看似寻常却最神奇的蕨类世界

老有所不为 2018-03-06

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水流众生 来自塔莎园艺 04:40 BGM：水流众生 - 李建

在风景如画的泰国清迈，著名的建筑师Niwat运用丰富的植物学知识和别出心裁的设计理念，将一座普通的果园打造成蕨类植物的王国。而在园艺十分盛行的欧美，蕨类植物凭借别具一格的优美姿态，赢得了“无花之美”的赞誉。

上海辰山植物园展览温室的“蕨类峡谷”

不少种类（品种）的蕨类更是摘得了英国皇家园艺协会颁发的“花园价值奖”（Award of Garden Merit,AGM）这一代表优良园艺植物的桂冠。缺乏美丽的花朵丝毫不能撼动它们在园艺界的一席之地。首先，让我们认识一下奇妙的蕨类植物，领略一下它们独特的魅力。下面是几种AGM获奖的蕨类：

刺叶耳蕨Polystichum setiferum，这个种有300多个观赏价值很高的栽培品种。图片来源：Wikimedia Commons

‘图画’日本蹄盖蕨 Athyrium niponicum var. pictum。紫色的叶柄和银白色的叶片别具一格。图片来源：Wikimedia Commons

桂皮紫萁 Osmundastrum cinnamomeum。读完全文后可以知道那些桂皮色花束状的部位是什么。图片来源：Wikimedia Commons

在介绍蕨类植物之前，笔者先简单地提一下另一类没有种子的植物——石松类植物。尽管和蕨类亲缘关系甚远且外形差异巨大，但它们曾经被作为蕨类植物中的一类，现在许多书中仍把它们作为蕨类介绍。石松类植物只有3个科，样子比较“正常”的石松科和卷柏科长得像松柏类的枝条，比较奇葩的水韭科则像一撮长在沼泽地里的小葱。

石松类植物在约3亿年前的石炭纪演化出鳞木（约40米）和封印木（约30米）等参天大树，它们是著名的石炭纪沼泽森林的顶梁柱。图为鳞木Lepidodendron复原图，图片来源：Wikimedia Commons

然而这些巨型的木本石松类早已被时间的洪流卷入地层深处，现生的石松类植物都是矮小的草本。图为现生的石松类植物卷柏科的小翠云草 Selaginella kraussiana

钱币马尾杉Phlegmariurus nummulariifolius 的叶片。石松类的叶片小而简单，只有一条中脉。

蓝色马尾杉 Phiegmariurus goebelii 'Blue lycopodium'的枝条。在那些鳞片状的小叶片内侧有一个孢子囊。关于孢子囊的功能，请见后文。

蕨类植物出现于泥盆纪中期3.83-3.93亿年前（大家熟知的恐龙是在约2.3亿年前出现的）。在3亿年前的石炭纪，巨大的树蕨与同样高大的木本石松类和早期裸子植物一起，构成了遮天蔽日的石炭纪沼泽森林，老鹰般巨大的蜻蜓在林中呼啸而过。直到大约2.83亿年后，第一朵鲜花才在侏罗纪的丛林中悄然绽放。

巨型树蕨和木本石松类等植物构成的石炭纪沼泽森林。它们死亡后沉入沼泽中，数亿年后重见天日，化身为工业的粮食，驱动一个全新的世界。

巨型棕榈般的树蕨辉木Psaronius也是石炭纪森林的重要成员。图片来源：Wikimedia Commons

莲座蕨属Angiopteris sp.是辉木现存的近亲，它们同属合囊蕨科。尽管没有10米多高的树干，但巨大的叶片还是相当壮观的。

蕨类是最早的根、茎、叶俱全的植物。这些结构使蕨类能够相对高效地吸收、制造和运输养分并支撑躯体，是它们是进军陆地并演化出巨大体型的基础。

博物学家精心绘制的欧洲鳞毛蕨Dryopteris filix-mas的科学画。清晰展示了蕨类各部位的结构。图片来源：Wikimedia Commons

蕨类没有主根，纤细而密集的不定根直接从茎上长出，牢牢抓住基质，为植株汲取营养和水分。

软树蕨Dicksonia antarctica树干上长出的根系。由于具备树干生根的能力，园艺上常常砍伐塔斯马尼亚岛上野生软树蕨的树干用于栽培。当然这种破坏野生资源的做法很不值得提倡。

现生的蕨类只有热带地区分布的少数种类具有高大的树干，绝大多数种类只有埋在地下或匍匐于基质表面面的根状茎。蕨类的茎上和叶柄基部常有毛或鳞片，其有无和形状是植物学家区分其科属的重要依据。

‘蓝色星光’金水龙骨 Phlebodium aureum'Blue star'的根状茎，毛绒玩具的质感。

生长在地上的蕨类，根据茎的结构和生长习性可以分为3类：有直立“树干”，亭亭如盖的树状蕨类、根状茎短小，叶片规则丛生的花篮型蕨类和根状茎细长横走，肆意蔓延的游击型蕨类。

桫椤科的树蕨笔筒树Sphaeropteris lepifera。“一事说来人不信，蕨长如树蚓如蛇。”

花篮型蕨类对生耳蕨 Polystichum deltodon，叶片丛生，整齐地围成一圈。

游击型蕨类蕨 Pteridium aquilinum var. latiusculum（幼叶就是大家食用的蕨菜），根荄衍布，常常将大片林下空地据为己有。

蕨类植物不仅仅能在地面上生长，还可以像一些凤梨和兰花那样附生。无论是热带雨林的参天大树，还是山中裸露岩石的缝隙，抑或是涓涓细流流淌过的石灰质崖壁，常常能见到附生、石生蕨类的身影。

附生在枯木的二歧鹿角蕨 Platycerium bifurcatum

生长于辰山脚下岩石缝隙中的虎尾铁角蕨 Asplenium incisum

上海植物园中的一面石灰质石壁上，铁线蕨Adiantum capillus-veneris、蜈

蚣凤尾蕨 Pteris vittata、井栏边草 P. multifida、贯众 Cyrtomium fortunei和渐尖毛蕨 Cyclosorus acuminatus等蕨类附着生长。石壁上有滴灌装置以维持植物生存。

蕨类植物的叶有着独特的生长方式：刚刚萌生幼叶像一个小拳头那样卷缩着，随着生长逐渐舒展开来。这种拳卷的幼叶在英文中叫做“Fiddlehead”（这个词原本指的是船头的蜗牛状装饰物）。

萌萌的乌毛蕨属Blechnum sp.拳卷幼叶

‘波缘’大鳞巢蕨Asplenium antiqua ‘Osaka’不断展开的拳卷幼叶。

蕨类植物的叶片千姿百态，这也是它们最引人注目的地方。下面是一些不同形态的蕨叶。

对马耳蕨 Polystichum tsus-simense（也是AGM获奖植物）规则漂亮的叶片。

‘蓝色星光’金水龙骨飘逸的叶片。

排列整齐的乌毛蕨属叶片。强迫症友好。

长叶肾蕨 Nephrolepis biserrata下垂的羽状复叶长达一米多。

和其他很多观赏植物一样，观赏蕨类在漫长的人工选育过程中，人们培育出了许多观赏价值更高的栽培品种。主要有叶片上有花纹的花叶品种和叶片多次分裂，形成美丽花边的缀化品种。

欧洲凤尾蕨Pteris cretica的花叶品种‘白玉’欧洲凤尾蕨 Pteris cretica 'Albo-Lineata'。摄于上海植物园。

星蕨 Microsorum punctatum及其缀化品种‘鱼尾’星蕨 Microsorum punctatum 'Cristantum'。

波士顿蕨 Nephrolepis exaltata ‘Bostoniensis'的一个花叶品种（具体品种名不详）和缀化品种短鱼尾蕨 Nephrolepis exaltata ‘Boston Compacta'。后者小叶分叉，形如鱼尾。

肾蕨属的一个栽培品种Nephrolepis sp. 三角形的叶片多次分裂，像一棵圣诞树。

巢蕨的栽培品种‘皱面’巢蕨Asplenium nidus ‘Plicatum' 。

蕨类植物不会产生种子，它们沿用着最原始的繁殖方式：孢子繁殖。蕨类的孢子小如微尘，只有一个细胞，它们长在同样微小的孢子囊中。成百上千的孢子囊聚集在一起，构成了肉眼可见的孢子囊群，孢子囊群常常被叫做囊群盖的膜包裹。这些孢子囊群在蕨叶反面常常有规律地排列，组成规则美丽的图案。之前那张桂皮紫萁的“花束”，就是专门用来产生孢子的特殊叶片。

下面是一些蕨类的孢子囊群：

金水龙骨的孢子囊群均匀地点缀在叶片反面

瘤蕨 Phymatosorus scolopendria硕大的橙色孢子囊群分布于主脉和侧脉是两边，孢子囊群的位置在叶片正面形成明显的突起。

长叶肾蕨 Nephrolepis biserrata 的孢子囊群规则地在主脉两侧排成两列。

乌毛蕨属线形的孢子囊群紧贴小叶中脉，线形的囊群盖朝叶脉的方向打开。

大鳞巢蕨 Asplenium antiqua线形的孢子囊群勾勒出叶片的侧脉。

当然，也有一些蕨类很少甚至基本不会产生孢子囊，主要是一些栽培品种。这些蕨类可以说对密恐非常友好了。这些蕨类可以通过分株和组织培养的方法量产，满足园艺市场旺盛的需求。

基本没有孢子囊的波士顿蕨。它是高大肾蕨Nephrolepis exaltata的一个栽培品种。

常见的观赏蕨类圆叶肾蕨 Nephrolepis duffii，一串萌萌的小圆叶子。这个种很少出现孢子囊。

以上就是关于蕨类植物的基础知识了。大家在逛植物园、公园或花店的时候，可以找一株蕨类植物观察一下。当然，如果去山水秀丽的山野旅行，还可以看到在大自然中自由生长的蕨类。即使在逼仄的城市的绿化带中，留心观察的话，也能找到几种顽强生存的蕨类。

井栏边草 Pteris multifida是城市中出现频率最高的野生蕨类，在阴湿的草地、湿润的墙角砖缝和水池的侧壁上，常常能发现它们纤弱而顽强的身影。

当然，如果你热爱园艺，还可以自己种植几棵蕨类，看一看拳状幼叶是如何舒展开的。关于蕨类的栽培方法与技巧，限于篇幅，以后再跟大家聊。