  第四章 植物生理 植物生理包括光合作用、植物代谢、植物呼吸、植物水分生理、植物矿质营养、植物体内运输、生长与发育、抗逆性和植物运动等。 植物生理学是研究植物生命活动规律及其与环境相互关系、揭示植物生命现象本质的科学。 一、光合作用 光合作用即光能合成作用，是绿色植物利用叶绿素等光合色素和某些细菌(如带紫膜的嗜盐古菌)利用其细胞本身，在可见光的照射下，经过光反应和暗反应，利用光合色素，将二氧化碳和水(细菌为硫化氢和水)转化为有机物，并释放出氧气(细菌释放氢气)的生化过程。   植物光合作用过程：二氧化碳+水→有机物（储存能量）+氧气 光合作用是生物界最基本的物质代谢和能量代谢，是一系列复杂的代谢反应的总和，是生物界赖以生存的基础，也是地球碳氧循环的重要媒介。植物之所以被称为食物链的生产者，是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量。通过食用，食物链的消费者可以吸收到植物及细菌所贮存的能量，效率为10%～20%左右。对于生物界的几乎所有生物来说，这个过程是它们赖以生存的关键。而在地球上的碳-氧循环，（保持氧气和二氧化碳含量的相对稳定）光合作用是必不可少的。 二、植物代谢 植物代谢可以分为两大方面： ⒈合成代谢 将光合作用产生的比较简单的有机物通过一系列酶反应，组成更复杂的包括大分子的有机物如蛋白质、核酸、酶、纤维素等，构成植物身体的组成部分；或贮存物如淀粉、蔗糖、油脂，以供其生命活动中所需的能量。 ⒉分解代谢 把大分子的物质水解（或磷酸解）成为简单的糖磷酯，再经过糖酵解形成丙酮酸，同时产生少量的ATP和还原的辅酶（NADH或NADPH）。 三、植物呼吸 植物在有氧条件下，将碳水化合物、脂肪、蛋白质等底物氧化，产生ATP、CO2和水的过程，是与光合作用相逆反的过程。 呼吸作用是氧化有机物并释放能量的异化作用，植物虽靠光合作用提供能量形成有机物，但非绿色部分(以及处于黑暗中的绿色部分)都是通过呼吸作用，将光合产物中的化学能释放出来，以 ATP中高能键的形式供各种生理活动之用。 ⒈无氧呼吸 植物组织在供氧不足或无氧时，其中的有机物可以部分分解，产生少量CO2并释放少量能量。这就是发酵作用，有时又称为无氧呼吸。 ⒉有氧呼吸 氧气供应充分时的呼吸也称为有氧呼吸。三碳植物中的绿色部分，在光下以二磷酸核酮糖的氧化产物乙醇酸为底物，继续氧化，产生CO2，这个过程称为光呼吸。 四、植物水分生理 植物的生活需要大量的水分，其中只有一小部分用于光合作用和代谢过程，绝大部分是在阳光照射下，气孔开放、进行光合作用时，从叶面蒸发出去的。 ⒈整体植物的水分代谢 陆生植物根与冠分别处于地下与地上，在通常情况下冠部向大气失去水分，根部则吸收水分，因此水的主要流向是自土壤进入根系，再经过茎到达叶、花、果实等器官，并经过它们的表面、主要是其上的气孔，散失(蒸腾)到大气中去。土壤、植物、大气形成一个连续的系统，称为土壤-植物-大气连续系。 白天根系吸水速率低于蒸腾失水速率时，植物体内水势下降，除导管体积缩小以外，整个质外体和与质外体接触的共质体，也都交出一些水分。有些植物果实中的水也流出，进入蒸腾流。夜间蒸腾降低后，这些部分的水量又逐渐得到补充。 ⒉蒸腾作用 水分通过植物表皮向大气扩散的过程称为蒸腾作用。蒸腾作用为大气提供大量的水蒸气，使当地的空气保持湿润，使气温降低，让当地的雨水充沛，形成良性循环。 蒸腾作用能够降低叶片的温度。太阳光照射到叶片上时，大部分能量转变为热能，如果叶子没有降温的本领，叶温过高，叶片会被灼伤。而在蒸腾过程中，水变为水蒸气时需要吸收热能，因此，蒸腾能够降低叶片表面的温度，使叶子在强光下进行光合作用而不致受害。 ⒊蒸腾方式 根据扩散的通路又可分为气孔蒸腾、角质层蒸腾、皮孔蒸腾。 ⑴气孔蒸腾 气孔是植物叶片表皮组织的小孔，其大小、数目和分布因植物种类和生长环境而异。一般单子叶植物叶的上下表皮都有气孔分布，而双子叶植物主要分布在下表皮，浮水植物气孔都分布在上表皮。 通过气孔的蒸腾，叫做气孔蒸腾。气孔蒸腾是植物蒸腾作用的最主要方式，在气孔开放时可占总蒸腾量的80～90%，但气孔的开张度随植株内外环境而变化。夜间或夏天中午炎热干旱时气孔关闭，阻力增加，蒸腾速率很低。 ⑵角质层蒸腾 通过叶片和草本植物茎的角质层的蒸腾，叫做角质层蒸腾。 ⑶皮孔蒸腾 木本植物经由枝条的皮孔和木栓组织的裂缝的蒸腾，叫做皮孔蒸腾。 五、植物矿质营养 高等绿色植物为了维持生长和代谢的需要而所吸收或利用的无机营养元素(通常不包括C，H，O)。 公认的植物必需元素有17种，即氢、碳、氧、氮、钾、钙、镁、磷、硫、氯、硼、铁、锰、锌、铜、钼及镍。其中除氢、碳、氧一般不看作矿质营养元素外，对氮、钾、钙、镁、磷、硫6种元素，植物所需的量比较大，称为常量元素；对氯、硼、铁、锰、锌、铜、钼、镍8种元素，植物需要的量很微，称为微量元素。 六、植物体内运输 陆生植物的地下部和地上部在营养吸收上有明显的分工：根系从土壤溶液中取得水分和无机养料，其中大部分输送到地上部供茎、叶、花、果实的需要；根、茎、花、果实等非光合器官，都要从光合器官(主要是叶片)取得有机物。植物体内各部分间必须有物质的相互交换，才能维持整体的生存，由此，植物演化出两种特殊的通道，即主要输送水和溶于其中的矿质元素的木质部中的导管，和主要输送有机物的韧皮部中的筛管。 七、生长与发育 植物的生长发育受内在因素和外界环境的制约，具有一定的阶段性和季节性。在寒、暖、雨、旱季节变化明显的地区的植物常有休眠期，在休眠状态下度过不良环境。 从营养生长（叶、茎、根的生长）向生殖生长（分化花芽、开花、结实）转化的过程常与自然环境的年度变化相偶合。 八、植物激素 植物自身产生的、运往其他部位后能调节植物生长发育的微量有机物质称为植物激素，也被称为植物天然激素或植物内源激素。 植物激素在细胞分裂与伸长、组织与器官分化、开花与结实、成熟与衰老、休眠与萌发以及离体组织培养等方面，分别或相互协调地调控植物的生长发育与分化。在植物生长发育的过程中，任何一种生理活动都不是受单一激素的控制，而是各种激素相互作用的结果。也就是说，植物的生长发育过程，是受多种激素的相互作用所控制的。 植物生长素可分为生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯和油菜素甾醇六大类，它们对植物的生长发育有重要的调节控制作用。 随着对植物激素的研究，人们也在不断地用人工合成的方法制成一些具有植物激素活性的类似物。这些植物激素类似物，称为植物生长调节剂，其属于农药类。植物生长调节剂的种类很多，根据功能的不同，可分为植物生长促进剂、植物生长抑制剂和植物生长延缓剂三类。 ⒈生长素 生长素是最早发现的植物激素，其不同于生长激素。生长素最基本的作用是促进细胞的伸长生长,但对茎、芽、根生长的促进作用因浓度而异。低浓度时可以促进生长，高浓度时则会抑制生长，甚至使植物死亡。 生长素还有促进愈伤组织形成和诱导生根的作用。 生长素主要是在植物的顶端分生组织中合成的，然后被运输到植物体的各个部分。 ⒉赤霉素 赤霉素广泛存在于菌类、藻类、蕨类、裸子植物及被子植物中，高等植物中的赤霉素主要存在于幼根、幼叶、生长中的种子和果实等部位。 赤霉素突出的生理作用是促进茎的伸长，引起植株快速生长。赤霉素还有解除休眠和促进萌发的作用。 ⒊细胞分裂素 高等植物细胞分裂素存在于植物的根、叶、种子、果实等部位。植物中的细胞分裂素主要在根尖合成，通过木质部运转到地上部，但在未成熟的果实、种子中也有细胞分裂素形成。 细胞分裂素的生理作用主要是引起细胞分裂，诱导芽的形成和促进芽的生长。 细胞分裂素还有防止叶片衰老、保绿的作用，这主要是由于细胞分裂素能够延缓叶绿素和蛋白质的降解速度，稳定多聚核糖体(蛋白质高速合成的场所)，抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性，保持膜的完整性等。 除此之外，细胞分裂素还具有抑制不定根形成和侧根形成的作用。 ⒋脱落酸 脱落酸，因能促使叶子脱落而得名，又叫S-诱抗素，是启动植物体内抗逆基因表达的“第一信使”，有效激活植物体内抗逆免疫系统，其存在于植物的叶、休眠芽、成熟种子中，种子中较高的脱落酸含量是种子休眠的主要原因。 脱落酸能引起芽休眠、叶子脱落和抑制细胞分裂等生理作用。它通过抑制RNA和蛋白质的合成，从而抑制茎和侧芽生长，因此是一种生长抑制剂，有利于细胞体积增大。 脱落酸是平衡植物内源激素和有关生长活性物质代谢的关键因子，具有促进植物平衡吸收水、肥和协调体内代谢的能力，可有效调控植物的根/冠和营养生长与生殖生长，对提高农作物的品质、产量具有重要作用。 ⒌乙烯 乙烯广泛存在于植物的各种组织、器官中，其是由蛋氨酸在供氧充足的条件下转化而成的，它的产生具有“自促作用”，即乙烯的积累可以刺激更多的乙烯产生。 乙烯可促进果实成熟，促进器官脱落和衰老。乙烯可以促进RNA和蛋白质的合成，并使细胞膜的通透性增加， 加速呼吸作用。 ⒍油菜素甾醇 在被子植物中，油菜素甾醇在花粉、花药、种子、叶片、茎、根、幼嫩的生长组织中均有较低浓度的广泛分布。 油菜素甾醇在植物的生长发育中有着重要的作用，与其他植物激素一起参与调控植物发育的很多方面，包括茎叶的生长、根的生长、维管组织的分化、育性、种子萌发、顶端优势的维持、植物光形态建成等。另外，对于植物的对环境胁迫的防御中也有重要作用。 九、抗逆性 植物受到胁迫后，一些被伤害致死，另一些的生理活动虽然受到不同程度的影响，但它们可以存活下来。如果长期生活在这种胁迫环境中，通过自然选择，有利性状被保留下来，并不断加强，不利性状不断被淘汰。这样，在植物长期的进化和适应过程中不同环境条件下生长的植物就会形成对某些环境因子的适应能力，即能采取不同的方式去抵抗各种胁迫因子。植物对各种胁迫(或称逆境)因子的抗御能力，称为抗逆性，简称抗性。自然界抗逆性基因来源于基因突变。 正是因为植物具有这种抗逆性，才能够不断的适应环境，经过数千万年的不断进化，形成了如今大家所看到的各种植物。
正因为植物具有抗逆性，它们的其他方面就会减弱，比如说仙人掌，虽然耐旱耐高温，但是生长缓慢。这就好像人一样，你的某一方面突出的同时，另一方面可能就会弱化，所以说这个世界没有全能型人才就是这个原因。 植物的抗逆性主要包括两个方面：避逆性和耐逆性。 ⒈避逆性 避逆性指在环境胁迫和它们所要作用的活体之间在时间或空间上设置某种障碍从而完全或部分避开不良环境胁迫的作用。 ⒉耐逆性 耐逆性指活体承受了全部或部分不良环境胁迫的作用，但没有或只引起相对较小的伤害。 耐逆性又包含避胁变性和耐胁变性。 ⑴避胁变性 是减少单位胁迫所造成的胁变，分散胁迫的作用，使植物对逆境下的敏感性减弱； ⑵耐胁变性 是忍受和恢复胁变的能力和途径，它又可分为胁变可逆性和胁变修复。 ①胁变可逆性：指逆境作用于植物体后植物产生一系列的生理变化，当环境胁迫解除后各种生理功能迅速恢复正常； ②胁变修复性：指植物在逆境下通过自身代谢过程迅速修复被破坏的结构和功能。 概括起来，植物有4种抗逆形式：避逆性、避胁变性、胁变可逆性和胁变修复性。 值得注意的是一种植物可能有多种抗逆方式，并由于植物处于不同的生长发育阶段，不同的生理状态，不良环境胁迫作用的不同强弱或几个环境因子的共同作用，植物的抗逆性方式是可变的，而且相互间的界限也不清楚。 十、植物运动 高等植物的某些器官在内外因素的作用下能发生有限的位置变化，这种器官的位置变化称为植物运动。其分为向性运动和感性运动。 ⒈向性运动 向性运动是植物体受单向外界因素的刺激而引起的定向运动。向性运动作用机理主要是单向刺激引起植物体内的生长素和生长抑制剂分配不均匀造成的。 向性运动的种类与刺激的种类有关，光、重力、水分和化学物质均可引起向性运动，分别称作向光性、向重力性、向水性和向化性。 ⑴向光性 植物生长器官受单方向光照射而引起生长弯曲的现象称为向光性。植物感受光的位置主要有茎尖、根尖、胚芽鞘尖端、叶片或生长中的茎。向光性分为正向光性、负向光性和横向光性。对高等植物而言，向光性主要指植物地上部分茎叶的正向光性。 植物向光生长，有利于获得更大面积、更多的光照，有利于光合作用，维持植物更好的生长。 ⑵向地性（向重力性） 向地性是植物由于重力作用所做出的生长反应。向重力性分为向地性、背地性和横向重力性。植物的根呈正向地性，向着地心吸力的方向生长，能深入泥土中，巩固在地上的植物体，并能从泥土中吸收水分及矿物盐；植物的茎呈负向地性，背离重力向上生长，使叶能吸收阳光进行光合作用。 ⑶向化性 化学物质分布不均匀引起的生长反应。植物根的生长就有向化性，根在土壤中总是朝着肥料多的地方生长；高等植物花粉管的生长也表现出向化性。 ⑷向水性 向水性是指土壤中水分分布不均匀时，植物根趋向较湿地方生长的特性。绝大多数高等植物的根都是正向水性。由于根系吸水，根系附近水分减少，而水在土壤中的移动是缓慢的，所以根从土壤中获得水分主要是通过根系不断生长。根的向水性有助于根系不断占据土壤中较湿的区域。 根的向水性也是一种向化性。 ⑸向触性 向触性是一种因接触刺激而引起的向性生长运动，亦是一种感性运动，是指卷须卷成许多圈呈盘旋状的现象而言。 ⒉感性运动 感性运动是指植物体受到不定向的外界刺激而引起的局部运动，称为感性运动。 感性运动是植物适应环境的表现，与刺激的方向无关，通常有感光、感温和感震等运动。 ⑴感光性 感光性是指因光强的变化刺激植物发生感性生长运动或感性膨压运动而言。 生长运动由于光强的变化作为刺激引起的运动，称为感光运动。 ⑵感温性 生长运动由于温度的变化作为刺激引起的运动。 ⑶感震性 植物体能感受机械刺激，并产生反植物体能感受机械刺激，并产生反应的性质为感震性。 非常轻微的接触或液体、气体对局部的压迫以及温度急剧的变化等都可能成为刺激，这种现象亦称为感震运动。 ⑷感触性 由接触刺激引起的向性运动。该运动是一种生长运动，不久弯曲便得到恢复。   |
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