意识的机制是21世纪科学中最基本、最令人兴奋和最具挑战性的追求之一。虽然意识领域的研究吸引了各种各样的思想者,他们把无数的物理或形而上学的基础置于经验之中,但意识必须有一个生物神经基础。 问题是,大脑中的意识体验是在哪里产生的呢?鉴于神经科学之技术与实验技能的非凡时代,我们将寻找那些产生具体经验的脑回或精确的神经元亚群。 相反,粗略的说,与意识有关的神经元到底是位于大脑的后部还是前部,仍然存在着激烈的争论。 van Vugt等人提供的证据表明,前额叶皮质是调节视觉意识的脑区之一。此外,Joglekar等人提供证据表明,前额叶皮质对于点燃视觉信号处理的神经网络有重要的作用。这两项研究都支持一种与跨越皮层的分布式交互作用有关的意识模型。
* * * van Vugt等人对非人灵长类动物的调查受到了信号检测理论和全局神经元工作空间理论的共同推动。 信号检测理论试图解释了位于感知阈值周围区域刺激的加工,以及为什么我们有时能感知到这种刺激,而其他时候却不能的原因。 最初,全局工作空间是一个意识的心理框架,在过去的十年里,它变得更加神经生物学化了。全局神经元工作空间理论假定,皮层中的兴奋性神经元和皮层的长束,非常明显的,和认知处理的参与、放大、维持有关,并且广播了特定的表征。
Van Vugt等人假设,信号检测所需的阈值和通过神经元工作空间广播信息所需的神经活动值很可能是相同的。 Van通过对清醒猴子的视皮层(V1区、V4区,后脑区)和背外侧前额叶皮层(在大脑前部)的神经元活动的测量,建立了与视觉刺激有关的神经关联性,这些刺激在特定的眼动中被感知、被报告。被报告的刺激与前额叶皮层活动的程度和持续性有关,而未报道的刺激与弱的和短暂的前额叶活动相关。 研究者还评估了未报告刺激信息是在哪儿丢失的,并且发现,传播失败可能发生在前往大脑前方的前馈路径中的各个阶段。得出的结论是,当用于广播的关键触发器(或“点火器”)发生在前额叶皮层时,刺激超过了可报告信号检测的阈值。这一实证结论支持了一个模型,在这个模型中,额叶和顶叶皮质之间的相互作用使信号成为一种自我维持的表征。 * * *
但是,全局神经元工作空间的长程兴奋性神经元,是如何在不破坏它们的情况下放大感觉信号、或引导大脑进入无约束的激活状态呢? Joelkar等人研究了非人类灵长类动物大脑网络中的前馈(从后往前)和反馈(从前往后)处理的模型。他们表明,兴奋性反馈连接可以放大信号,但被局部抑制过程平衡。 这种“全局平衡放大”符合当前的经验数据,并且是新颖的,因为它集成了局部、前馈和反馈处理以及(适当约束网络的)抑制性神经元制动器。此外,JogLekar等人模拟了视觉皮层V1区域中的感官输入模型,并发现,弱信号激活了局部皮层,而较强的信号则导致前额叶皮层的激活和皮层网络的混响,所有这些都与全局神经元工作空间理论一致。这些建模数据支持Van Vugt等人的假设,信号检测的阈值与激活前额叶皮层和点燃相互连接的皮层网络的阈值是相同。
这些数据如何形成了现如今与意识相关的神经元之位置有关的争论呢?为了回答这个问题,有必要考虑现象意识和取用意识的区别。 现象意识是经验的纯粹定性的面向,而取用意识与其他认知系统分享了体验,以获得进一步的行动(例如,记忆、运动活动或报告)。Van Vugt等人的经验数据明确地集中在可报告的意识事件之上,并为前额叶皮层对取用意识的重要性提供了进一步的支持。 这项研究并没有直接说明现象意识的问题,但是作者间接提到了前额叶皮层神经元即使在没有报告的情况下,也能表现出与有意识视觉刺激感知有关的证据。此外,最近一项关于梦的研究发现,尽管现象意识的神经相关性似乎主要位于后皮质,但是快速眼动睡眠期间做的梦也与额叶和额叶皮层的高频活动有关。换言之,前皮层也有助于形成构成现象意识的纯粹体验。 * * * Van Vugt和Joglekar等人的研究也有助于解释一个长期存在的相关科学问题,即全身麻醉的机制。认为模型中相互作用的额叶和顶叶皮层是取用意识所必需的条件,这与不同的全身麻醉剂抑制了额叶和顶叶网络的代谢和/或连通性的发现相一致。 事实上,有证据表明,不同的全身麻醉药,优先抑制来自人类额叶皮层的反馈连通性,可能代表了点火失败。全身麻醉药也对局部和长程处理有依赖性,这是全局平衡放大的两个关键因素。 在较低剂量下,局部网络连通性得到了增强,而全局神经元工作空间的远距离连接被破坏;较高的麻醉剂量可抑制局部和长程连通性。因此,一般麻醉剂可以防止前额叶皮层的点燃,同时减轻信号强度,这取决于剂量。对无意识神经关联性的这种独立调查,进一步支持了这两项研究结论的证据。
* * * 需要解决的问题仍然很多。Van Vugt和Joglekar等人的研究如何才能应用于视觉系统之外的感知加工,或根本不需要外部感官输入的内源性体验(如梦)?在非人灵长类动物中的这项工作如何转化为人类或前额叶皮质不发达的动物? 此外,这些与意识相关的假设如何告知意识的实际原因?解决或化解与与神经有关的争议需要透明的(取用、现象)意识的定义和精心设计的(报告的、无报告的)范式,以因变量为原则的因果操作神经回路的技术,以及可能与行为无关的意识测量。 只有严谨的神经科学研究才能揭示大脑能否最终解释自身及其最宝贵的功能。 |
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