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章节目录： 第一章 序言 第二章 达尔文及拉马克的演化思想 第三章 新达尔文主义及综合演化论 第四章 自然选择及其类型 第五章 适应 第七章 蛋白质演化速率 第八章 核苷酸演化速率 第九章 什么是物种及物种的形成 第十章 物种的灭绝 第十一章 系统发生重建 — 追溯生物的演化史 第十二章 生命的起源及演化 第十三章 鸟类的起源 第十四章 家养动物的起源，现代智人的起源 课程链接：http://www./mooc/4408 核苷酸演化速率条件： 必须有两个以上的同源序列，演化的速率是相对的 每个核苷酸是一个位点 起始密码子和终止密码子不算（对于蛋白质编码的基因） 1.真核生物编码蛋白质基因的结构2.碱基的替代类型 3.碱基替代模型（1）JC模型或单参数模型每个位点的碱基被另一个碱基替代速率为α，与碱基类型无关 每个位点的碱基替代速率 λ=3α （2）K-2模型（3）JC和K-2模型的区别和相同之处 假设不一样： JC模型：所有碱基的替代速率均等 K-2模型：转换和颠换的替代速率不相等 当时间无穷大时，两个模型趋于一致 α为一个位点的碱基被同类碱基替代的速率 β为一个位点的碱基被另一类碱基替代的速率 4.核苷酸位点平均碱基替代数(K)的计算编码区a)一般start和stop codon不予考虑 b)根据密码子中碱基的简并性讲碱基分为三类： 0兼并性（nondegenerate）：无论替代哪个碱基，编码的氨基酸都变，如脯氨酸（Pro）的第一二个碱基 2兼并性（twofold degenerate）：有两个碱基可替代，编码的氨基酸不变，如组氨酸（His）的第三个碱基 4兼并性（fourfold degenerate）：无论替代四个碱基中的哪个，编码的氨基酸不变 c)每类位点的总替代数 5.估计核酸的演化速率：6.现实中的碱基的替代是复杂的也就是说我们看到的都是结果，演化的详细过程我们无法观测到，比如在一个位点发生多次替代，平行替代，趋同替代和回复替代等，我们最后观察到的也是最多一次的变化。 7.Ka/Ks比值的意义根据中性演化理论，在中性条件下，同义替代位点和非同义替代位点上发生的替代被固定的概率相同，因此Ka=Ks, Ka/Ks=1. 由此可以推测： Ka/Ks <> Ka/Ks > 1，造成氨基酸改变的替代多，为正选择 8.基因组学在演化研究中的应用宏基因组学，上千原核生物，上百个真核生物基因组被测序 研究农作物起源和演化 研究人类基因组，基因组中遗传给下一代的新突变速率 演化历史中关键物种基因组分析 基因组研究常见术语：SNP：单碱基多态性，单个位点碱基的替代 indel：插入缺失，一般指1-5个碱基的插入或缺失 haplotype：单倍型，一组具有相同变异的序列 duplication：重复，整条序列产生一份相同的拷贝 基因组演化的机制：整个基因组的重复 杂交事件 染色体重排 小结：中性演化理论主要适用于分子水平 中性或者接近中性突变，随机固定是对达尔文演化理论在分子水平的重要补充，分子演化速率可以从蛋白质和核酸的水平进行计算。 9.基因的起源和演化
这幅图详细统计了不同物种的基因组大小和基因的数目，大豆(Glycine max)有50074个基因，人大约25000多个基因，果蝇 有13500个基因，到了大肠杆菌有4000个左右的基因，我们知道的最小的基因组是Cicodicala，这个细菌有189个基因，到了RNA病毒基因数更少。这些数据表明在拥有共同起源的不同物种之间，存在着两个数量级的基因数的差别，也就是说基因的产生和消失是一个常见的事件，而不是偶然事件，也就是一门新的科学。
那么什么是新基因，就是在原来没有基因的位置产生了一个新基因，S1, S2, S3, S4四个物种，在S3和S4的两个基因G1和G3之间原本没有基因的地方产生了一个基因G2，并在S1和S2中得到保留。 基因也想我们人一样，拥有年龄，对于基因来讲一个百万年(MYA)相当于一岁，新基因G2的年龄就介于时间T2到T1之间。下面报道了三个在果蝇中发现的新基因，Zeus, Jingwei, Sdic，它们的年龄分别是5.0, 4.0和1.5个百万年(MYA)。
10.新基因产生的机制：1.Exon/domain shuffling 2.Duplication 3.Retropostion 4.De Novo Origination 5.Gene fission/fusion 6.Transposable element 7.Lateral gene transfer 8.Reading-frame shift 9.Alternative splicing 10.Non-coding RNA 11.Pseudogene as RNA regulator 11.新基因的功能以前人们认为新基因通常需要较长的时间累积产生新的功能，融入到原有的基因网络中，所以被认为是不重要的。老基因有必要的功能，就像米面一样是必需品，而新基因是可有可无的，像酒一样对于喝酒的人来说有了能让生活更美好，没有忍忍也可以过去。
直到最近几年，科学家通过研究一个年龄只有6-8MYA通过基因的重复产生的新基因YLL1，随着物种的分离也进入不同的物种中
通过不同的突变方法：P-element插入，RNAi等方法，发现果蝇的表型表现为畸形或者致死，不同的实验表明一个新基因可以在几个百万年迅速演化获得很重要的功能。 12.新基因对人类演化的作用 人为什么是人，人和非人的区别是什么？人有两大特点，人类拥有智慧和认知功能，人有特定的性二态性，构成了人类的社会。
这个人类特异性的基因CHRFAM7A，是上面和黑猩猩分离后产生的54个基因中的一个，有外显子插入产生，生化试验表明该基因能让我们人或者我们祖先就对自然界存在的烟草等让人上瘾的有毒的东西能够抑制，能控制自己的行为，这个基因出现两个碱基的缺失，会出现移码突变，导致患者产生精神分裂症等神经疾病。也就是说在短暂的5百万年，该基因产生对人类十分重要的功能。 |
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