  第五章 植物与外界环境 植物所生活的空间称作环境，任何生物都不能脱离环境而单独存在。 陆生植物即陆地上生长植物的统称，它包括湿生、中生、旱生植物三大类。 水生植物即在水中生长的植物，统称为水生植物。 一、植物的生态类型 生态习性是生物与环境长期相互作用下所形成的固有适应属性。 植物由于外界生态因素的影响，逐渐演化出各种各样的形态和结构来适应所生长的环境。其中影响最大的是植物生长周围水分的供应状况。因此，依照植物与水分的关系，可以将植物分为旱生植物、中生植物、湿生植物和水生植物。 ⒈湿生植物 湿生植物是指在土壤含水量很高、空气湿度较大的环境中能够正常生长，而不能忍受较长时间的水分不足的植物。这类植物因环境中经常有充足的水分，没有任何避免蒸腾过度的保护性形态结构，相反却具有对水分过多的适应特征。 根据实际的生态环境又可分为阳性湿生植物和阴性湿生植物两种类型： ⑴阳性湿生植物 主要生长在光照条件充足、土壤水分经常处于饱和状态的环境中或仅有较短的较干期地区的湿生植物，它们根系不发达，没有根毛，但根与茎之间有通气的组织，以保证取得充足的氧气。由于适应阳光直接照射和大气湿度较低的环境，其叶片上常有防止蒸腾的角质层，输导组织也较发达。如莎草科、蓼科和十字花科的一些种类。  ⑵阴性湿生植物 主要生长在光线不足，空气湿度较高，土壤潮湿环境下的湿生植物。由于空气湿度大，蒸腾作用也弱，容易保持水分，故根系不发达，叶片中的机械组织也不发达，抗旱能力极差。如热带、亚热带充满水汽的阴暗森林中生长的一些植物属于此类。 阴性湿生植物和阳性湿生植物它们的共同特点是不发育争取水分和防止蒸腾的适应。如它们的叶子大而薄，光滑，角质层很薄，根系通常不发达，位于土壤表层，并且分枝很少，它们的细胞渗透压不高。 湿生植物主要包括水生、沼生、盐生植物以及一些中生的草本植物，在自然界具有特殊的生态价值。 ⒉中生植物 中生植物没有依赖性，既不特别喜阴，又不特别喜光，不能忍受严重干旱或长期水涝，只能在水分条件适中的环境中生活，陆地上绝大部分植物皆属此类。 中生植物的叶片上通常有角质层，栅栏组织排列较整齐，根系和输导组织都比湿生植物的发达，能抗御短期的干旱。叶片中有细胞间隙，没有完整的通气系统，不能长期在水涝环境中生活。 有的种类生活在接近湿生的环境中，称湿生中生植物，如椰子、水榕、杨树、柳树等；有的生活在接近旱生的环境中，称旱生中生植物，如洋槐、马尾松和各种桉树；处于二者之间的称真中生植物，如樟树、荔枝、桂圆等。 ⒊旱生植物 一般在严重缺水和强烈光照下生长的植物，植株往往变得粗壮矮化。地上气生部分发育出种种防止过分失水的结构，而地下根系则深入土层，或者形成了储水的地下器官。另一方面，茎干上的叶子变小或丧失以后，幼枝或幼茎就替代了叶子的作用，在它们的皮层细胞或其他组织中可具有丰富的叶绿体，进行光合作用。 沙漠地区的很多木本植物，由于长期适应干旱的结果，多成灌木丛，这在沙漠上生长有很多优越性。 至于许多生长在盐碱地的所谓盐生植物，或旱—盐生植物，由于生理上缺水，也同样显出一般旱生的结构。 旱生植物的类型很多，划分意见和标准不统一，通常可分为肉质旱生、硬叶旱生、软叶旱生和小叶无叶四个类型。 干旱区以降水贫乏且变异大为特征，干旱区植物具有适应这种环境与水分条件的特殊生态功能与生理机制。依据干旱区植物对荒漠环境的适应性，并把植物划分为“变水”植物和“定水”植物两类。 旱生植物通常是指定水植物中的适旱类型，区别于耐旱型植物。  ⑴肉质旱生 肉质旱生植物通过体内薄壁组织储存大量的水，形成肉质化的茎或叶减低失水数量来适应严重干旱。 形态上有降低相对表面积，加厚角质层、气孔凹陷等特点。但最特殊的适应是具有特殊的光合作用机制，夜间气孔开放，白昼有光时反而紧闭，表皮的保水能力极强。 肉质化表现在叶的有龙舌兰、芦荟等；表现在茎的主要有仙人掌类植物。 ⑵硬叶旱生 硬叶旱生植物具有典型的旱生结构，但未肉质化。它的机械组织发达或角质层较厚，在失水较多时能够防止叶片皱缩发生破裂。 它们适应干旱的另一特点是根系庞大，吸水多。在同样的环境中，当中生植物因干旱而关闭气孔时，它们却继续开放气孔进行光合作用，并促进吸水。 此类植物忍受脱水的能力是旱生植物中最强的，但总体适旱能力并不很强，通常只能生活在季节性干旱区。 代表植物有欧洲赤松、夹竹桃、针茅等。 ⑶软叶旱生 软叶旱生植物虽然叶片有程度不等的旱生结构，但较柔软，与中生植物的叶相似。土壤水分较多的季节中，它的蒸腾作用甚至超过中生植物；在缺水季节以落叶来适应。如旋花属的一些种类。 ⑷小叶无叶 小叶无叶植物又称“超旱生植物”，抗旱能力最强，荒漠地区分布较普遍。前者叶片强烈缩小，叶面积通常不超过1cm^2。后者叶子完全退化，以绿色茎进行光合作用。如沙拐枣、麻黄属植物。 ⑸定水植物 定水植物指具有一定的调节和保持体内含水量的能力，能够在外界环境稍干旱时保持一定水分的植物，绝大多数的维管植物都属于定水植物。 机体不能在失水过多时生存，而是通过各种方法避开干旱对机体的影响，故定水植物又称避旱植物。大部分荒漠植物属于定水植物大类，可进一步划分为干旱胁迫一年生植物、干旱胁迫雨季生植物、多年生及双季性年内生植物等，这些类型都具有多种干旱适应性。 ⑹变水植物 植物体内水分完全受外界环境影响，故称变水植物。变水植物具有许多对极端干旱环境的生理适应性能，故又称其为耐旱型植物。当土壤和空气潮湿时可以直接吸水，甚至从相对湿度仅70%的空气中得到水分；空气干燥时，植物体内水分迅速蒸腾散失，全株呈风干状态(某些地衣干燥时仅含水2～4%)，但原生质并不凝固而死亡，而是处于休眠状态。有的种类能忍受风干数年之久，一旦获得水分，立即恢复积极的生命活动。 苔藓或地衣类植物是干旱区植物最典型的组成类型。 ⒋水生植物 能在水中生长的植物，统称为水生植物，如荷花、睡莲等。 水生植物的细胞间隙特别发达，经常还发育有特殊的通气组织，以保证在植株的水下部分能有足够的氧气。水生植物的通气组织有开放式和封闭式两大类。 莲等植物的通气组织属于开放式的，空气从叶片的气孔进入后能通过茎和叶的通气组织，从而进入地下茎和根部的气室。整个通气组织通过气孔直接与外界的空气进行交流。 金鱼藻等植物的通气组织是封闭式的，它不与外界大气连通，只贮存光合作用产生的氧气供呼吸作用之用，以及呼吸作用产生的二氧化碳供光合作用之用。  水生植物的叶面积通常增大，表皮发育微弱或在有的情况下几乎没有表皮。沉没在水中的叶片部分表皮上没有气孔，而浮在水面上的叶片表面气孔则常常增多。此外，沉没在水中的叶子同化组织没有栅栏组织与海绵组织的分化。水生植物叶子的这些特点都是适应水物种分布中弱光、缺氧的环境条件的结果。 水生植物在水中的叶片还常常分裂成带状或丝状，以增加对光、二氧化碳和无机盐类的吸收面积。同时这些非常薄、强烈分裂的叶片能充分吸收水体中丰富的无机盐和二氧化碳。 由于长期适应于水环境，生活在静水或流动很慢的水体中的植物茎内的机械组织几乎完全消失。根系的发育非常微弱，在有的情况下几乎没有根，主要是水中的叶代替了根的吸收功能，如狐尾藻。 水生植物以营养繁殖为主，如常见的作为饲料的水浮莲和凤眼莲等。有些植物即使不能营养繁殖，也依靠水授粉，如苦草。 根据水生植物的生活方式，一般将其分为挺水植物、浮叶植物、沉水植物、漂浮植物及湿生植物。 ⑴挺水植物 植物的根、根茎生长在水的底泥之中，茎、叶挺出水面，其常分布于0～1.5米的浅水处，其中有的种类生长于潮湿的岸边。这类植物在空气中的部分，具有陆生植物的特征；生长在水中的部分(根或地下茎)，具有水生植物的特征。 挺水型植物种类繁多，常见的有荷花、芦苇、香蒲、水芹、荸荠、水葱、慈姑、泽泻等。 ⑵浮叶植物 浮叶型水生植物的根状茎发达，无明显的地上茎或茎细弱不能直立，叶片漂浮于水面上。 常见种类有睡莲、菱角和芡实等。 ⑶沉水植物 沉水型水生植物根茎生于泥中，整个植株沉入水中，具发达的通气组织，利于进行气体交换。叶多为狭长或丝状，能吸收水中部分养分，在水下弱光的条件下也能正常生长发育。对水质有一定的要求，因为水质浑浊会影响其光合作用。花小，花期短(除部分植物外)，以观叶为主。 ⑷漂浮植物 漂浮植物的根不着生在底泥中，是整个植物体漂浮在水面上的一类浮水植物。这类植物的根通常不发达，体内具有发达的通气组织，或具有膨大的叶柄(气囊)，以保证与大气进行气体交换。如浮萍、凤眼莲等。 ⒌特殊类植物 ⑴附生植物 一种植物借住在其他植物种类的生命体上，自身可进行光合作用，能自己吸收水分、制造养分。这种包住不包吃的现象，被称为附生，也叫做着生。 在热带雨林中，植物生长茂密，由于植物之间争夺阳光的竞争比较激烈，附生的植物就更容易获取来之不易的光源。 附生现象是指两种生物虽紧密生活在一起，但彼此之间没有营养物质交流的一种生命现象。附生植物一般不会对寄主造成损害。 附生植物的种类比较丰富，从低等植物到高等植物都有附生植物。 ⑵寄生植物 寄生植物不含叶绿素或只含很少、不能自制养分的植物，它们只以活的有机体为食，从绿色的植物取得其所需的全部或大部分养分和水分。它们是致命的依赖者，使寄主植物逐渐枯竭死亡，是植物界的寄生虫。如桑寄生、菟丝子等。 ⑶腐生植物 腐生生物指的是从其他生物体，如尸体、动物组织或是枯萎的植物身上获得养分的生物。腐生生物不能自己进行光合作用，也不能自己制造有机养分，因此属于异养生物的一类。腐生物包含真菌、细菌以及原生动物。 蘑菇、香菇、木耳、银耳、猴头、灵芝等都是典型的腐生生物，它们大都生活在枯死的树枝、树根上或富含有机物的地方；腐败细菌能使动植物尸体和有机物腐烂分解；乳酸菌能使牛奶发酵产生乳酸而制成酸奶等。  ⑷水缘植物 水缘植物是水生植物的一种，其生长在水池或溪流边，从水深23cm处到水池边的泥里，都可以生长的植物叫做水缘植物。 二、植物与气候 ⒈温度 各种植物的生长、发育都要求有一定的温度条件，植物的生长和繁殖要在一定的温度范围内进行，在此温度范围的两端是最低和最高温度，低于最低温度或高于最高温度都会引起植物体死亡。最低与最高温度之间有一最适温度，在最适温度范围内植物生长繁殖得最好。 各类植物能忍受的最高温度界限是不一样的。一般说来被子植物能忍受的最高温度是49.8℃；裸子植物是46.4℃；有些荒漠植物如生长在热带沙漠里的仙人掌科植物在50～60℃的环境中仍然能生存；温泉中的蓝藻能在85.2℃的水域中生活。 植物能忍受的最低温度，因植物种类的不同而变化很大。热带植物生长的最低温度一般是10～15℃；温带植物生长的最低温度在5～10℃；寒带植物在0℃，甚至低于零度仍能生存。 地球上各地带的植物需要的最适温度的范围是不同的。热带植物生活最适温度范围多在30～35℃；温带植物多在25～30℃，而寒带植物的最适温度一般稍高于0 ℃。 ⑴季节性变温对植物的影响 地球上除了南北回归线之间及极圈地区外,根据一年中温度因子的变化,可分为四季。四季的划分是根据每五天为一“候”的平均温度为标准。不同地区的四季长短是有差异的,其差异的大小受其他因子如地形、海拔、纬度、季风、雨量等因子的综合影响。 该地区的植物,由于长期适应于这种季节性的变化，就形成一定的生长发育节奏,即物候期。在植物栽培过程中,必须对当地的气候变化以及植物的物候期有充分的了解,以便对植物采取合理的栽培管理措施。 ⑵昼夜变温对植物的影响 气温的日变化中,在接近日出时有最低值,在13～14时有最高值之差称为“日较差”或“气温变幅”。植物对昼夜温度变化的适应性称为“温周期”。这种性质可以表现在下述几个方面： ①种子的发芽：多数种子在变温条件下可发芽良好,而在恒温条件下反而发芽略差。 ②植物的生长：因可能是适应性及昼夜温差大,有利于营养积累。 ③)植物的开花结实：在变温和一定程度的较大温差下,开花较多且较大,果实也较大,品质也较好。 ⑶突变温度对植物的影响 植物在生长期中如遇到温度的突然变化,会打乱植物生理进程的程序而造成伤害,严重的会造成死亡。温度的突变可分为突然低温和突然高温两种情况。 ①突然低温：由於强大寒潮的南下,可以引起突然的降温而使植物受到伤害,一般可分为以下几种：Ⅰ寒害，是指气温在物理零度以上时使植物受害甚至死亡的情况。受害植物均为热带喜温植物,例如热带丁香在气温为6.1度时叶片严重受害；Ⅱ霜害，当气温降到0度时,空气中过饱和的水汽在物体表面就凝结成霜,这时植物的受害称为霜害。如果霜害的时间短,而且气温缓慢回升时,许多种植物可以复原,如果霜害时间长而且气温回升迅速,则受害的叶子反而不易恢复；Ⅲ冻害，气温降到0度以下,细胞间隙出现结冰现象,严重时导致质壁分离,细胞膜或壁破裂就会死亡。 植物抵抗突然低温伤害的能力,因植物种类和植物所处于的生长状况而不同。应注意的是同一植物的不同生长发育状况,对抵抗突然低温的能力有很大不同,以休眠期最强,营养生长期次之,生殖期抗性最弱。此外,应注意的是同一植物的不同器官或组织的抗低温能力也是不相同的,以胚珠最弱,心皮次之,雌蕊以外的花器又次之,果及嫩叶又次之,叶片再次之,而以茎干的抗性最强。 ②突然高温：主要是指短期的高温而言。植物生活中,其温度范围有最高点、最低点和最适点。当温度高于最高点就会对植物造成伤害直至死亡。其原因主要是破坏了新陈代谢作用,温度过高时可使蛋白质凝固及造成物理伤害,如皮烧等。 一般言之,热带的高等植物有些能忍50～60℃的高温,但大多数高等植物的最高点是50℃左右,其中被子植物较裸子植物略高,前者近50℃,后者约46℃。 ⑷温度与植物分布 各种植物的遗传性不同，对温度的适应能力有很大差异。有些种类对温度变化幅度的适应能力特别强，因而能在广阔的地域生长、分布，对这类植物称为“广温植物”或广布种；对一些适应能力小，只能生活在很狭小温度变化范围的种类称为“狭温植物”。 植物对温度的变幅有不同的适应能力因而影响分布外，它们在生长发育的生命过程中尚需要一定的温度量即热量。根据这一特性，又可将各种植物分为大热量种、中热量种、小热量种以及微热量种。 ⒉水分 水是植物体的重要组成成分，植物鲜重的70～90%是水。陆生植物由于叶的蒸腾作用，根部从土壤吸收的水，经体内传导而不断地向大气中散失。因此它们必须不断地在吸水-传导-散失的连续运动过程中求得体内含水量的动态平衡，才能保证正常的生命活动。植物水分关系，也称植物水分代谢。 ⑴水分吸收 根系是大多数陆生植物的主要吸水器官，根毛区是根的主要吸水部位，其吸收水分的方式分主动吸收和被动吸收两种。 ①主动吸收：特点是水的吸收能逆水势梯度进行，它是一个生理过程，尤其与呼吸作用关系密切，根压也被认为是主动吸水的一种动力。 ②被动吸收：吸水动力来自蒸腾拉力，它是由叶肉细胞向大气中散失水分而产生的依次向邻近细胞取得水分的吸水力。从土壤到叶或从土壤到大气的水势梯度是逐渐降低的，因此，只要叶面不断地蒸腾失水，随着叶细胞水势的降低，土壤水分即可沿水势递减的顺序由根→茎→叶直至散失于大气之中。 ⑵水分传导 水在植物体内传导的途径为：根毛→根皮层→内皮层→根木质部导管→茎木质部导管→叶脉导管→叶肉细胞→气孔或角质层，然后向大气散失。只要大气湿度未达饱和状态，随着叶面失水和叶肉细胞水势降低,按水分由高水势向低水势移动的规律,叶肉细胞即可从邻近水势较高的细胞，依次向下直至根的表面吸水。 ⑶水分散失 植物有两种散失水分的方式：一是以液态散失,称吐水作用；一是以气态散失，称蒸腾作用。植物所吸收的水分95%以上都是通过蒸腾散失的。 蒸腾作用是水分子从蒸汽压较高的叶肉细胞表面向蒸汽压较低的叶表面大气扩散的过程。 蒸腾所散失的水分主要是通过气孔向外扩散的，称气孔蒸腾；水分也可通过角质层向外散失，称角质层蒸腾。 通常白天蒸腾速率约为0.5～2.5克/(分米2·小时)，晚上为0.1克以下。气孔蒸腾速率受下列关系的调节：因而影响叶内外蒸汽压力差的环境因素，如光照、温度、湿度和影响扩散阻力的风速等都可影响蒸腾速率。 ⒊光照 一切绿色植物必须在阳光下才能进行光合作用。 ⑴光照强度对植物的影响 光照强度对植物生长与形态结构的建成有重要的作用，根据植物对光需求程度的不同，可将植物分为阳性植物、阴性植物和耐阴植物三大生态类型。 阳性植物和阴性植物在植株生长状态、茎叶等形态结构及生理特征上都有明显的区别。 ①阳性植物：强光环境中才能生长健壮、在荫蔽和弱光条件下生长发育不良的植物。常见种类有蒲公英、蓟、松、杉、杨、柳、槐等。 ②阴性植物：在较弱的光照条件下比在强光下生长良好的植物。常见种类有狗脊蕨、连钱草、铁杉、红豆杉、紫果云杉等。很多药用植物如人参、三七、半夏等也属于阴性植物。 ③耐阴植物：在全光照下生长最好，但也能忍耐适度的荫蔽，或是在生育期间需要轻度的遮阴。如青冈属、山毛榉、云杉、桔梗、黄精、肉桂、党参等。 ⑵日照长度对植物的影响 光周期是指昼夜周期中光照期和暗期长短的交替变化，光周期现象是生物对昼夜光暗循环格局的反应。 日照长度是指白昼的持续时数或太阳的可照时数。在北半球从春分到秋分是昼长夜短，夏至昼最长；从秋分到春分是昼短夜长，冬至夜最长。在赤道附近，终年昼夜平分。纬度越高，夏半年（春分到秋分）昼越长而冬半年（秋分到春分）昼越短。两极地区则夏半年是白天，冬半年是黑夜。  日照长度对植物的开花有重要影响，植物的开花具有光周期现象，而它受着日照长度决定性的作用。日照长度还对植物休眠和地下贮藏器官形成有明显的影响。根据开花与光周期的关系，可将植物分为四种类型：典型的短日照植物、长日照植物、中日照植物、日照中间型植物。 ①长日照植物：只有当日照长度超过一定数值时才开花，否则只进行营养生长、不能形成花芽的植物。常见的有牛蒡、紫菀、凤仙花等；作物中有冬小麦、大麦、菠菜、油菜、甜菜、甘蓝、萝卜等。人为延长光照时间可促使这些植物提前开花。 ②短日照植物：只有当日照长度短于一定数值才开花，否则只进行营养生长的植物。常见的有牵牛、苍耳、菊花等；作物中有水稻、大豆、玉米、烟草、麻、棉等。这类植物通常在早春或深秋开花。 ③中日照植物：只有当昼夜长短比例接近于1时才能开花的植物。如甘蔗的某些品种。 ④中间型植物：这类植物只要其他条件合适，在不同的日照长度下都能开花。如黄瓜、番茄、四季豆、番薯、蒲公英等。 三、植物与土壤 土壤是陆地上具有肥力并能生长植物的疏松表层，其是由矿物质、有机质、水、空气和生物组成。  土壤有机质按其分解程度分为新鲜有机质、半分解有机质和腐殖质。腐殖质是指新鲜有机质经过酶的转化所形成的灰黑土色胶体物质，通过阳光杀灭了致病的有害菌病毒寄生虫后，保留其营养物质的土壤，一般占土壤有机质总量的85～90%以上。 由矿物质和腐殖质组成的固体土粒是土壤的主体，约占土壤体积的50%，固体颗粒间的孔隙由气体和水分占据。气体中绝大部分是由大气层进入的氧气、氮气等，小部分为土壤内的生命活动产生的二氧化碳和水汽等。水分主要由地表进入土中，其中包括许多溶解物质。土壤中还有各种动物、植物和微生物。 由固体颗粒、液体水分和气体这三类物质构成了一个矛盾的统一体，为植物提供必需的生活条件，是土壤肥力的物质基础。 ⒈土壤物理 土壤物理主要指土壤固、液、气三相体系中所产生的各种物理现象和过程。土壤物理性质制约土壤肥力水平，进而影响植物生长，是制订合理耕作和灌排等管理措施的重要依据。 土壤物理包括土壤的颜色、质地、孔隙、结构、水分、热量和空气状况，土壤的机械物理性质和电磁性质等方面。各种性质和过程是相互联系和制约的，其中以土壤质地、土壤结构和土壤水分居主导地位，它们的变化常引起土壤其他物理性质和过程的变化。 ⑴土壤颜色 土壤颜色是土壤物质组成及其性质的反映，也是判断和研究成土环境、土壤类型及其肥力特征的重要依据。 ⑵土壤质地 指土壤中不同大小直径的矿物颗粒的组合状况。土壤质地与土壤通气、保肥、保水状况及耕作的难易有密切关系；土壤质地状况是拟定土壤利用、管理和改良措施的重要依据。 土壤基本质地可以分为砂质土、黏质土、壤土三类。 ①砂质土：含沙量多，颗粒粗糙，渗水速度快，保水和保肥能力较差，养分含量少，土温变化较大；但通气透水良好，容易耕作。 ②黏质土：含沙量少，颗粒细腻，渗水速度慢，保水和保肥力较强，养分含量较丰富，土温变化小；但通气透水性差,粘结力强，耕作较困难,且有强烈的胀缩性，干时硬结，湿时泥泞,适耕期短。 ③壤土：是介于砂土和粘土之间的一种土壤质地类型。通气透水、保水保肥能力都较好,适合多数作物生长，适耕范围较宽,耕作方便，易于调节，是农业生产上理想的土壤质地类型。 ⑶土壤孔隙 指土壤固体颗粒间的空隙，是容纳水分和空气的场所。土壤中孔隙的大小、形状及其稳定程度与土壤结构有关。土壤孔隙直径不同，其通气、排水能力也不同。 ⑷土壤结构 指土壤颗粒(包括团聚体)的排列形式。土壤颗粒的大小及其不同排列形式，使土壤孔隙呈各种几何学特征，从而影响土壤中水、热、气的保持和运行，植物根系的穿插，微生物的活动以及养分的有效性和供应速率，最终直接或间接地影响植物的生长和土壤的生产性能。 土壤结构除影响植物根系的生长，微生物的活动以及土壤中空气、水分和养分的协调外，还影响土壤的一系列机械物理特性。 ⑸土壤水分 土壤水分是成土过程的重要因素,对矿物的风化,有机物质的合成和分解，元素的富集、迁移和淋失等产生影响，并是植物生长所需水分的主要给源。 以固、液、气三态存在于土壤颗粒表面和颗粒间孔隙中的水分，来源于大气降水、灌溉水以及随毛细管上升的地下水和凝结水。 气态水存在于土壤颗粒之间尚未被液态水所占据的孔隙之中；液态水被吸着在土壤颗粒的表面，或受水分表面张力的影响被保持在土粒之间或团聚体内部未被空气占据的孔隙中；固态水只在气候寒冷地区及冬季出现，是液态水在摄氏零度(0℃)以下时结成的冰。 适宜的土壤水分为植物蒸腾和维持正常生长所必需。土壤水分过多往往使植物生长受阻、造成湿害；过少则导致植物凋萎。 土壤含水量的多少，虽然关系到水分在土壤中的运动状况和植物生长状况；但土壤水分的能量状态,即水分被土壤保持的牢固程度，往往比水分含量更为重要。 ⑹土壤热性质 土壤热性质指影响热量在土壤剖面中的保持、传导和分布状况的土壤性质，其包括3个物理参数：土壤热容量、导热率和导温率，是决定土壤热状况的内在因素。 ⑺土壤空气 存在于土壤颗粒表面、未被水分占据的孔隙中和溶于土壤水中(溶液中)的空气。土壤空气的数量、组成和更新状况对植物生长，特别是对根系的发育和生长影响极大；土壤的生物学过程、化学过程和养分的有效性也与土壤空气有关。 土壤空气主要来源于近地表的大气，但也有部分是土壤呼吸过程和有机质分解过程的产物。 土壤空气的含量主要取决于土壤的通气性，而土壤通气性则受土壤中孔隙的多少和大小比例决定。 土壤空气的更新主要是靠土壤空气与大气间的相互交换，包括气体质流和气体扩散。 土壤空气的组成大体上与大气组成相近似，但土壤空气的组成常随季节、昼夜、土壤深度、土壤水分、作物种类和生长期的不同而变化。 根据空气在土壤中存在的状态分为自由态(即游离态),吸附态和溶解态3种。 ①自由态空气：指存在于土壤中未被水分占据的孔隙中的气体，其容量主要取决于土壤颗粒的排列状况和水分的含量； ②吸附态空气：指吸附土壤颗粒表面的气体，其容量决定于土壤颗粒的比表面积和气体分子结构的偶极矩； ③溶解态空气：指溶解于土壤水(或溶液)中的气体，其容量受气体分压、温度和气体成分的溶解度决定。 ⑻土壤机械物理性质 土壤机械物理性质又称土壤动力学性质，指决定土壤对外力反应的物理性质，主要包括土壤结持度、土壤强度、土壤流变性和土壤压缩性等。土壤机械物理性质影响植物根系的分布和生长。 ①土壤结持度：指土壤在不同含水量情况下表现出不同结持性(土壤颗粒之间的相互吸引力)和粘着性(土壤颗粒借助于表面的水膜与外物之间的吸引力)的物理状态。 ②土壤强度：指土壤抵抗或支持外加力的能力，随作用力的方式不同而异。 ③土壤流变性：指土壤在外力作用下产生变形或流动时存在的应力与变量之间的关系。 ④土壤压缩性：指土壤容积在施加压力下的变化。 ⑼土壤电磁 土壤电磁是土壤电性和磁性的统称。 ①土壤电性：指不同于土壤电化学性质的土壤电物理性质，包括土壤自然电场(电位)、电阻(电导)、电渗、介电常数等。 ②土壤磁性：土壤中的磁性矿物颗粒在地磁场的影响下表现出的特性。按磁性特征，土壤组分可分反磁质、顺磁质和亚铁磁质3类。 ⒉土壤化学 土壤化学主要研究土壤中的物质组成、组分之间和固液相之间的化学反应和化学过程，以及离子(或分子)在固液相界面上所发生的化学现象，包括土壤矿形成。 土壤化学性质和化学过程是影响土壤肥力水平的重要因素之一。除土壤酸度和氧化还原性对植物生长产生直接影响外，土壤化学性质主要是通过对土壤结构状况和养分状况的干预间接影响植物生长。土壤矿物的组成、有机质的数量和组成、土壤交换性阳离子的数量和组成等都对土壤质地、土壤结构直至土壤水分状况和生物活性产生影响。 ⑴土壤矿物 土壤固相物质组成分之一，是岩石(矿物的天然集合体)风化过程和成土过程的产物。 土壤矿物中蕴藏着植物和土壤生物生命活动所必需的一切矿质营养元素，与土壤肥力关系密切。土壤矿物分原生矿物和次生矿物两类。 ⑵土壤有机质 土壤固相物质组成之一，土壤中除碳酸盐及二氧化碳以外的各种含碳化合物的总称，由土壤中(或加入土壤中)的植物、动物和微生物等生物残体(死亡组织)转化而来。 土壤有机质与土壤性质和作物营养关系密切，是影响土壤肥力水平的重要因素。 ①生物残体：指土壤中尚未受微生物分解、仍保持其原来形态特征的生物残体和正处于分解之中(半分解)的生物残体。它们与土壤矿质部分尚未发生任何化学上或物理化学上的联系，只是机械地混合于土壤之中，因而可用工具或借助静电引力的方法将其从土壤中分离出去。 ②腐殖质：指已排除未分解和半分解生物残体后，土壤中所保留的含碳化合物，是土壤有机质的主要部分。它们以各种方式与土壤矿物质结合在一起，形成腐殖质-矿物质复合物(或称有机-无机复合物)。 按化学上的复杂程度，腐殖质可分为：Ⅰ非腐殖物质：指土壤腐殖质中属于生物化学上已知的各类化合物，如氨基酸、碳水化合物和类脂化合物等，大多是生物残体的分解产物；Ⅱ腐殖物质：指土壤腐殖物质中棕色至黑色的、酸性的高分子化合物，为生物残体的分解产物经微生物的再合成作用而形成的产物。 由于成土因素中的气候和植被两因素具有明显的地带性，因而地表各土壤的有机质含量也呈规律性变化。如中国除森林土壤和高山土壤外，自然植被下的土壤，以东北黑土有机质含量为最高。由此向西延伸，按黑土-栗钙土、棕钙土-灰钙土的顺序逐步降低；由黑土带向南推进，则按黑土-暗棕壤(和白浆土)-棕壤-褐壤、黄棕壤的序列渐次减少。 耕地土壤的有机质含量虽深受人为因素(施肥、耕作、灌溉)和土壤质地的影响，但仍保留地带性差异的痕迹。如中国东北黑土地区耕地土壤的有机质含量仍居于各土壤之首；其次为华南、西南和青藏地区的土壤；黄淮海平原和黄土高原土壤又在其后。水稻土由于每年施入的有机肥料量常超过旱作土壤，加之在淹水环境下土壤中有机质的分解速率较旱地为低，有机质的含量一般高于相应的旱地。但常年积水的沼泽型水稻土，其有机质的品质常较差。 土壤有机质的含量历来被用作比较土壤肥力水平的一个指标，但并非土壤有机质含量越高越好，有机质含量与土壤肥力之间呈曲线相关。只有当土壤的有机质含量贫乏或较低时，增加有机质含量才能明显提高土壤肥力水平；而在有机质含量原已较高的土壤，其肥力水平并不会因有机质含量的增加而相应提高。因此在一定的生物-气候条件和耕作条件下，每种土壤的有机质含量都有其适宜值。 在农业生产中，耕作活动使土壤中原有的有机质发生矿化作用而部分地被消耗；同时，土壤也从作物根茬和施入的有机肥料中得到有机质的部分补偿。土壤有机质含量维持在原有水平或降低或提高，取决于消耗量与补偿量之间的比值。中国多数耕作土壤中的有机质含量偏低，因此，增施有机肥料是提高土壤有机质含量和提高土壤肥力的重要措施，但因有机肥料中所含生物残体的化学组成不同，其效果也不尽一致。 ⑶土壤胶体 土壤固相物质存在状态之一，指土壤中活性最大的颗粒，其可分3类。 ①无机胶体：又称矿质胶体，即土壤粘粒； ②有机胶体：又称腐殖质胶体，来源于动、植物和微生物的残体及其分解和合成产物，由多糖、蛋白质和腐殖酸组成； ③有机无机复合胶体：又称有机矿质复合体或有机粘粒复合体，土壤中以此类胶体居多。 ⑷土壤溶液 土壤的液相部分，泛指含可溶性物质的土壤水。可溶性物质分气体物质、有机物和简单的无机盐等，土壤溶液中的无机物质是植物养分直接的给源。 ⑸土壤电荷性质 指土壤中细颗粒(主要是胶体颗粒)表现出的带电行为，土壤带有电荷，因而能保持、储蓄和不断向植物供给养分离子。 ⑹土壤吸附性 指土壤吸附液体和溶解于液体中物质的能力，是土壤保蓄养分和具有缓冲性的基础；并能影响土壤的酸碱性、养分的有效性、土壤的结构性以及土壤中生物的活性；在一定程度上还能反映成土过程的特点。此外，影响环境质量的许多物质，尤其是重金属离子，在进入土壤之后的动向也均受土壤吸附性制约。 ⑺土壤缓冲性 指土壤抵制pH改变的能力，或土壤抵制土壤溶液中离子浓度改变的一种特性。 土壤缓冲性可使土壤溶液中的离子转变为难于解离的吸附态，或改变溶液中的离子组成和活度。 土壤缓冲性对于因微生物、植物根的呼吸，有机物的分解和因化学肥料的施用而引起的土壤溶液中H+浓度的增大有稳定作用，从而与保证植物正常生长有关。 ⑻土壤氧化还原性 土壤中各种能传递电子的物质在动态变化或平衡时所表现的性质，对土壤肥力与植物生长有很大影响。 土壤中的氧化还原体系包括无机体系和有机体系两类，无机体系中又包括氧、铁、锰、硫等；有机体系组成分甚为复杂，包括多种有机酸、酚醛类和醣类等。 ⒊土壤养分 土壤养分是由土壤提供的植物生长所必须的营养元素，土壤中能直接或经转化后被植物根系吸收的矿质营养成分，包括氮、磷、钾、钙、镁 、硫、铁、硼、钼、锌、锰、铜和氯13种元素。它们在植物体内具有各自的生理功能，当其中某种元素缺少或过剩时，将导致植物体内一系列物质代谢和运转的障碍，从而在植物外部形态上表现出某些专一的特殊症状，一般称为“植物营养失调症”，也称“生理病害”。其中，因营养元素缺乏造成的症状叫“植物营养缺素症”。 养分的分类为大量元素、中量元素和微量元素，其中，大量元素包括氮、磷、钾；中量元素包括钙、镁、硫；微量元素包括铁、硼、钼、锌、锰、铜和氯。在自然土壤中，土壤养分主要来源于土壤矿物质和土壤有机质，其次是大气降水、坡渗水、地表径流和地下水。在耕作土壤中，还来源于施肥和灌溉。土壤养分是作物摄取养分的重要来源之一，在作物的养分吸收总量中占很高比例。 ⑴氮：氮不仅是植物体内蛋白质、核酸以及叶绿素的重要组成部分，而且也是植物体内多种酶的组成部分。同时，植物体内的一些维生素和生物碱中都含有氮。 如果绿色植物缺少氮素，会影响叶绿素的形成，光合作用就不能顺利进行。一般作物缺少氮素的症状是：从下部叶开始黄化，并逐渐向上部扩展。枝细弱，顶梢新叶逐渐变小同时易落叶。 氮素过量，茎叶疯长，贪青迟熟。加重缺钾。 ⑵磷：磷是植物体内许多重要有机化合物的成分（如核酸、磷脂、腺三磷等），并以多种方式参与植物体内的生理、生化过程，对植物的生长发育和新陈代谢都有重要作用。 在氮素代谢中，磷也是重要的，如果磷不足，就会影响蛋白质的合成，严重时蛋白质还会分解，从而影响氮素的正常代谢。所以在缺磷时单施氮肥效果不好，所以我们提倡氮磷肥配合使用。 如果磷不足，叶片狭窄、叶色暗绿，严重时叶茎基部紫红色。缺磷会妨碍作物花卉的形成，使作物花小而少，并容易导致果实发育不良。 如果磷过量，常导致植物缺锌症。 ⑶钾：钾可以使植物的酶能够充分发挥其作用，能够促进光合作用、碳水化合物的代谢、氮素的代谢，还能够促进纤维素和木质素的合成。 植物缺乏钾素，首先从老叶的尖端和边缘开始发黄，并渐次枯萎，叶面出现小斑点，进而干枯或呈焦枯状，最后叶脉之间的叶肉也干枯，并在叶面出现褐色斑点和斑块。 四、碳、氢、氧 植物生长所必须的营养元素，除了土壤提供的十三种元素外，还包括碳、氢和氧三种元素。这三种元素是植物有机体的主要组成，占干物总重量的90%以上，其在植物体内是以糖类、蛋白质、脂肪、水等形式存在的。   |
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