可再利用元素缺乏时，老叶先出现病症； 不可再利用元素缺乏时，嫩叶先出现病症。 可再利用元素：在植物体内可以移动，能被再度利用的元素。参与循环 不可再利用元素：在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。不参与循环 三、矿质元素在植物体内的分布 以离子在植物体内是否参与循环而异。 第五节 氮素的同化(不讲) 一 生物固氮 ◆某些微生物和藻类通过其自身固氮酶复合体把分子氮转变为氨的过程。 工业上，用铁作催化剂，要在450℃高温和200-300个大气压条件下才能使N2转变为氨 微生物能在体内由酶的催化在常温常压条件下把空气中的氮气还原成NH3。它不消耗能量, 不降低土壤性能, 不污染环境. ◆固氮酶复合体 ◇ 蛋白质组分构成: ▽ 还原酶(铁蛋白), 提供具有很强还原力的电子; 含两个相同亚基, 含Fe4S4(每次可传递一个电子), 两个ATP结合位点 ▽ 固氮酶(钼铁蛋白), 两个α β亚基的四聚体, 含2 Mo, 32 Fe, 相应数目的对酸不稳定的硫. 对氧十分敏感.利用高能电子把N2还原成NH3。 由N2到NH3, 需6e. N2 + 8H+ + 8e- + 16H2O+16ATP→2NH3+ H2+16ADP+Pi 1 硝酸还原酶(NR) ◆按还原反应中电子供体的不同来分： ◇ 铁氧还蛋白-硝酸还原酶：铁氧还蛋白(Fd)作为电子供体， NO3-+2Fd (还原型）+2H+ →NO2- +Fd（氧化型）+H2O ◇ NAD(P)H-硝酸还原酶: 以NADH或NAD(P)H+H+为电子供. 含FAD, Cytb557, Mo。 NO3-+NAD(P)H+H+→NO2-+ NAD(P)+ +H20 2 亚硝酸还原酶(NiR) ◆ NO2- + 6H++6e- →NH4+ + 2H2O 存在于叶绿体中, 但在根中也可还原. ◆ 亚硝酸还原酶按电子供体的不同可分为两类： ◇ 铁氧还蛋白-亚硝酸还原酶，存在于光合组织内。 ▽ NO2-+ 6Fd(red) + 8H+ → NH4+ +6Fd(ox) +2H2O ◇ NAD(P)H-亚硝酸还原酶 存在于非光合组织中. NO2- + 3NAD(P)H+ 3H+→NH4+ + 3NAD(P)+ + 2H2O 类型: NADH- NiR NAD(P)H-NiR NADPH-NiR 第六节 合理施肥的生理基础 一、作物的需肥规律 1、不同作物对矿质元素的需要量和比例不同 收获种子的多施P、K肥，白菜多施N肥。 2、同一作物不同生育期需要量不同 开花结实时需肥多。 3、营养最大效率期 — 施肥效果最好的时期。一般为生殖生长期。 水稻、小麦：幼穗形成时期；大豆、油菜：开花期（菜浇花） 二、合理施肥的指标 1、形态指标 （1）相貌 小麦叶形：瘦弱苗象马耳朵，壮苗象骡耳朵，过旺苗象猪耳朵。 氮肥多，生长快，株型松散；叶长而软，氮肥少，生长慢，叶短而直，株型紧凑。 （2）叶色 叶色是反映作物体内的营养状况（尤其是氮素水平）和代谢类型（叶色深，氮代谢为主；叶色浅，碳代谢为主）的指标。 2、生理指标 （1）叶中元素含量 临界浓度：获得最高产量的最低养分浓度。 (critical concentration) （2）酰胺 水稻叶片的 Asn含量和含氮水平平行。 （3）酶活性 缺铜：抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性 缺锌：核糖核酸酶和碳酸酐酶活性 缺钼：NR 缺铁：过氧化物酶和H2O2酶活性 缺锰：异柠檬酸脱氢酶活性 缺磷：酸性磷酸酶活性 如： （4）淀粉含量 缺N引起水稻叶鞘中积累淀粉 三、合理施肥与作物增产 原因：主要是（1）改善了光合性能 如：扩大光合面积、提高光合能力（如N、Mg为chl的组分和光合过程的活性物质）、延长光合时间（如防早衰）、促进同化物的分配利用（如K+）等。 （2）改善栽培环境 如施用石灰、石膏、草木灰等，能促进有机质分解及提高土温；在酸性土壌中施用石灰可降低土壌酸度；施用有机肥除营养全面外，还能改良土壤物理结构，使土壤通气、温度和保水状况得到改善。 可以看出，合理施肥是通过无机营养来改善有机营养，增加干物质积累，从而提高产量。故施肥增产的原因是间接的。
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