介区域。


在亚穆纳(Yamna颜那亚)时期,牧民们用四轮马车运送他们的食物和帐篷,这使得他们可以更深入地进入大草原,从而形成了一种新的游牧方式,最终导致了印欧大迁徙。这种整个部落都在马车的帮助下的大规模迁移,在凯撒大帝时代的高卢已非常普遍,甚至在晚些时期的日耳曼民族中也是如此。


Yamna文化区域并不是一个独立的、统一的文化。在南部,沿着黑海北部海岸一直延伸到西北高加索地区,是一个开放的大草原地区,向东扩展至里海、西伯利亚和蒙古(欧亚大草原)。西部地区,在顿河和德涅斯特河之间(以及后来的多瑙河),是R1b人口最密集的地区,只有一小部分R1a人口(5-10%)。在伏尔加河流域的东部地区,直到乌拉尔山脉,居住着R1a人群,其中有少数的R1b族人(他们的后裔可以在巴什基尔人、土库曼人、维族人和哈扎拉人等人群中找到)。Yamna 区域的北部地区是R1a人群居住的森林-草原,也加入了一小部分R1b人口(从CordedWare文化遗址的样本和现代俄罗斯人和白俄罗斯人的情况来看,R1b的频率比R1a低7到9倍)。在持续的迁徙浪潮中,西部分支会迁移到巴尔干半岛和希腊,然后迁移到中欧和西欧,然后再回到他们的祖居地安纳托利亚(赫梯人,佛里吉安人,亚美尼亚人等等)。东部分支将迁移到中亚、新疆、西伯利亚和南亚(伊朗、巴基斯坦、印度)。北部分支将演变为CordedWare文化(绳纹陶器文化),并分散在波罗的海、波兰、德国和斯堪的纳维亚半岛。


Maykop文化,R1b与大草原有联系?

西北高加索的Maykop文化(3700-2500 BCE)在文化上是Yamna的延伸。尽管由于地理位置的原因,北高加索地区并没有被普遍认为是里海草原文化的一部分,但北高加索地区与大草原有着密切的联系,这可以由在米卡哈洛夫卡、斯莱德涅斯多格和克米·奥巴的同时代文化遗址中发现的许多陶器、金、铜和青铜武器和珠宝所证明。黑海北部海岸与北高加索地区之间的联系比Maykop时期要早。它的前身Svobodnoe culture (4400-3700BCE)已经与Suvorovo-Novodanilovka和早期Sredny Stog(斯莱德涅斯多格)文化有联系。在北高加索地区,甚至更古老的北高加索纳尔奇克村落(5000-4500 BCE)也显示出于在里海的草原和伏尔加地区相类似的文化。这可能是R1b开始与大草原R1a种群相互作用和融合的时期。


Yamna文化和Maykop文化部落都使用了kurgan仰身曲肢葬墓葬形式,将尸体仰卧放置,膝盖抬高,东北-西南方向。坟墓上撒满了红赭石,陪葬的家畜放在主人遗体旁边。他们还普遍拥有马匹、马车、一种以牛为基础的经济、保留着少量的少数绵羊、使用铜/青铜的战斧(锤斧和袖斧)和缠结的匕首。事实上,在北高加索地区发现了最古老的马车和青铜制品,而且似乎已经从那里传到了大草原。


Maykop是一种先进的青铜时代文化,实际上是最早开发出金属工具的、进而发明金属武器。世界上最古老的剑出现在的一个晚期的Maykop墓穴--Klady库尔干31号。它的风格让人联想到凯尔特的长剑,虽然没有那么精致。马的骨头和马的壁画已经出现在早期的Maykop坟墓,这表明Maykop文化可能是由草原人民或与他们有密切联系的人建立的。然而,在某些居民点的文化元素与草原文化截然不同,这可能意味着Maykop拥有混合人口。如果没有DNA检测,是无法说清楚这两个种群是安纳托利亚R1b标记还是G2a高加索标记,或者是R1a标记人群也在那里定居。两个或三个种族甚至可能在不同的定居点里并肩生活。伴随印欧移民共同迁徙的一个典型的高加索Y-DNA单倍型是G2a-L13,在欧洲、中亚和南亚都有发现。在巴尔干半岛,多瑙河流域和中欧人群中所占比例与R1b人口成正比。


Maykop人被认为首先把美索不达米亚原始轮式车辆(马车)引进到到草原。这将彻底改变草原上的生活方式,并将在公元前2000年左右导致(马拉)战车的发展。骑兵和战车在随后的印欧移民中发挥了至关重要的作用,使他们能够迅速行动,轻易击败他们遇到的任何人。综合考虑到先进的青铜武器和他们的海基文化,来自黑海海岸的印欧人的西部分支(R1b)极有可能是神秘的海洋民族的候选人,他们在公元前2000年袭击了地中海东部海岸。


在安纳托利亚中部地区,说印欧语的赫梯人的崛起,发生在Maykop和Yamna文化消失几个世纪之后。考虑到目前在安纳托利亚发现的大多数印欧人群的R1b属于R1b- z2103 支系,毫无疑问,在Yamna/Maykop人入侵欧洲东南部之后,赫梯人(Hittites)通过巴尔干半岛来到安纳托利亚。Maykop和Yamna人离开后的北高加索地区由Srubna文化(1600-1200 BCE)继承,可能代表了R1a-Z282人从北部的草原向黑海海岸前进,填补了迁移到欧洲东南部和安纳托利亚的R1b部落留下的空白。


西伯利亚-中亚分支

当R1b在新石器时代晚期穿越高加索地区时,它分裂为两个主要群体。西支(L51)将在黑海东部和北部定居。东支(Z2103)迁移到顿河-伏尔加河地区,大约4600 BCE在那里马被驯化成家畜。R1b可能与当地R1a人混合,并在Yamna文化出现之前就在Pontic 草原西部建立了Repin 文化(3700-3300 BCE)。然后,R1b在欧亚大草原上与马一起迁移,直到中亚东部的阿尔泰山脉(Altaimountains),在那里建立了Afanasevo(阿凡纳谢沃)文化(c. 3600-2400 BCE)。Afanasevo人可能是印欧语系的Tocharian(吐火罗)分支的前身。2014年,斯特拉斯堡大学的克莱门特·霍拉尔(Clement Hollard)测试了Afanasevo culture的三个Y-DNA样本,结果发现这三个样本都属于haplogroup R1b,其中包括两个R1b- m269。


住在伏尔加河地区的R1b人很可能是Poltavka文化的创建者(2700-2100 BCE),然后融入了r1a统治的Sintashta-Petrovka文化(2100-1750 BCE),与印度-雅利安人征服中亚和南亚有关(=>参见R1a了解更多信息)。


如今在俄罗斯,R1b在伏尔加河地区的少数民族中(Udmurts, Komi, Mordvins,鞑靼人)的频率高于斯拉夫俄罗斯人。R1b也存在于许多中亚地区,在中国西北的新疆维吾尔族(20%)、塔吉克斯坦的Yaghnobi人(32%)和巴什科尔托斯坦(哈萨克斯坦边境的Abzelilovsky地区)的Bashkirs(巴什基尔人)(47%,或62.5%)中被观察到的百分比最高。


R1b-M73被发现主要分布在北亚(阿尔泰、蒙古)、中亚和北高加索地区,现在一般认为是在新石器时代从中东迁徙到亚洲中部和北部,也因此可以认为是pre-Indo-European(前印欧人群 )。


欧洲-中东分支


印欧人的青铜武器和马所提供的额外的机动性将使他们相比欧洲的土著居民拥有巨大的优势,这些土著的父系单倍型是C1a2、F和I(克鲁马努人的后代)和早期新石器时代的牧民和农民(G2a、H2、E1b1b和T1a)。这使得R1a和R1b人群父系血统很快取代大部分的土著男性血统(>,看看R1b是如何取代大部分西欧的旧血统的?),尽管母系血统似乎没有受到什么影响。


印度-伊朗分支入侵南亚导致,印度北部40%的男性单倍型是R1a,但仅有不到10%的女性血统可能来自印欧语系。与印度-伊朗分支对南亚的入侵相比,印欧人对欧洲血统的变更更为彻底。因为4000年前的欧洲社会在农业、技术(没有青铜武器)和人口密度方面的发展都不如印度河流域文明。这一点尤其适用于当时的西欧,那里的农业比巴尔干半岛和中欧地区晚得多。希腊、巴尔干半岛和喀尔巴阡山人群是当时欧洲社会中最先进的国家,在单倍群体的更替方面受到的影响最小。新石器时代的血统在更难以到达或更不适合马匹繁殖的地区生存得更好,比如阿尔卑斯山脉、迪纳里阿尔卑斯山脉、亚平宁山脉和撒丁岛。

对“老欧洲”和中欧的征服 


草原游牧人群对巴尔干半岛的首次冲击发生在公元前4200年和公元前3900年之间,当游牧民族配备马车穿过德涅斯特河和多瑙河时,显然破坏了在罗马尼亚和保加利亚东部文化区域的城镇Gumelnița,瓦尔纳和Karanovo VI。在这一时期,气候的变化导致了更冷的冬天,这可能促使草原牧民为他们的牲畜寻找更温和的牧场,而歉收的作物则会导致多瑙河和巴尔干地区的饥荒和内部动乱。随后在现代罗马尼亚出现的Cernavodă文化(铜器时代,4000 -公元前3200年),Coțofeni / Usatovo文化(铜青铜时代,3500 -公元前2500年),Ezero文化(青铜时代,3300 -公元前2700年),似乎是一个混合了草原移民和当地土著人群的混合文化。这些大草原移民很可能是R1a和R1b血统的混合体,R1a的比例可能比后来的yamna时代的入侵要高。


草原入侵者迫使许多多瑙河的农民迁移到喀尔巴阡山东部的Cucuteni-Trypillian城镇,导致人口激增并且向东北延续到第聂伯河谷,将父系单倍群 G2a、I2a1(可能Cucuteni-Trypillian文化的主要血统)、E1b1b、J2a 、T1a带到现在乌克兰中部。由于当时没有青铜武器和有组织的军队,这种早熟的印欧人群往西的发展是相当有限的,而且还要感谢气候灾变对旧欧洲城镇的防御能力的削弱。Carphatian(喀尔巴阡)、Danubian(多瑙河)和Balkanic(巴尔干)文化人口密集,技术先进,无法大规模迁移。


相比之下,由于波兰和波罗的海地区没有发达的农业社会,森林-草原的R1a人群成功地进入了欧洲的心脏地带,并没有遇到什么障碍。Corded Ware 文化 (3200-1800 BCE)是Yamna文化的一种自然而然的北部和西部扩张,远西至德国,远北至瑞典和挪威。CordedWare 文化遗址的DNA分析证实了R1a和R1b在波兰的存在(2700 BCE)和R1a在德国的存在(公元前2600年左右)。Corded Ware部落从Yamna文化的北部边缘扩展,R1a血统在R1b种族中普遍存在。


R1b人群扩展到旧欧洲的速度较慢,但事实证明这是不可阻挡的。在公元前2800年,带着软木塞的陶器已经到达斯堪的那维亚半岛,青铜时代的R1b文化几乎没有进入潘诺尼亚的大草原。他们在大匈牙利平原上建立了主要的定居点,这是与他们祖先的Pontic大草原最相似的栖息地。在公元前2500年左右,印欧R1b的西方分支正准备向现代德国和西欧扩张。至此,R1b移民已经在很大程度上融入了多瑙河流域的中石器时代和新石器时代人群,他们在那里已经生活了1700年。


强势的印欧精英阶层在父系方面几乎完全是R1b种族,但在母系血统中非印欧成分占有很高比例。混血之后,新的印欧R1b人群将会失去大部分的原始欧洲血统或蒙古人的特征,这些特征是从他们的故乡里海继承而来(这些特征在Yamna时期仍然清晰可见)。他们的浅色头发,眼睛和皮肤色素沉着,曾经与老欧洲的黑色人种混血,变得更像现代的南欧人。R1a人民的绳纹陶器文化在欧洲北部遇到更少的人口,主要是轻中石器时代的人口,因此保留了更多的原始浅肤色(虽然在斯堪的那维亚面部特征演变为长脸,而不是圆颅和阔脸草原人特征)。



征服西欧(公元前2500 - 1200)


R1b征服欧洲分为两个阶段。近20年,大约从公元前4200年左右开始,草原人群花了将近2000征服了富裕的红铜时代的喀尔巴阡山和巴尔干半岛。这些社会拥有世界上最大的城镇,尤其是Cucuteni-Tripolye文化的定居点。没有什么东西能吸引R1b征服者进一步进入西欧在这样的早期阶段,因为阿尔卑斯山西部和北部大多数的土地的仍然是人烟稀少的森林。在公元前4000年左右新石器文明还没有到达不列颠群岛和斯堪的纳维亚。甚至法国北部和大部分的阿尔卑斯山地区进入耕作或放牧文明才不到一千年, 相比东南欧洲和中东仍然相当原始。


欧洲西北部仍然是一个部落社会,狩猎采集者在巴尔干半岛被印欧人征服几个世纪后,只从事有限的农业活动。为什么我们的R1b“征服者”离开了富裕和人口众多的多瑙河文明的舒适区,来到这蛮荒的不毛之地呢?青铜器时代的人们渴望锡、铜和黄金,而巴尔干地区有很多,但在西欧还没有人发现。 

R1b-L51被认为是在公元前2500年左右到达中欧(匈牙利,奥地利,波希米亚),大约两千年后,在这些地区新石器时代的生活方式升级换代。农业城镇已经开始发展。黄金和铜已开始开采。征服的前景现在更有吸引力了。


在公元前2800年到公元前2300年之间,在德国东部和中部的几个连续的波中,考古和遗传证据(R1b支系的分布)点。Unetice文化可能是第一种文化,在这种文化中,R1b-L11血统扮演了重要的角色。有趣的是,这段时期正好对应于黑海北部海岸的Maykop (2500 BCE)和Kemi Oba (2200 BCE)文化的结束,而他们的替代文化则来自于北部的大草原。因此,可以设想,由于来自北方的其他印欧人(R1a)的压力,从北部的黑海北部地区(大部分)的R1b人口向西迁移,例如迅速发展的原印-伊朗分支(R1a),与当时的Poltavka和Abashevo文化联系在一起。


值得怀疑的是,西欧的 Bell Beaker culture文化(公元前2800-1900年)到底是不是印欧语系了,因为它的属性与本土的巨石文化有着完美的延续。Bell Beaker culture开始于新石器时代晚期和铜石时代早期的葡萄牙,并传播到东北部的德国。在同一时期,青铜时代的草原文化从德国向伊比利亚、法国和英国传播,逐步将R1b血统带入Bell Beaker culture文化地区。更有可能的是,在那段时期,西欧各地的陶制钟形瓶和马都是与邻近的印欧文化贸易的结果,包括第一批进入中欧的R1b部落。同样有可能的是,Bell Beaker culture的人是R1b商人或探险者,他们穿越了西欧,带回了一些传说,石器时代的人们无法保卫他们的财富,只能等待被征服。这将促使一个全面的印欧(R1b)入侵,大约从公元前2500年的德国东部和中部开始,大约在公元前2200年到达大西洋(至少在比利牛斯北部)。

Lee et al.(2012)、Haak et al.(2015)和Allentoft等人(2015)进行的古代DNA测试都证实了在德国的Bell Beaker时期,R1b-L51(以及更进一步的支系,如P312和U152)的存在,但在早期的文化中都没有。德国Bell Beaker时期 R1b样本只有大约50%的Yamna常染色体DNA,并且经常拥有新石器时代的非草原母系 mtDNA,这证实了R1b入侵者在西进的过程中带走了当地人的妻子。Olalde等人(2017)的另一项研究证实,伊比利亚Bell Beaker时期的基因与之前测试过的德国样本是不同的。与Bell Beaker文化相关的西班牙或葡萄牙人都没有任何草原上的混合物,也没有任何属于印欧语系的“R1b-L23”或它的“支系”。相反,它们属于典型的巨石谱系,如G2a、I2a1、I2a2和新石器时代的R1b-V88。这篇论文还证实了在Bell Beaker时期,欧洲中部地区的R1b-L51血统的高频率。在英国,巨石时代的个人只属于Y-haplogroup I2(主要是I2a2和I2a1b-L161),但在青铜时代早期完全被R1b-L51 (几乎全部 L21 分支)取代。这意味着Bell Beaker文化与一个特定的种族没有联系。陶制钟形瓶源自于巨石时代的伊比利亚半岛,但随后传播到法国和欧洲中部,并被入侵的R1b-L51草原人民所使用,这些人带着他们来到不列颠群岛,同时消灭了大部分的土著居民。因此,没有“Beall Beaker人”,但在那个时期,只有不同的人口交易和使用陶制钟形瓶。


在德国发现的Unetice文化(公元前2300 - 1600)时期的DNA样本显示,在第一个R1b-L51居民出现后不到两个世纪的Bell Beaker文化后期的德国,检测出更高比例的Yamna祖先(60 ~ 65%)和Yamna相关母系 mtDNA血统,这表明是部落男性和女性共同从草原迁徙而来。这就解释了为什么来自Unetice文化的考古文物是与Yamna有关系的(即印欧语系),因为他们突然引入了新技术和一种完全不同的生活方式,而Bell Beaker文化则是新石器时代或铜石文化的直接延续。R1b人可能仅仅是征服了Bell Beaker的人民,推翻了当地的统治者,而不是因为他们的数量有限而抹杀了当地的的文化。Bell Beaker时期R1b人的入侵可以类比中世纪的日耳曼大迁徙,比如哥特人,勃艮第人和汪达尔人,他们都以小规模移民,在罗马帝国内部创造了新的王国,但采用了拉丁语言和罗马文化。与此形成鲜明对比的是, Corded Ware 和 Unetice culture 文化R1b人入侵带着铁制的武器和文化,在大草原人民的大规模迁徙浪潮中,征服了西欧,他们将印欧语言和文化强加于土著,就像盎格鲁-撒克逊人或巴伐利亚人在5世纪所做的那样。


Unetice(公元前2300 - 1600)文化人群在欧洲中部成功定居之后,依次出现的Tumulus culture(1600-1200 BCE)、 Urnfield culture (1300-1200BCE) and Hallstatt culture文化是典型的印欧系文化。哈尔斯塔特文化以阿尔卑斯山为中心,被认为是欧洲第一个古典的凯尔特文化。它迅速扩展到法国、英国、伊比利亚、意大利北部和多瑙河流域,可能是凯尔特语言的第一次扩张传播。没有青铜技术的传播,也没有R1b血统的传播,因为在Bell Beaker时期,这二者已经在西欧大部分地区传播。


印欧人群是武力入侵欧洲的吗? 


西欧旧石器时代和新石器时代到青铜时代连续发展模式的支持者认为青铜技术和马的驯化能从东欧邻国进口,不需要涉及实际的印欧语系人群的入侵即可完成。在没有至少小规模入侵的情况下,西欧和北欧国家采用了意大利语、凯尔特语和日耳曼语,这很难理解。有人认为,印欧语系的语言只是通过接触传播,就像技术一样,或者因为它是一小撮精英的语言,因此它的采用归功了某种特别的如偶像威望之类的影响力。然而,人们不会因为它听起来更好或更有声望而改变自己的语言。即使是现在,在学校的教科书、字典、必修课、成人的私立语言学校和多语种电视节目等各种渠道的狂轰滥炸下,大多数人都不能流利地使用一门完全陌生、不同语系的语言。印欧语出现之前的各地语言和印欧语之间的差异与现代英语和汉语之间的语言差异几乎一样大。英语、希腊语、俄语和印地语都是相近的IE语言,因此对于印欧语系人群来讲学习印欧语系(IE)语言比学习非IE语言(如汉语、阿拉伯语或匈牙利语)更容易一些。从语言学的角度来看,只有印欧(IE)语系人群的大规模迁移,才能解释在西欧为什么彻底采用IE语言——仅仅留下巴斯克语作为新石器时代语言的残余。


在青铜时代,印欧文化取代新石器时代文化的一个重要的考古证据来自于陶器的风格。在西欧,青铜技术的突然出现的同时,陶器也突然变得更加简单、更少的装饰,而这些特点与庞迪克草原(Pontic Steppe)远古人群的遗物更为相近。在那之前,西欧陶器样式复杂和细节装饰繁复的特点已经持续了三千多年。人们不只是想要回归到更原始的风格。也许一个孤立的部落可能会在某一点上想尝试一些更简单的东西,但是跨越伊比利亚、高卢、意大利和英国广大区域的部落在同一时间同时做出改变的可能性有多大呢?最合理的解释是这种新式样是外国侵略者强加的。实际上,这不仅仅是猜测,而是有充分的证据表明,这种更简单的陶器是原始印欧语系人群的入侵带来的,所以带有浓郁的大草原的特征。


除了陶器之外,考古学也提供了大量证据,证明在青铜器时代早期中欧和西欧在粮食生产上有一次根本的转变。农业种植突然减少,取而代之的是畜牧数量的增加。这一时期马也变得更为常见,牛奶也成为常见的日用消耗品。在西欧所有的变化几乎完美地模拟了草原的生活方式。即使在大约公元前5200年的农业引进之后,布格-德涅斯特文化和后来的草原文化也以放牧为主,以有限的农业种植作为辅助。这种模式在青铜技术扩散进入欧洲的同时,也随之进入欧洲。

在青铜时代的欧洲,宗教信仰和艺术经历了彻底的逆转。近东和欧洲的新石器时代的社会一直有崇拜女性雕像作为生育崇拜的一种形式。相反,草原文化并不制造女性雕像。随着青铜技术从多瑙河流域传到西欧,象征丰产力和象征生育力的文化符号逐渐消失,取而代之的是驯化动物的雕塑。

另一个关于印欧大草原人民大量涌入中欧和西欧的线索是在墓葬形式的变化中发现的。新石器时代的欧洲人要么火化了他们的尸体(如Cucuteni-Tripolye文化),要么把他们埋葬在集体坟墓里(这就是巨石文化的例子)。在大草原上,每个人都被单独埋葬,高层阶级的遗体坟墓被放置在一个墓室里,顶部是一个圆形的土丘。墓穴里通常有武器(maces,斧头,匕首),马骨,和一辆破车(或后来的战车)作为陪葬。在Pontic Steppe这些特征的墓葬形式被称为库尔干墓葬模式。男人的坟墓比女人多,而且更奢华,甚至在孩子中也一样,不同等级墓葬之间的差别有很明显的区别。印欧人的社会是父系社会,有着强烈的等级制度,而与欧洲古老的平等主义和母系文化截然相反。在青铜器时代,欧洲中部占主导地位的男性库尔干墓葬形式(或tumulus(墓葬))的数量激增,这是一个明显的迹象,表明统治精英现在已经成为印欧人。这种做法也传播到了中亚和西伯利亚南部,就像在中欧一样,这两个地区现在也发现了R1a和R1b血统。葬礼仪式是文化中最具情感和个人色彩的仪式之一。人们很怀疑,人们是否会改变祖辈的做法“就像邻居一样”。事实上,在欧洲新石器时代和铜石时代,不同的殡葬习俗一直共存。在欧洲其他地区,有些与Pontic Steppe(庞迪克草原)文化相邻而且更具优势部落存在,在这种情况下,即便与邻国频繁接触也不会轻易改变,这就增加了大规模印欧人群迁徙至西欧这种论点成立的可能性。当一个文明因其优越性而超越了相邻的文化时,就会在对方内部产生一些外来文化的元素,这个过程叫做“文化适应”。然而,没有任何迹象表明,草原文化在文化上是如此的优越,以至于能推动整个大陆,甚至是距离Pontic Steppe超过2000公里以外的大西洋文化,抛弃许多他们自己祖先文化的基本标志,甚至是他们自己的语言。事实上,古老的欧洲在陶器和珠宝方面比粗鲁的大草原的人要优雅得多。印欧在文化上的优势仅仅是军事上的,这主要归功于马、青铜武器和在战争中对个人英雄主义的价值观----这些伦理价值从旧的IE文本中可以看到,比如《Rig Veda》(《梨俱吠陀》)、Avesta(波斯古经(古代波斯琐罗亚斯德教经典))、或者Mycenaean(迈锡尼)和赫梯文学。



在语言学和考古学之后,第三类证据来自于遗传学本身。最初人们认为R1b原产于西欧,因为这是它最普遍的地方。事实证明,R1b型单倍体在安纳托利亚和高加索地区的微卫星多样性高于欧洲。欧洲的分支也比中东或中亚地区的分支更晚近一些。欧洲主要的支系R-P312/S116,只能追溯到大约公元前3500到3000。这意味着这个家族中最古老的共同祖先不是在这一时期到达西欧的,第一个携带这种突变R-P312/S116的人生活在至少5000年前,大概是在低多瑙河流域或黑海附近的某个地方。无论如何,这个时间点对于旧石器时代的起源和R1b的新石器时代的到来都是太近了。在中亚,巴基斯坦和印度发现了被认为是“欧洲血统”的民族,这一发现终结了R1b在旧石器时代起源于西欧的说法,并证实了印欧语系各语言之间的联系。



目前发现所有证据一致支持印欧语系人群(可能是骑着马)在公元前2500年到2100年之间大规模迁徙到西欧,导致西欧新石器时代和铜石文化被一个新的青铜时代文化所替代,伴随着简单的陶器、种植业的减少、畜牧业的增加,新的墓葬仪式(单人单葬的变化)和新的价值观念(父系社会结构,以勇于战斗、勇于牺牲为荣的英雄主义),一切都表明西欧的这些进步与原住民无关。

大西洋凯尔特人分支

       原始Italo-Celto-Germanic R1b人在公元前2500年到达现在的德国。到公元前2300年他们已经创立了Unetice文化并创建了大量居民点,遍及整个Unetice文化区域。从青铜技术在西欧的传播情况判断,第一波印欧人移民公元前2200年在到达法国和低地国家,在公元前2100年到达英国,在公元前2000年到达爱尔兰,在公元前1800年到达伊比利亚。因为在西欧、中欧、北欧,到处都检测到R1b-L21,这第一波R1b移民估计大多是R1b-L21分支(也许由于奠基者效应)。卡西迪et al(2015)确认在公元前2000年左右的爱尔兰存在R1b-L21(DF13和DF21支系)。这些基因组与Unetice文化常染色体极为相像,但与早期新石器时代的爱尔兰样本大大不同。这证实了爱尔兰的青铜时代是从欧洲中部迁徙而来的R1b-L21带来的。


        在早期分裂出去的R1b-L21是从德国的Proto-Celtic主干扩散出去的,这就可以解释为什么Q-Celtic语言(戈伊德尔语和Hispano-Celtic)与之后从Urnfield和Hallstat文化分化分化出去的P-Celtic分支(La Tène(拉妲诺)、 Gaulish(高卢)、Brythonic(不立吞))差异如此巨大。

 

        一些来自荷兰和德国北部的R1b-L21标记人群之后随着R1b-S21 / U106(见下文)标记人群进入斯堪的纳维亚半岛(公元前1700年),R1b-S21 / U106是荷兰和德国北部最为常见的遗传标记。R1b-L21在挪威和冰岛如此明显的存在可以归因于挪威海盗—维京人。维京人曾殖民苏格兰和爱尔兰部分地区,曾经把土著凯尔特人当做奴隶带回挪威,之后又带到他们的新殖民地冰岛和挪威。现在大约20%的冰岛男性带有R1b-L21苏格兰或爱尔兰血统。

 

在法国,R1b-L21标记主要出现在布列塔尼(包括Mayenne and Vendée)和下诺曼底。这个地区曾接收过来自不列颠岛的大规模移民,在5世纪入侵的盎格鲁-撒克逊人的压力下,岛上的R1b-L21土著居民又回到布列塔尼。当然,也有可能R1b-L21在青铜时代和铁器时代就已经出现在阿莫里凯,因为古高卢人的阿摩力克(Armorican )联盟的部落与其他地区高卢人有着明显的差异。而且从大西洋地区的青铜时代开始就与不列颠群岛保持着密切的关系。


Gallic & Iberian分支(DF27/S250)

从欧洲中部扩张出去到达法国和伊比利亚半岛的第一波原始凯尔特人可能是R1b-L21和R1b-DF27。L21可能是走北路通过比利时和法国北部的路线并最终到达不列颠群岛,DF27似乎扩散至整个法国,并进一步向南扩张。

 

直到公元前1800年伊比利亚才进入青铜时代,主要局限于西班牙东南部的埃尔阿格尔(El Argar)和洛斯米拉利斯(Los Millares)文化区域,到公元前1700年的时候,在卡斯提尔(Castile)和埃斯特拉杜拉(Extremadura)和葡萄牙南部(公元前1500年)出现了零星的青铜时代遗迹。这些早期青铜时代的遗址通常没有超过一些青铜匕首或斧头,不能被认为是真正的青铜时代群落,而是铜石时代,偶尔有青铜制品(也可能是通过交易得到的)。这些文化可能是由一小群R1b冒险家建立的,他们在欧洲部分地区寻找容易征服的地方,而这些地区还没有青铜武器。他们会成为一个小的统治精英,会和当地妇女生孩子,在几代之内,他们的印欧语言就会消失,被土著语言吸收(=>,巴斯克人是怎么变成R1b的?)

 

Martiniano等人(2017)对西伊比利亚的各种骨骼的基因组序列进行了测序,这些骨骼来自中、晚期的新石器时代、铜质石器时代和中青铜器时代(因为早期青铜时代并没有到达那个地区)。他们发现新石器时代和铜制时代的个体属于Y-haplogroups I*,I2a1和G2a。相比之下,三名葡萄牙男子的测试都属于R1b (一个是M269和两个是P312),尽管他们携带的是新石器时代的伊比利亚母系血统(H1, U5b3, X2b),并且缺乏任何可辨识的草原成分。这与印欧R1b人群从公元前1800年开始进入伊比利亚半岛的一种情景相一致,他们是一小群冒险家和土著人妻子,每繁衍一代人便稀释一点他们原来的DNA,当他们在几个世纪之后到达葡萄牙的时候,大草原的遗传成分几乎已经全部消失了。如今,西班牙人和葡萄牙人拥有大约25%的草原遗传成分,这意味着在后期的青铜器时代和铁器时代,发生过更大的印欧移民浪潮。

 

直到公元前13世纪,伊比利亚半岛才成为一个完全成熟的青铜时代社会,当时的瓮棺文化Urnfield Culture)(1300-1200 BCE)从德国经由法国南部扩展到加泰罗尼亚,随后的哈尔斯塔特文化(Hallstatt culture)(1200-750 BCE)传遍了整个半岛(尤其是半岛西部)。这一时期属于更广泛的大西洋青铜时代(1300-700 BCE),当时伊比利亚半岛通过复杂的贸易网络连接到西欧其他地区。

 

很难说R1b-DF27是何时进入伊比利亚的。考虑到R1b-DF27在伊比利亚半岛和法国西南部压倒性的存在,R1b-DF27提前到达面试地点,很可能在公元前1800年到1300年期间早期,R1b-DF27就已经到达伊比利亚了,或许更早,如果R1b冒险家能够穿越从公元前2300年到公元前1800年遍布西欧的钟形杯文化Bell Beaker culture),R1b-DF27或许更早到达伊比利亚。大西洋青铜器时代可以与R1b-DF27扩散到整个伊比利亚半岛并定居下来的时期相对应,并沿着大西洋贸易航线,一直延伸到不列颠群岛、荷兰和斯堪的纳维亚半岛。


Italo-Celtic分支(S28 / U152 / PF6570)

?大约从公元前1300年开始,由于该地区丰富的金属数量,一种新的青铜时代文化在阿尔卑斯地区蓬勃发展,为古典的凯尔特文化奠定了基础。它实际上是三个紧密联系的文化的继承:Urnfield文化(瓮棺文化),它将演变为Hallstatt文化(哈尔施塔特文化)(从公元前1200年开始),最终发展到La Tene文化(拉妲诺文化)(从公元前450年开始)。在公元前2300年和1800年之间Unetice文化扩张到西欧之后,Urnfield /哈尔斯塔特/ La Tene文化成为第二个主要R1b人群扩散源头。从中欧开始,向西推进到大西洋沿岸,向北至斯堪的纳维亚半岛,向东至多瑙河的山谷,并最终东扩至希腊、安纳托利亚、乌克兰和俄罗斯,甚至直到中国西北部的塔里木盆地(= >看塔里木木乃伊)。

?凯尔特的铁器时代(从公元前800年开始)可能是通过与之紧密联系的大草原和北高加索部落带来的,尤其是Koban文化(1100-400 BCE)。
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哈尔施塔特文化的阿尔卑斯凯尔特人与S28 (a.k.a U152或PF6570)相关,尽管不是唯一的。R1b-S28在从阿尔卑斯山北侧发起的的连续迁徙浪潮中进入意大利,从公元前1700年开始,在波河河谷建立了Terramare文化。从公元前1200年开始,一大批由哈尔施塔特文化(Hallstatt culture)派生的部落创立了Villanova文化(见下文)。这很可能是把意大利语带到意大利的原始拉丁部落,而意大利人主要属于R11b-S28的Z56 分支。在铁器时代,来自瑞士的La Tene文化(拉妲诺文化)的扩张与Z36分支的扩散相对应,Z36分支将在现代比利时和莱茵兰形成比利其人、在法国形成高卢人、在意大利形成山南凯尔特人(山南高卢人)。

与哈尔斯塔特文化扩张有关的意大利-高卢/不立吞凯尔特语之间的一种共同语言特征是,它们将原来的印欧语音 *kw的声音转换成*p。他们被语言学家称为P-凯尔特分支(与Q-凯尔特人相反)。人们认为,这一变化是由于欧洲中部、高卢和意大利的前印欧语系人口无法发出*kw音而产生的。这些人是非洲亚洲方言的使用者,这些方言是从新石器时代遗留下来的近东语言演变而来的结果。伊特鲁里亚人,虽然来自东地中海,也属于这一类。最近人们承认,凯尔特语从亚非语系借用了他们的部分语法。这种转变可能发生当Proto-Italo-Celtic(原始意大利-凯尔特)人群从草原到多瑙河盆地与属于近东单倍群 E1b1b,G2a,J和T的农民混合时。然而,这种早期的转变不能解释为什么Q-Celtic和日耳曼语言没有相同的语言变化。因此,更有可能的是,这种转变发生在原始意大利-凯尔特人和原始-日耳曼语系完成了首次在西欧和北欧的扩张之后。S28/U152与P-凯尔特(和意大利)的对应关系表明,这种转变发生在公元前1800年之后的阿尔卑斯山脉附近,但在公元前1200年意大利人入侵意大利之前。


Urnfield/Hallstatt文化在意大利扩展的证据体现在Villanovan文化(维拉诺瓦文化)的形式上(c. 1100-700 BCE),Villanovan文化(维拉诺瓦文化)与巴伐利亚和上奥地利的Urnfield/Hallstatt遗址有惊人的相似之处。维拉诺瓦文化标志着与之前的Terramare文化的彻底决裂。虽然两种文化都实行火葬,但Terramare人骨灰放置在公共墓穴,与他们在近东新石器时代的祖先一样,Villanovans(维拉诺瓦)人使用独特的Urnfield-style(瓮棺文化风格)双锥形状的骨灰盒,贵族墓室有珠宝、青铜盔甲和马具配件陪葬品,而平民人墓葬则没有。维拉诺瓦文化展示了印欧文化人群首次发展进入等级社会的特征。典型的印欧装饰:如纳粹十字装饰也会出现。维拉诺瓦文化最初是青铜时代的文化,在它在哈尔斯塔特文化出现铁器的同时,在意大利引入了铁器,进一步加强了两种文化之间的联系。在所有的可能性中,维拉诺瓦文化的传播代表了意大利人在意大利半岛的殖民。R1b-S28的最高比例恰好在维拉诺瓦文化区域,也就是现代的托斯卡纳和艾米利亚-罗马涅大区附近。维拉诺瓦文化之后由伊特鲁里亚文明继承,伊特鲁里亚文明显示了继承自维拉诺瓦的延续性和包含西亚起源的新混合成分两种特征,很可能是由安纳托利亚定居者带来的(他们原本属于单倍群 E1b1b、G2a、J1、J2和R1b-L23的混合体)。


日耳曼分支(S21 / U106 / M405)
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?印欧语系人群的原始日耳曼分支的主体人群是R1b-S21 (a.k.a U106或M405)。这个单倍群在荷兰和德国西北部的浓度很高。这一地区的R1b-S21血统很可能是在Unetice文化(乌涅蒂采文化)时期因为奠基人效应而扩张的,然后在1700年左右进入斯堪的纳维亚(可能与R1a-L664一起),从而创造了一种新的文化,即北欧青铜器文化(1700-500 BCE)(
Nordic Bronze Age)。然后,R1b-S21与原有的以单倍组I1、I2-L801、R1a-Z284为代表的斯堪的纳维亚人混血超过一千年。当公元前500年日耳曼铁器时代开始时,斯堪的纳维亚人已经发展出了一种真正的日耳曼文化和语言,但在许多部落中,每一个单倍群的比例各不相同。R1b-S21在西日耳曼部落中占统治地位,但在东日耳曼和北欧部落中相对于I1 and R1a 仍占少数,包括来自瑞典的,如哥特人、汪达尔人和伦巴第人。

?在欧洲其他地区,R1b-S21的存在,几乎完全可以归因于三至十世纪之间发生的日耳曼民族大迁徙。弗里斯兰人和盎格鲁-撒克逊人把R1b-S21传播到英格兰和苏格兰低地,法兰克人把R1b-S21传播到比利时和法国,勃艮第人把R1b-S21传播到法国东部,苏维汇人把R1b-S21传播到加利西亚和葡萄牙北部,伦巴茨人把R1b-S21传播到奥地利和意大利。哥特人在东欧的活动促进了R1b-S21在东欧的传播,但显然他们的日耳曼血统逐渐被斯拉夫和巴尔干人混合、稀释,最终他们的R1b-S21在意大利、法国和西班牙的影响很小。后来,丹麦和挪威的维京人也参与了R1b-S21在西欧大部分地区的传播(与I1、I2b1和R1a一起),但主要是在冰岛、不列颠群岛、诺曼底、意大利南部。

?从中世纪晚期到20世纪初,德国人在现代波兰的大部分地区扩张,最远扩张至东北的拉脱维亚、东南的罗马尼亚。在同一时期,奥地利帝国,对包括现在的捷克共和国、斯洛伐克、匈牙利、斯洛文尼亚、克罗地亚、塞尔维亚和罗马尼亚的部分地区、乌克兰西部和波兰南部的长期统治。德国人和奥地利人在中欧和东欧数世纪的影响导致了日耳曼血统在现代东欧人口中低频分布。在罗马尼亚,4%的人口仍然认为自己是德国人。在芬兰、爱沙尼亚和拉脱维亚,R1b-S21的低频分布可以归因于从中世纪晚期到19世纪末瑞典或丹麦的统治。


在西欧,R1b是如何取代大部分古老的血统的呢?
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直到今天,还有人认为R1b起源于西欧,因为它今天在该地区存在的比例最高。该理论认为,R1b代表了旧石器时代的欧洲人(克鲁马努人),他们曾在上一个冰河世纪的盛冰期在法国坎塔布里亚地区寻求庇护,然后在冰原消退后重新回到欧洲中部和北部。R1b标记在欧洲及亚洲的检测数据证明了这种情况是不可能的,因为在中亚和中东地区发现了较古老的R1b,而在西欧和北欧则是最近的。追溯R1b人的迁徙,可以看到从东到西有一个明显的梯度(见上图)。R1b标记人群从黑海沿岸迁徙到中欧的时代,也正好与印欧入侵欧洲的时间顺序相对应,这一时期与西欧的青铜时代文化的引入,以及意大利 -凯尔特语和日耳曼语言的扩散相吻合。
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历史学家和考古学家长期以来一直争论,印欧移民是大规模的入侵,还是只由少数人传播的语言和技术的文化入侵。答案很可能是“两者都不是”。扩散理论的支持者认为R1b是西欧本土产生的,而R1a则代表印欧语系。问题是,单倍体R在中亚出现,R2仍留在中亚和南亚,同时,R1a标记和R1b的较古老的分支也在中亚被发现。在欧洲,R1b种族的年龄与青铜时代相仿。因此,R1b必然是从青铜时代开始取代欧洲本土Y-DNA谱系人群的。

?然而,大规模的迁移和旧石器时代人口的完全灭绝几乎是无法想象的。在爱尔兰、荷兰、阿基坦或葡萄牙,西欧人的表现确实很不一样,尽管都是在R1b占统治地位的地区。常染色体的DNA研究证实,西欧的人口远不是同质的。基于古DNA的测试得出的数据表明,许多母系血统(mtDNA)也似乎是旧石器时代起源继承而来(例如,H1, H3, U5或V)。许多人忽略的问题是,一个地区父系血统很快被取代而不需要大规模的人类迁徙?这是为什么。
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?    1.一夫多妻制。与女性不同,男性在生育子女的数量上并不受限制。有权力的男人通常  有更多的孩子。在原始社会中,一夫多妻制通常是酋长和国王的常态。
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2.地位和权力。由于拥有青铜武器和马匹,印裔欧洲人很容易就征服了新石器时代的农民,而征服欧洲最后的采猎者就更容易了。在不消灭土著人的情况下,新来者就会成为新的统治阶级,与许多被征服的国王、酋长和贵族相比,有更高的生育权。(青铜时代的凯尔特人、日耳曼人一个小村庄有一个酋长,一个小部落一个国王)。
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?3.性别失衡。入侵的军队通常男性比女性要多得多。因此,男人必须在被征服的人群中寻找女人。战争通常由男人发动,失败者遭受更大的伤亡,胜利者占有更多的失败者留下的女性。
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4.积极的战争。印欧人是好战的族群,他们有着强烈的英雄主义倾向,强调勇气和军事能力。他们的先进技术(金属武器、马拉战车)和战斗的狂热态度将使他们能够屠杀任何缺乏军事组织性却拥有金属武器的人(除了中东文明以外的任何人),而且毫无心理障碍。
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5.生男孩的遗传倾向。人体内y染色体的主要作用是创造精子。单倍型是基于Y-染色体的突变产生的微小区别而得以确定的。每一种突变都可能影响精子的产生和精子活性。初步研究已经确认某些单倍型与精子活力的增加或减少之间有对应关系。活力越高,怀上男孩的机会就越大。R1b完全可能对孕育男孩有一些微弱的优势。即使是男性出生率上微弱的一点优势,也会因为几千年的累积效应而显著地促进对其他血统的更替。并非所有的R1b种族都有这种男孩生育优势,这种优势只存在于同一人群中发现的其他单倍型。很有可能,与该地区较老的单倍型--特别是单倍群I2和E-V13相比,西欧年轻的的R1b亚支具有明显的优势。阅读更多
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?这种模式下的父系血统的更替迅速演变为指数增长。想象一下100个印欧人征服了1000个土著欧洲人的部落(比例1:10)。战争的伤亡使被征服的人口中妇女的比例更高。假设幸存的人口由700名女性和300名男性组成。可以让我们推论出获胜的印欧人的孩子长大成人的机会最终是被征服部落男人孩子长大成年机会的两倍。这有很多原因。胜者将会娶更多的妻子,或娶妻妾,甚至强奸被征服部落的女性。他们更高的地位会使他们拥有更多的财富,从而使他们的后代获得更好的营养,从而增加成年和生育的机会。对于男性而言,2比1的后代比例实际上是保守的估计,因为完全可以想象,青铜时代人群原始暴力的敏感性会导致大多数男性的死亡,并强奸他们的女性(就像《旧约》中所证明的那样)。即便如此,胜利者只需要几代人就能成为多数人,从而使其Y-DNA血统也称为多数。例如,如果第一代的印欧人胜利者每个男人都有两个儿子,而失败者每个男人只有一个儿子。印欧人的父系血统的数量将在第二代有200人,第三代有400人,第四代有800人,第五代有1600人,并以此类推。在此期间,被征服者土著血统只会以每代300人的数量增加。
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基于这样一种情况,R1b血统将很快淹没土著血统。即使印欧人征服者的孩子比当地的人稍微多一点,R1b血统也会在几个世纪内成为主流。凯尔特文化在欧洲大陆延续了1000多年,直到罗马人的征服结束了部落首领和贵族的特权。但这已经有足够的时间让R1b血统达到50%到80%的人口。
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现在的R1b比例从欧洲的大西洋边缘(最高的百分比)到中欧和东欧(最低的)构成一个从大到小的梯度,在安纳托利亚的故乡再次上升。几乎可以肯定的是,因为农业在东欧建立得更好,然后是中欧,人口密度更高,使得R1b侵略者的数量超过了西方。除此之外,其他的印欧人(R1a)绳纹器文化Corded Ware culture已经从现代俄罗斯和乌克兰发向西展到德国和斯堪的纳维亚半岛。R1b部落很难与拥有相似技术和文化的表亲R1a部落竞争。因此,原始凯尔特-日耳曼R1b部落将被迫进一步向西定居,首先占据阿尔卑斯山附近,然后占据人口稀少的西欧地区。


巴尔干和亚洲分支(Z2103)
亚洲分支

Haak et al.(2015)检测了伏尔加-乌拉尔地区的颜那亚(Yamna)文化遗址的6个Y-DNA样本,结果显示所有的样本都属于单倍型R1b。其中4个是R1b-Z2103单倍型。R1b-Z2103标记人群可能是波尔塔夫卡文化( Poltavka culture)的一个主要传承者,它继承了伏尔加河和乌拉尔山脉之间的颜那亚文化(Yamna culture)。它最终与Abashevo文化(可能主要属于R1a-Z93)合并形成了Sintashta文化。通过创始人效应或政治优势,Sintashta文化在向中亚和南亚扩张后,R1a-Z93标记便超过R1b-Z2103标记。尽管如此,在一些与世隔绝的地区还是有些以R1b-Z2103为主体的部落幸存下来,特别是在巴什科尔托斯坦、土库曼斯坦和维吾尔斯坦(中国突厥部落)。

这样R1b-Z2103标记人群像R1a-Z93标记人群一样这样成为印欧-伊朗支的成分之一。主要是两个支系:L277.1和L584。前者就像R1a-L657 分支Z93一样在俄罗斯、中亚、印度和中东都有发现。它可以与在安德罗诺沃文化(Andronovo culture)和巴克特里亚-马尔吉亚纳(Bactria-Margiana)考古发现的印欧-雅利安迁徙扩张相对应。R1b-L584标记在伊朗、伊拉克北部、南高加索和土耳其被发现,与印欧人的伊朗分支有更多关联,其中包括波斯人、库尔德人和西徐亚人。
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?安纳托利亚分支

赫梯人(公元前2000-1178年)是第一个反抗(并打败)强大的美索不达米亚和埃及帝国的印欧人。关于赫梯人的起源有两个假设。第一个是他们来自巴尔干半岛东部,通过博斯普鲁斯海峡入侵了安纳托利亚。这意味着它们属于R1b-L23*或ZR1b-2103支系。另一种可能的情形是,他们是已消失的Maykop文化的一个分支,他们跨越了高加索地区,征服了赫梯地区(也许是因为“地下墓穴”(Catacomb culture)文化R1a部落的入侵而逃离北高加索之后)。在这种情况下,赫梯人可能属于R1b-Z2103或R1b-PF7562支系。第一个假设有一个优势,那就是所有印欧人R1b族群拥有一个单一的起源地,即巴尔干半岛,也就是说所的R1b标记印欧部落都是从颜那亚文化(Yamna culture)迁徙扩张而来。另一方面,Maykop假说也解释了为什么印欧语系安纳托利亚分支(赫梯语、Luwian(卢维语)、Lydian(吕底亚)、 Palaic)与其他印欧语系的语言相比是如此的古老,而其他的印欧语系则起源于Yamna,而不是Maykop。
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有大量的考古和语言学证据表明特洛伊是一个印欧人城市,与草原文化和单倍型R1b相关联。特洛伊人是说着卢维语与赫梯人(即印欧人)有关的卢维人,他们的文化与庞迪克-里海大草原的文化联系在一起。第一个特洛伊城的历史可以追溯到公元前3000年,就在Maykop时代的中期。特洛伊城可能是由Maykop人创建的,用以保护黑海和爱琴海之间的贸易航线。特洛伊城的建立恰好与第一批帆船的建造时间一致。考虑到特洛伊的早期发展,这两个印欧人父系单倍型可能是R1b-M269或L23。
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?佛里吉亚人和原亚美尼亚人是来自巴尔干半岛的另外两个印欧部落。在地中海东部的“大动荡”时期,这两个部落似乎大约在公元前1200年都已迁移到安纳托利亚。佛里吉安人(或布莱斯)在安纳托利亚西部建立了一个王国(公元前1200-700年),在赫梯帝国崩溃之后接管了破碎的大部分原帝国地区。亚美尼亚人越过安纳托利亚,直到凡湖,定居在亚美尼亚高地。现在30%的亚美尼亚人属于单倍群R1b,绝大多数属于R1b-Z2103(=>)的L584支系(参见印欧移民到亚美尼亚)。
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今天在希腊发现的大多数R1b标记都属于巴尔干R1b-Z2103变体。也有少数的原始凯尔特人的R1b-S116/P312和意大利/阿尔卑斯人R1b-S28/U152。Z2103可能是在Dorian(多利安)入侵期间从阿尔巴尼亚或马其顿而来的后裔(见下文),多利安入侵被认为是发生在公元前12世纪。他们的语言似乎与迈锡尼希腊人语言足够相近,使他们能够互相理解,也很容易让当地人接受。迈锡尼人可能给希腊带来了一些R1b(可能也是Z2103),但迈锡尼希腊人的起源可以追溯到地下墓穴文化(Catacomb culture)和北部森林草原的Seima-Turbino现象(塞伊玛—图尔宾诺现象),这一切可以确认迈锡尼人主要是R1a标记部落。
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希腊和安纳托利亚R1b-S116和部分R1b-S28血统可以归结为公元前3世纪的凯尔特族入侵。罗马人当然也带来了R1b-S28血统(=>见意大利人的基因),可能就是后来的威尼斯人,特别是在岛上。R1b的古老支系如P25和V88,只有很少,是与中东来E1b1b、G2a和J2结伴而来。
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?其他R1b迁移分支

在古代和中世纪,还有一些R1b标记人群从欧洲迁徙到近东和中亚。R1b-S28 (U152)也在罗马尼亚、土耳其、北巴什科尔托斯坦(据Myres et al数据.)和哈萨克斯坦和吉尔吉斯斯坦边境地区被发现。一部分肯定是由拉妲诺凯尔特人(La Tène Celts)带来的,现在已知是沿着多瑙河前进的,在安纳托利亚中部创造了加拉太王国。考虑到R1b-S28是意大利半岛上R1b的主要形式,其余的R1b-S28也可能是罗马入侵带来的。也有人人认为,一些“迷失”的罗马军团远征至中亚或中国,再也没有回来,与当地妇女结婚,并将自己的基因标记留在亚洲与世隔绝的区域独立发展。还有一种更无趣的说法是,是罗马商人通过丝绸之路来到中国的,而丝绸之路从公元前2世纪就存在了。

在黎巴嫩的基督教社区中也发现有来自西欧的R1b标记低频存在。他们很可能是十字军的后代。


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