云南发现最接近四足动物与肺鱼类共同祖先的原始肉鳍鱼(多图)

    张氏蝶柱鱼复原图
    张氏蝶柱鱼进化位置
    ·硬骨鱼类起源与早期演化研究再获进展
    ·张氏蝶柱鱼--最接近四足动物与肺鱼类共同祖先的原始肉鳍鱼
    英国《自然》杂志近日报道了第六届'中国青年五四奖章'获得者、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏研究员与该所客座研究员、美国凯恩大学生物系于小波教授在硬骨鱼类起源与早期演化研究方向取得的最新进展，他们发现的4亿年前的张氏蝶柱鱼(Styloichthys changae)被认为是最接近四足动物与肺鱼类共同祖先的原始肉鳍鱼。其研究同时表明，与肺鱼类相比，现生的空棘鱼类只能算是四足动物的远亲。
    化石记录表明，包括人类在内的陆生脊椎动物(即四足动物)是在三亿六千万年前从硬骨鱼类中的肉鳍鱼类分化而来。在三、四亿年前的远古时代，肉鳍鱼类曾有过一个相对繁盛的时期。随着生物演化的进程，肉鳍鱼类的多样性呈减少的趋势。今天地球上存活的肉鳍鱼类仅有五个种，包括三种肺鱼(非洲肺鱼、南美肺鱼和澳洲肺鱼，肺鱼鳔的内壁有许多泡状囊来扩大呼吸的面积，与陆生脊椎动物的肺相似，执行肺的功能)和两种空棘鱼(非洲拉蒂玛鱼和印尼拉蒂玛鱼)。因此，在探讨四足动物与现生鱼类的亲缘关系时，学术界长期争论的一个问题就是四足动物与肺鱼类的关系更近，还是与空棘鱼类关系更近。而要真正理清四足动物与肉鳍鱼类之间的演化格局，关键还是通过化石的新发现来不断填补演化史中缺失的环节。
    在过去的廿多年中，中国早期肉鳍鱼类化石的连续发现与细致研究为学术界探讨四足动物的起源与肉鳍鱼类的演化关系做出了重要贡献。上世纪八十年代，张弥曼院士通过对在云南曲靖发现的早期肉鳍鱼类杨氏鱼及奇异鱼化石所做的形态解剖学工作，否定了长期以来有关肉鳍鱼类内鼻孔的权威性结论，就曾在国际上引起了对四足动物起源和肉鳍鱼类演化方面的热烈讨论和反思，也使中国早期肉鳍鱼类化石成为国际学术界关注的重点之一。1993年，张弥曼、朱敏发表了另一种早期肉鳍鱼类肯氏鱼的初步研究成果。经过以后的研究，肯氏鱼被认为是最原始的四足形动物。1999年，朱敏、于小波等在《自然》杂志上发表了有关斑鳞鱼的研究成果，开始了他们在这一研究领域中的新探索。他们发现的4亿年前的斑鳞鱼填补了肉鳍鱼类和辐鳍鱼类之间存在着的某些形态鸿沟，也缩短了硬骨鱼类和其他有颌鱼类之间形态距离。经过他们的研究，斑鳞鱼所具有的特征组合很可能正是硬骨鱼类祖先的特征，其发现为解开硬骨鱼类起源之谜提供了重要线索。这一新的发现也将过去对肉鳍鱼类演化的研究拓宽到对硬骨鱼类起源与早期演化的讨论。2000年起，在国家重点基础研究发展规划项目和国家杰出青年基金项目的支持下，朱敏领导的研究小组在云南曲靖古生代地层中组织了大规模野外发掘，发现了一批新的化石材料。2001年，他们在《自然》杂志上报道了其中的一个研究进展。他们所发现的无孔鱼填补了斑鳞鱼与其他更进步的肉鳍鱼类之间的形态缺环，并支持了斑鳞鱼和无孔鱼在整个硬骨鱼类分类系统中的祖先或基干位置。斑鳞鱼、无孔鱼等的发现同时揭示了中国南方是肉鳍鱼类起源中心的认识。近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所基础研究工作再传捷报，英国《自然》杂志又一次发表了朱敏等取得的最新研究进展。
    朱敏、于小波将他们新发现的原始肉鳍鱼命名为张氏蝶柱鱼。属名表示了原始肉鳍鱼在头颅蝶区两侧各有一个特殊的侧柱，种本名则送给了他们的导师、中国肉鳍鱼类研究的开拓者张弥曼院士。在关于肉鳍鱼类演化关系的讨论中，尽管大多数假说认为，在四足动物、肺鱼和空棘鱼中前两个类群有更密切的亲缘关系，然而迄今为止，还没有发现一个原始肉鳍鱼具有四足动物与肺鱼共同祖先的特征组合。原始肉鳍鱼类是如何演化到肺鱼类支系(肺鱼形动物)或四足动物支系(四足形动物)，仍然是亟待科学家们回答的问题。蝶柱鱼的发现则使我们有了一个最接近四足动物与肺鱼共同祖先的化石实证，也为探讨肉鳍鱼类的早期演化历史提供了新的重要证据。
    蝶柱鱼的化石材料最早由于小波发现于上世纪80年代，当时只有3件头颅前部的标本。1999年仲夏，朱敏、于小波再次前往云南曲靖下泥盆统寻找早期肉鳍鱼类化石，幸运地发现了若干重要化石层位。其后两年，朱敏组织研究小组在这一地区进行了几次新的发掘，收集了大量的早期脊椎动物化石标本。经过精细的室内修理，他们又获得了近60件可以归入蝶柱鱼的化石标本，其中包括17件头颅前部、7件头颅后部、18件下颌、1件上颌骨、 4件颊部骨片、5件匙骨和4件锁骨标本。这些化石标本的发现与深入研究使研究者对蝶柱鱼有了一个较完整的认识。他们发现，蝶柱鱼保留了一些属于肉鳍鱼类基干类型(以斑鳞鱼、无孔鱼为代表)的特征，如眼柄构造、头颅蝶区的侧柱等。另一方面，蝶柱鱼具有一些四足形动物(如肯氏鱼)或肺鱼形动物(如杨氏鱼、奇异鱼)的进步特征，如下颌上只有3块冠状骨，眶上感觉管的路线构成竖琴状等。在细致的比较解剖学研究基础上，朱敏和于小波对蝶柱鱼的系统演化位置进行了探讨。结果表明，蝶柱鱼同四足动物-肺鱼的共同祖先构成姐妹群关系；蝶柱鱼比斑鳞鱼、无孔鱼和空棘鱼进步，但比肺鱼和四足动物原始。蝶柱鱼的发现实际上使肉鳍鱼类基干类型与四足动物或肺鱼基干类型之间的演化序列变得更连续，为解决肺鱼形动物与四足形动物的起源问题，追索这两个类群重要特征的出现序列提供了关键的资料。
    追寻四亿年前四足动物的祖先
    朱 敏
    我们从那里来？
    一七九八年，法国自然历史博物馆的年轻教授圣西兰(Geoffroy Saint-Hilaire, 1776-1844)担任拿破仑的随军科学家远征埃及，当时在尼罗河中发现一种后来称为「多鳍鱼」(Polypterus)的怪鱼，这种鱼的鳍貌似四足动物(包括两生类、爬虫类、鸟类和哺乳类)的四肢，让他兴奋不已。回到法国以后，圣西兰以多鳍鱼的比较解剖学研究为契机，很快在一八○六年到一八○七年间，完成从鱼类到哺乳类的骨胳比较，以详实的证据说明了脊椎动物具有共同的骨胳结构。以今天的眼光看，圣西兰已给我们勾勒出“从鱼到人”的演化基本框架。
    多鳍鱼是一种原始的条鳍鱼类。尽管它的发现拉近了鱼类与陆生脊椎动物(即四足动物，人类亦是其中的一员)之间的距离，但演化的鸿沟仍然很深。在其后的两百年间，生物学家和古生物学家锲而不舍地在世界各地找寻中间类型，找寻生命演化'缺失的环节'。每一次新的发现都给处于迷茫之中的研究带来转机，不断完善我们关于鱼类与四足动物演化关系的认识。'拉蒂玛鱼'拉氏腔棘鱼的发现，无疑是其中最富有传奇色彩的故事，经韦伯格娓娓道来，更像是一部跨越六十年时空的侦探小说。
    腔棘鱼属于硬骨鱼类中的肉鳍鱼类。现生肉鳍鱼类只有5个种，包括3种肺鱼和2种腔棘鱼。第一种现生肺鱼是一八三六年在南美发现的，并被分类成为一种四足动物。一八三七年非洲肺鱼被发现，而到了一八七○年，澳洲肺鱼又被发现。海克尔(Haeckel, 1866)是第一位将肺鱼置于演化树中的学者，在他的树中，肺鱼的位置靠近两生类。肺鱼的发现使得科学家们再一次认真思索鱼类与四足动物的亲缘关系。
    古生物学家也在寻找失落的世界。一八九二年，科珀(Cope)认为，加拿大上泥盆统地层(指泥盆纪晚期的地层)中发现的'真掌鳍鱼'(Eusthenopteron，隶属扇鳍鱼类)，就是四足动物的祖先。以后很多学者都赞同这种观点。一九二九年，鱼石螈在东格陵兰被发现，在真掌鳍鱼与四足动物之间又增添了新的中间类型，为四足动物从鱼类起源的学说提供了更具说服力的化石实证。
    除肺鱼类、扇鳍鱼类之外，肉鳍鱼类还有另一个重要门类腔棘鱼类。一八三九年，阿格西建立腔棘鱼属，其后百年中大约有八十个种在欧美大陆和非洲被发现，从中泥盆世(大约三亿八千万年前)一直延续到晚白垩世(大约八千万年前)，而恐龙大灭绝之前，腔棘鱼类似乎已从我们这个星球上销声匿迹。除了一、两个例子外，腔棘鱼类的体形，尤其是鱼鳍与鱼尾的形态和相对位置，在历史传衍中几乎没有太大的变化。正是由于这种演化上的保守，帮助史密斯很快鉴定出“活化石”腔棘鱼。
    二十世纪三○年代的理论认为，腔棘鱼类和四足动物都是扇鳍鱼类的后裔。因此当腔棘鱼在一九三八年十二月被发现的时候，腔棘鱼类被认为是与四足动物关系最近的活亲戚，因此对腔棘鱼详细的比较解剖学研究，有可能阐明脊椎动物登陆过程的细节，而四足动物祖先的特征，尤其是那些在化石中不能保存的特征，例如生理和发育特征等，也被期望'雪藏'在腔棘鱼中。大众处于一种莫名的兴奋之中，仿佛看到了解开四足动物起源之谜的钥匙。但科学家的研究结果却多少有点让拉蒂玛鱼迷感到沮丧，腔棘鱼与四足动物仍有很大的形态结构上的差别，它们中间存在着很多演化缺环，需要更多化石的发现来填补。皇天不负有心人，继鱼石螈之后，古生物学家又在俄罗斯、苏格兰、拉托维亚和加拿大等地发现了一些原始的四足动物化石(如棘螈Acanthostega)，以及比真掌鳍鱼更进步的扇鳍鱼类化石(如希望螈Elpistostege)；到二十世纪末，脊椎动物登陆的早期过程已基本厘清。其实，腔棘鱼在生命演化研究中的作用并没有降低，它更多保留了早期肉鳍鱼类和早期硬骨鱼类的特征，因此可以为探寻四足动物更远古的祖先，为探索肉鳍鱼类与硬骨鱼类的起源提供重要资料，而肉鳍鱼类、硬骨鱼类的起源，正成为国际学术界的新热门领域。
    中国远古化石再掀研究波澜
    一九八一年，张弥曼教授和于小波博士报道说，他们在中国云南曲靖四亿年前的下泥盆统地层(即泥盆纪早期地层)中，发现一种原始的肉鳍鱼。他们将其命名为'杨氏鱼'(Youngolepis)，以纪念中国古脊椎动物学研究的奠基人杨仲健教授。张弥曼教授曾担任国际古生物协会主席，一九八二年，她采用连续切片和腊制模型技术，对杨氏鱼内颅脑腔及脑、神经、血管等软组织所作的复原工作，否定了长期以来认为扇鳍鱼类有内鼻孔的权威性结论。一九八四年，张教授研究了另一种与杨氏鱼共生的原始肉鳍鱼奇异鱼(Diabolepis)。奇异鱼被认为是迄今所知最早、最原始的肺鱼。中国早期肉鳍鱼类化石的发现，很快在国际学术界引发了新一轮关于肉鳍鱼类和四足动物系统演化方面的热烈争论和反思。四足动物与肺鱼类亲缘关系较近，还是与腔棘鱼类更近，争论一直延续至今。另一方面，肉鳍鱼类的起源中心逐渐指向了中国南方，指向曲靖城郊的翠峰山。
    翠峰山是云南佛教胜地之一。远在唐朝，山上就建有寺庙，在兴旺的时期曾'九庵十八院，僧千人，游人四时不断'。一六三八年农历九月，明代地理学家、旅行家徐霞客曾游历至此，踏遍了翠峰山的一泉一潭，考察了翠峰山的奇石异洞，写下数篇考察日记。徐霞客畅游翠峰山时绝未想到，他脚下的青石板中埋藏着可能解开肉鳍鱼类和硬骨鱼类起源谜团的一串钥匙一些其貌不扬的鱼类化石。
    张弥曼教授的开拓性工作，奠定中国肉鳍鱼类和硬骨鱼类起源研究的基础，使中国成为国际上早期脊椎动物研究中心之一。在曲靖持续的化石发掘也不断带来新的惊喜。一九九三年，张教授与笔者描述了另一个在曲靖发现的原始肉鳍鱼肯氏鱼(Kenichthys)。肯氏鱼被认为是最原始的四足型动物(tetrapodomorph)，与四足动物的起源有更直接的关系。
    最近，笔者与于小波等人研究了另两个在曲靖发现的早期肉鳍鱼类，比杨氏鱼、奇异鱼更原始的斑鳞鱼(Psarolepis)和无孔鱼(Achoania)。研究报告于一九九九年和二○○一年在英国《自然》杂志上发表以后，引起了相当程度的关注，被认为给硬骨鱼类起源与早期演化研究提供了关键信息。新发现的古老鱼类兼具肉鳍鱼类和条鳍鱼类的特征，保留了相当多的原始硬骨鱼类的特征，其出乎我们意料之外的特征组合，很可能正是硬骨鱼类祖先的特征。中国远古化石的新发现，将促使科学家重新审视已有的整个硬骨鱼类(包括肉鳍鱼类和条鳍鱼类)演化的传统学说，也为发育生物学家探讨硬骨鱼类性状组合的形成机制提供了新的视角。
    古生物学家从事的是追寻自己遥远过去的迷人事业，尝试着回答「我们从那里来」的亘古命题，有欣喜，有迷茫，更多的是心境的平和，一种曲径通幽的感觉。深夜，在显微镜下静静地观察云南的古鱼化石，四亿年的时空穿梭，肉鳍鱼在中国南方古海洋中畅游，同样闪耀着逼人的美丽蓝光，但不是在深海避难所中，而是在滨海，在海湾，因为它们是当时地球上最高等的动物。读完腔棘鱼发现史，掩卷遐想，也许您会有相同的感受。
    注：本文经编辑依两地不同之惯用语略加修正。在中国，腔棘鱼称为“空棘鱼”，拉氏腔棘鱼或拉蒂玛鱼称“拉蒂迈鱼”。
    《自然》杂志上的文章：
    A primitive fish close to the common ancestor of tetrapods and lungfish
    Min Zhu* and Xiaobo Yu ?
    * Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences, P.O. Box 643, Beijing 100044, China
    Department of Biological Sciences, Kean University, Union, NJ 07083, USA
    The relationship of the three living groups of sarcopterygians or lobe-finned fish (tetrapods, lungfish and coelacanths) has been a matter of vigorous debate1-5. Although opinions still differ, a majority of recent phylogenies suggest that tetrapods are more closely related to lungfish than to coelacanths6-10. However, no previously known fossil taxon exhibits concrete character combination approximating the condition expected in the last common ancestor of tetrapods and lungfish, and how early sarcopterygians diverged into the tetrapod lineage (Tetrapodomorpha)7 and the lungfish lineage (Dipnomorpha)7 is poorly understood. Here we describe a new sarcopterygian fish, Styloichthys changae gen. et sp. nov., that possesses an eyestalk and exhibits the character combination expected in a stem group close to the last common ancestor of tetrapods and lungfish. Styloichthys from the Lower Devonian of China bridges the morphological gap between stem-group sarcopterygians (Psarolepis and Achoania)10 and basal tetrapodomorphs/basal dipnomorphs, providing crucial information for studying the relationship of early sarcopterygians and for resolving the tetrapod-lungfish divergence into a documented sequence of character acquisition.
    Sarcopterygii (Romer, 1955)
    Styloichthys gen. nov.
    Diagnosis. A sarcopterygian with an eyestalk, a slender postorbital pila, a lyre-shaped trajectory of the supraorbital canal, three coronoids in the lower jaw and relatively large pores on the cosmine surface which are often spoon-shaped and arranged in parallel grooves. Margin between ethmospehnoid and otoccipital shields jagged; postparietal flanked by a series of more than two bones; parasphenoid long and large; internasal cavities small; ethmoidal articulation anteriorly positioned; suborbital ledge relatively broad; notochordal pit large; processus connectens well developed; otoccipital with wide flat ventral surface carrying no vestibular fontanelle; lower jaw with ventrally protruding flange formed by prearticular and meckelian bone.
    Type species. Styloichthys changae sp. nov.
    Etymology. Generic name referring to the presence of postorbital pila (Greek stylo, pillar; ichthys, fish). Specific name in honor of Dr. Mee-Mann Chang for her contributions to paleoichthyology.
    Holotype. V8142.1, an anterior cranial portion, IVPP, Beijing.
    Age and locality. Early Devonian (late Lochkovian), Xitun Formation, Qujing, E. Yunnan.
    Remarks. The new form (Figs.1, 2) is represented by 20 anterior cranial portions (V8142.1-20), 7 posterior cranial portions (V8142.21-27), 18 lower jaws (V8143.1-18), one maxillary (V8143.19), 4 cheek bone plates (V8143.20-23), 5 cleithra (V8143.24-28) and 4 clavicles (V8143.29-32), all showing a unique cosmine surface with relatively large pores (though smaller than those in Psarolepis and Achoania10-12). The assignment of these specimens to the same form is further supported by matching morphology between the anterior and posterior cranial portions (Fig. 1a-f) and between the upper jaw and lower jaw structures (Figs 1c, i, 2b, d).
    Description. The most remarkable feature of Styloichthys is a recessed tear-dropped eyestalk area immediately behind the optic canal (Fig. 1e, g, h). This unfinished area has a well-defined natural margin as indicated by the surrounding periosteal lining which dips slightly into the unfinished recess, and corresponds to the eye-stalk attachment area recently reported in basal bony fishes (Psarolepis, Achoania and Lingulalepis formerly known as AMF101607)10,13,14. Ventral to this eyestalk area, a cup-shaped depression serves for eye muscle attachment. Styloichthys also resembles Psarolepis and Achoania in having a postorbital pila (though splinter-like and much more slender) that forms a bridge between the top of the basipterygoid process and the side of the braincase wall.
    In other endocranial structures, Styloichthys is quite close to Youngolepis15 (a basal dipnomorph), although some features seem intermediate between Youngolepis and Psarolepis/Achoania, such as a relatively broad suborbital ledge, a large notochordal pit, and a well-developed intracranial joint with a processus connectens giving a slightly convex profile to the posterior face of the ethmosphenoid (Fig. 1c, e, h). The well-ossified otoccipital (Fig. 1d, f) carries a large oval concave area for the basicranial muscle, a large key-hole shaped bipartite facet for the hyomandibular and a large facet for the first infrapharyngealbranchial, but no vestibular fontanelle (also absent in some coelacanths and megalichthyid tetrapodomorphs such as Cladarosymblema16).
    Styloichthys resembles Youngolepis and, to a lesser extent, Powichthys17 (a basal dipnomorph) and Kenichthys18 (a basal tetrapodomorph), in dermal bone features such as an inward and downward bending snout, a small independent premaxillary with high antero-medial portion and low postero-lateral portion (indicated by the outline of the premaxillary area and the sutural position of ethmoidal commissural canal), a large and long parasphenoid, a pineal foramen at the anterior margin of parietals, a lyre-shaped trajectory of the supraorbital canal, group of pores piercing the smooth surface between the relatively large cosmine pores, and a postparietal laterally flanked by more than two bones and posteriorly overlapped by the extrascapular. The compound cheek bone plate (corresponding to squamosal + quadratojugal + preopercular), maxillary, clavicle, and cleithrum with scapulocoracoid (Fig. 2) are also similar to those in Youngolepis19.
    The lower jaw (Figs 1i, 2c, d) has three coronoids as indicated by three semilunar pockets along a shallow groove between the dentary and the prearticular, but is unique in having a very large adductor fossa, a convex ventral flange formed by prearticular and meckelian bone and protruding beyond the ventral border of infradentaries, and a prearticular carrying a shagreen of minute denticles dorsally and undulating parallel ridges ventrally.
    To explore the phylogenetic position of Styloichthys, we modified the data matrix in ref 10 by adding the Styloichthys codings and revising 21 codings for Lingulalepis and Onychodus based on newly available information13,20. Phylogenetic analysis21 (see Supplementary Information) using the modified data matrix of 27 taxa and 158 characters yields 24 trees showing the same major groupings as ref 10. Styloichthys is placed in a trichotomy with Dipnomorpha and Tetrapodomorpha in the 50% majority rule consensus tree, but shows up more often at the base of Tetrapodomorpha + Dipnomorpha (9 trees) than at other positions (6 trees at the base of Tetrapodomorpha, 3 trees at the base of Dipnomorpha and 6 trees within Dipnomorpha). This result, together with the distribution of the eyestalk, the postorbital pila and the large pore cosmine, suggests that Styloichthys is best regarded as the stem group of Tetrapodomorpha + Dipnomorpha directly below the node representing their last common ancestor (Fig. 3).
    The phylogenetic position of Styloichthys and its unique character combination have wide implications for studying the relationship of early sarcopterygians. First, the presence of postorbital pila and large-pore cosmine in Styloichthys provides new evidence that these are primitive features for sarcopterygians rather than autapomorphies uniting Psarolepis and Achoania, which form successive plesions, and not a monophyletic clade, in the stem-group segment of the Sarcopterygii. Together with the eyestalk, these features must have been independently lost at least twice within the Sarcopterygii (once in the coelacanths + onychodonts clade, and once in the last common ancestor of tetrapods and lungfish).
    Secondly, Styloichthys allows more precise statements to be made about the sequence of character acquisition leading to the tetrapod-lungfish divergence. For instance, the straight course of the supraorbital canal in Psarolepis, Achoania and coelacanths (e.g., Miguashaia and Whiteia)22-23, the 5 coronoids in Psarolepis and Achoania (undescribed material), and the variable pattern of 4-5 coronoids in coelacanths22 all resemble the actinopterygian condition24 and differ from the dipnomorph + tetrapodomorph condition. Styloichthys documents the first appearance of the lyre-shaped trajectory of the supraorbital canal and the three coronoid condition found in dipnomorphs + tetrapodomorphs, thereby placing the origin of these features in the internode between the coelacanths + onychodonts clade and Styloichthys.
    Thirdly, Styloichthys provides a crucially positioned new outgroup to examine character polarity and phylogenetic relationship among dipnomorphs and tetrapodomorphs. For instance, in 6 of the 9 trees placing Styloichthys at the base of Tetrapodomorpha + Dipnomorpha, Powichthys is aligned with porolepiforms rather than with dipnoiforms (sensu ref 8). This new tentative position of Powichthys (Fig. 3) may offer a more parsimonious explanation for the distribution of the intracranial joint, absent in Youngolepis15, Diabolepis25, and dipnoans26 (lungfish) but present in both porolepiforms (including Powichthys) and tetrapodomorphs (with subsequent parallel loss in the fish-tetrapod transition)27. Similarly, in the context of Styloichthys, porolepiform-like features found in rhizodonts (such as a short snout, widely separated eyes, and extratemporals)28-29 as well as similarities among Youngolepis, Powichthys and Diabolepis, porolepids and early osteolepids30, can be more confidently explained as primitive features of dipnomorphs + tetrapodomorphs.
    Lastly, Styloichthys sheds light on the possible tempo and mode of evolutionary changes surrounding the tetrapod-lungfish divergence. The Lochkovian age of Styloichthys and Youngolepis suggests that tetrapodomorphs and dipnomorphs diverged very rapidly from their common ancestor. While the dermal bones and lower jaws in Styloichthys approach the tetrapodomorph-dipnomorph condition, its endocranium exhibits a mixture of features found in Psarolepis/Achoania and in basal tetrapodomorphs/basal dipnomorphs. This suggests that changes in dermal bones (including the lower jaw) outpaced changes in endocranial features, and probably set up the stage for divergent morphological specializations leading respectively to the tetrapod lineage and the lungfish lineage.
    1.     Rosen, D. E., Forey, P. L., Gardiner, B. G., & Patterson, C. Lungfishes, tetrapods, paleontology and plesiomorphy. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 167, 159-276 (1981).
    2.     Schultze, H.-P. 1994.  Comparison of hypotheses on the relationships of sarcopterygians.  Syst. Biol.  43,155-173.
    3.     Janvier, P. Early Vertebrates (Oxford Univ. Press, Oxford, 1996).
    4.     Zardoya, R. et al. Searching for the closest living relative(s) of tetrapods through evolutionary analyses of mitochondrial and nuclear data.  Mol. Biol. Evol. 15, 506-517 (1998).
    5.     Zhu, M. & Schultze, H.-P. in Major Events in Early Vertebrate Evolution (ed. Ahlberg, P. E.) 289-314 (Taylor & Francis, London, 2001).
    6.     Maisey, J. G. Head and tails: a chordate phylogeny.  Cladistics 2, 201-256 (1986).
    7.     Ahlberg, P. E. A re-examination of sarcopterygian interrelationships, with special reference to the Porolepiformes. Zool. J. Linn. Soc. 103, 241-287 (1991).
    8.     Cloutier, R. & Ahlberg, P. E. in Interrelationships of Fishes (eds Stiassny, M. L., Parenti, L. R. & Johnson, G. D.) 445-480 (Academic, San Diego, 1996).
    9.     Meyer, A. Molecular evidence on the origin of tetrapods and the relationships of the coelacanth. Trends in Ecology & Evolution 35, 93-101 (1995).
    10.     Zhu, M., Yu, X. & Ahlberg, P. A primitive sarcopterygian fish with an eyestalk. Nature 410, 81-84 (2001).
    11.     Yu, X. A new porolepiform-like fish, Psarolepis romeri, gen. et. sp. nov. (Sarcopterygii, Osteichthyes) from the Lower Devonian of Yunnan, China. J. Vert. Paleont. 18, 261-274 (1998).
    12.     Zhu, M., Yu, X. & Janvier, P. A primitive fossil fish sheds light on the origin of bony fishes. Nature 397, 607-610 (1999)
    13.     Basden, A. M. & Young, G. C. A primitive actinopterygian neurocranium from the early Devonian of southeastern Australia. J. Vert. Paleont 21, 754-766 (2001)
    14.     Basden, A. M. et al. The most primitive osteichthyan braincase? Nature 403, 185?188 (2000).
    15.     Chang, M. M. The braincase of Youngolepis, a Lower Devonian Crossopterygian from Yunnan, south?western China. Thesis, Stockholm Univ. (1982).
    16.     Fox, R. C. et al. A new osteolepiform fish from the Lower Carboniferous Raymond Formation, Drummond Basin, Queensland. Memoirs of the Queensland Museum 38, 97-221 (1995).
    17.     Jessen, H .L. Lower Devonian Porolepiformes from the Canadian Arctic with special reference to Powichthys thorsteinssoni Jessen. Palaeontogr., Abt.A 167, 180-214 (1980).
    18.     Chang, M. M. & Zhu, M. A new Middle Devonian osteolepidid from Qujing, Yunnan. Mem. Ass. Australas. Palaeontol. 15, 183-198 (1993).
    19.     Chang, M. M. in Early Vertebrates and Related Problems of Evolutionary Biology (eds Chang, M. M., Liu, Y. H. & Zhang, G. R.) 355-378 (Science Press, Beijing, 1991).
    20.     Long, J. On the relationships of Psarolepis and the onychodontiform fishes.  J. Vert. Paleont. 21, 815-820 (2001).
    21.     Swofford, D. L. PAUP: Phylogenetic Analysis Using Parsimony, ver.3.1.1 (Illinois Natural History Survey, Campaigne, Illinois, 1993)
    22.     Forey, P. L. History of the Coelacanth Fishes (Chapman & Hall, London, 1998).
    23.     Cloutier, R. in Devonian Fishes and Plants of Miguasha, Quebec, Canada (eds Schultze, H.-P. & Cloutier, R.) 227-247 (Dr Friedrich Pfeil, Munich, 1996).
    24.     Gardiner, B. G. The relationships of the palaeoniscid fishes, a review based on new specimens of Mimia and Moythomasia from the Upper Devonian of Western Australia. Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Geol. 37, 173-428 (1984).
    25.     Chang, M. M. Diabolepis and its bearing on the relationships between porolepiforms and dipnoans. Bull. Mus.  nat. Hist. natur. 4e série, 17, 235-268 (1995).
    26.     Schultze, H.-P. in The Biology and Evolution of Lungfishes (eds Bemis, W. E., Burggren, W.W. & Kemp, N. E.).. J. Morph. 1 (Suppl.), 39-74 (1987)
    27.     Ahlberg, P. E. & Johanson, Z. Osteolepiforms and the ancestry of tetrapods. Nature 395, 792-794 (1998).
    28.     Long, J. A new rhizodontiform fish from the Early Carboniferous of Victoria, Australia, with remarks on the phylogenetic position of the group.  J. Vert. Paleont. 9, 1-17 (1989).
    29.     Johanson, Z. & Ahlberg, P. E. A complete primitive rhizodont from Australia. Nature 394, 569-572 (1998).
    30.     Chang, M. M. & Yu, X. Re-examination of the relationship of Middle Devonian osteolepids - fossil characters and their interpretations.  American Museum Novitates 3189, 1-20 (1997).
    Supplementary information is available on Nature’s World-Wide Web site (http://www.) or as paper copy from the London editorial office of Nature.
    Acknowledgements
    We thank M.M. Chang and P.E. Ahlberg for advice and useful discussions, K.S. Thomson and two anonymous reviewers for helpful comments and corrections, Yang Mingwan for artwork, Zhang Jie for photographic work, and Lu Xiufen for specimen preparation. This work was supported by grants from the Special Funds for Major State Basic Research Projects of China, the Chinese Foundation of Natural Sciences, and the National Geographic Society (US). X. Y. thanks Kean University for faculty research and development support.
    Correspondence and requests for materials should be addressed to M.Z. (e-mail: [e-mail]).
    Figure 1. Styloichthys changae gen. et sp. nov., a primitive fossil fish close to the last common ancestor of tetrapods and lungfish. Anterior cranial portion (a, V8142.5; c, e, g, V8142.1, Holotype; h, V8142.4), posterior cranial portion (b,V8142.24; d, f, V8142.21) and lower jaw (i, V8143.1). a, b, Dorsal view (photograph), showing the lyre-shaped trajectory of the supraorbital sensory canal, the jagged margin between the ethmospehnoid and otoccipital shields, and the relatively large pores on the cosmine surface. c, d, Ventral view (drawing), showing the large parasphenoid, large notochordal pit and canal, and the wide otoccipital with no vestibular fontanelle. e, f, g, h, Lateral view (drawing and photograph), showing the eyestalk area, the postorbital pila, the processus connectens and the facets for the hyomandibular and the first infrapharyngealbranchial. Left anterior nostril (marked with * in 1e) is reconstructed from well-preserved right anterior nostril, partially visible in 1c. i, Dorsal view (photograph with mirror-image drawing) showing the semilunar areas for three coronoids and the large adductor fossa. Scale bar, 2mm.
    Figure 2. a, Reconstruction of the head and anterior part of Styloichthys. b, right maxillary (V8143.19) in lateral view. c, right lower jaw (V8143.3) in lateral view showing the ventrally protruding flange. d, left lower jaw (V8143.1) in medial view showing the semilunar areas for three coronoids and the large adductor fossa. e, left compound cheek plate (V8143.20) corresponding to squamosal + quadratojugal + preopercular. f, left clavicle (V8143.29). g, left cleithrum (V8143.24). h. right cleithrum (V8143.25) in medial view showing structures of the scapulocoracoid. Scale bar, 2mm.
    Figure 3. Stratogram showing Styloichthys as the stem group of the clade Dipnomorpha + Tetrapodomorpha (position of Styloichthys based on 9 out of 24 trees, position of Powichthys based on 6 trees; tree length = 328; Consistency index (CI) = 0.549; Homoplasy index (HI) = 0.451; Retention index (RI) = 0.759; Rescaled consistency index (RC) = 0.416. see Supplementary Information for details). Numbers along the margin represent millions of years before present.