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作者：王博 张青青（中国科学院南京地质古生物研究所） 昆虫是地球上物种数量最多的生物，大多都具有极其丰富的颜色，比如说铜绿色的金龟子、颜色多样的蝴蝶等。我们不禁好奇，2亿年前的昆虫是什么颜色呢？是否也像现在这样色彩斑斓？ 近日，来自中、德、英三国的科学家们通过对鳞翅目昆虫化石微细结构和结构色的研究，还原了2亿年前昆虫的“真实颜色”，同时该研究揭示了鳞片的早期演化及光学结构。该研究成果于4月12日在线发表于《Science》子刊《Science Advances》。  图1 自然界中多彩的昆虫。 A，甲虫；B，蛾子；C，蝴蝶；D，蜡蝉 为什么恢复古昆虫颜色这么困难？ 颜色的恢复一直是古生物研究中一个难题，因为化石通常只能保存生物体结构，而对其颜色的恢复几乎都是靠想象。 昆虫着色形式包括色素色（化学色）和结构色（物理色），其中结构色是生物体亚显微结构所导致的一种光学效果，生物体表面或表层的嵴、纹、小面和颗粒能使光发生折射或散射作用，从而产生特殊的颜色效应。  图2 鳞片结构色物理模型 鳞翅目昆虫包括各种蛾类和蝴蝶，是人们最熟悉的昆虫之一。鳞翅目翅膀上鳞片具有极其精巧的三维微观结构，可以产生各种结构色,同时鳞翅目昆虫的结构色是所有生物中最复杂、也是最丰富的。  图3 现生蝴蝶翅膀及其逐级放大的超微结构 昆虫的光学结构并不会随着时间而产生化学变化，只要结构在，结构色就可以被重建起来。所以，在化石中找到光学结构是恢复古昆虫颜色的关键。长期以来，由于化石光学结构难以完整保存以及技术方面的限制，学界对昆虫化石鳞片的光学结构知之甚少，也限制了科学家对鳞翅目和结构色的起源和早期演化的了解。 而此前用于昆虫颜色研究的化石标本，所采用的是仅距今4700万年（古近纪）的德国梅塞尔油页岩中的鳞翅目化石。因其年代距离现在比较近，标本保存的比较完整，光学结构得以“幸存”。   图4 梅塞尔油页岩鳞翅目及鳞片结构  图5 德国梅塞尔油页岩鳞翅目结构色复原图 将最古老的昆虫结构色研究记录 提前至少1.3亿年 为了找到适宜研究的化石标本，研究人员对英国、德国、哈萨克斯坦和中国侏罗纪的鳞翅目化石进行研究。在对500余枚标本进行观察后，最终发现了数枚保存有超微鳞片结构的化石。  图6 A-C, 英国鳞翅目鳞片； D-E， 哈萨克斯坦鳞翅目鳞片；G-I,德国鳞翅目鳞片。 研究人员发现侏罗纪的蛾类鳞片已经演化出鱼骨状的纳米级光学结构，类似的精细结构只见于现生小翅蛾科部分种类。研究人员利用化石鳞片数据，重建了鳞片微结构的三维光学模型，最终利用光学模拟软件和大型机定量计算出化石蛾类产生的结构色。  图7 现生小翅蛾光学照片  图8 侏罗纪鳞翅目鳞片建模及其结构色的模拟结果 综合证据表明，侏罗纪早期（约1.95亿年前）的蛾类与现生小翅蛾科（最原始的鳞翅目）非常类似，它们的翅膀鳞片已经具有较复杂的光学结构，可以产生金黄色的结构色。这不仅是已知最早的昆虫真实颜色，也是最古老的昆虫结构色，此次研究将该记录提前了至少1.3亿年。  图9 鳞翅目昆虫生态复原图 融合型鳞片是最原始蛾类翅膀鳞片结构 琥珀是植物树脂形成的特殊化石，可以保存更为精细的结构。研究人员在对距今约1亿年（白垩纪）的缅甸琥珀中的飘翅目（鳞翅目的祖先类群）研究中发现，其具有单层的融合型鳞片，外形为窄叶性，其形态比已知鳞翅目鳞片所有类型都原始。  图10 缅甸琥珀飘翅目及其鳞片结构。A-C, 光学显微照片；E,G, 激光共聚焦照片；H，透射电镜照片 侏罗纪的蛾类标本的翅膀鳞片在形状、超微结构以及排列方式上与现生最原始的鳞翅目（小翅蛾科）非常相似。它们的鳞片都是融合型，即鳞片上下层均被表皮填充，不成网格状。现生的鳞翅目高等类群多具有镂空型鳞片：上、下分为两层，中间有复杂的三维结构，而呈扁囊状。 图11 鳞片结构。 A,镂空型；B,融合型；C，飘翅目鳞片结构 先前经典的发育生物学理论认为镂空型鳞片是最原始的状态，但本研究表明融合型鳞片才是最原始的类型，并且一型双层鳞片应为鳞翅目的基本构型特征。
化石研究将从黑白世界进入彩色世界 本研究同时也证实了纳米级的光学结构可以保存在中生代的琥珀、压痕以及印模化石标本中，为复原远古动物和植物的结构色打开了新的窗口，标志着化石由黑白世界进入彩色 世界将不再是梦想，化石颜色的复原也不再仅仅依靠想象。 图12 白垩纪蛾类生态复原图 |
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