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雄孔雀演化出复杂繁复的尾巴来吸引雌性。我们用博弈论来研究类似动物交流中的诚实和欺骗。 动物在进行交流时，是否会保持诚实？这是一个困扰科学界很长时间的问题，博弈理论学家建立了一个新的动物交际模型。在演化过程中，一个物种的成员之间大部分时间是诚实的，但也并不绝对。 撰文 | Natalie Wolchover 翻译丨潘磊 审校丨杨心舟 吴非 想象你是一只体型弱小的雄孔雀，因为劣势基因或营养不良而非常虚弱。你希望吸引到雌孔雀，而她们最关心的是你的尾巴长度。拥有一条长尾将大大提升你在异性眼中的魅力；另一方面，尾巴过长会让你在面临捕食者追捕时难以逃脱。一旦被吃掉，就不用再谈什么交配问题了。 演化会让你保持诚实，生出轻量级的尾巴以反映自身的虚弱？还是要求你冒着生命危险，去培养具有欺骗性的华丽尾羽? 动物会绝对诚实？ 不仅是孔雀，其他动物交流时，从需要保持敏捷以便逃脱狮子追捕的瞪羚，到通过鸣叫乞食的雏鸟，都存在一个最佳策略。这种策略可以用博弈论来寻找，也就是一种分析不同决策下结果会如何改变的数学方法。在演化的游戏中，最终目标是繁殖后代，一味地欺诈并非最优策略：如果雄孔雀尾巴不能作为可信的标准，雌孔雀会直接忽略这个特性。保持绝对诚实被普遍认为是演化中的选择策略，但一些证据显示这可能也不是最理想的方案。 在一项新研究中，博弈论学家发现保有部分诚实是动物交流的最佳策略。通过计算机模拟演化的种群，研究人员发现存在一个固定的诚实-欺骗比例：如果信号“发送者”(雄孔雀)不完全诚实，那么“接收者”(雌孔雀)并不会完全信任。“你肯定会遇到需要不完全诚实交流的情景。”论文第一作者，卡内基梅隆大学的Kevin Zollman说。 部分诚实（Partial honesty）策略在理论上非常有效。如果生物学家能在实践中观察到孔雀和其他动物的部分诚实行为，那么它可以弥补以前动物交流研究中不足的部分。 “这个有趣的想法基于一个理论模型，是一个值得尝试并用于猫鼬乞讨行为的想法，”Marta Manser在邮件中说道，她是苏黎世大学的行为生物学家，“但是并不能做出最直接的测试。” Manser和其他生物学家解释说，要同时控制影响动物行为的所有因素很难，因此如何对比分析新理论和旧理论预测的实验结果，是很大的挑战。 几十年来，不利条件原理（The handicap principle）一直是动物如何以及为何交流的权威解释，该原理由演化生物学家Amotz Zahavi 在1975年最先提出。根据这个原理，所有动物所传达的信号都是有成本的；但动物会诚实遵循原有的信号，因为通过改变信号来欺骗的成本太高。例如弱小的雄孔雀不会长出长尾，就像一个普通人并不会买玛莎拉蒂，因为代价太大。这样做的后果就是面临极大的风险：买玛莎拉蒂的人可能破产，而孔雀可能死亡。 1990年,博弈论学者Alan Grafen在数学上证明了不利条件原理在演化中稳定存在。动物会做出一些能展示自身强大的危险动作，来恐吓捕猎者以及吸引异性交配。尽管这些行为会在一定程度上增加死亡的风险成本，但回报则是能提升自己基因的传递性。如果有一个信号能增强信号发送者的吸引力，但会降低其生存能力(类似雄孔雀的繁重尾羽)，那么当所有个体都保持完全诚实时，成本和回报会达到平衡。在平衡点上，引入一个欺骗者（比如，虚弱却具有长尾的雄孔雀），并不会有什么特别的优势，因为虚弱的长尾孔雀也很容易被捕食者吃掉。回到博弈论来看，Zollman表示不利条件原理真是一味“灵丹妙药”。无论何时观察动物之间的相互交流，它们使用的信号在演化过程中保持稳定，科学家认为维持这种行为必然要付出不小的代价。 唯一的问题是，这种代价并不总是存在。“如果不利条件原理是正确的，那么人们应该能观察到自然界各种信号系统中的信号成本，” 普朗克演化人类学研究所的Michael Lachmann说，“但这并不总是会发生。” 黑喉蓝林莺会偏向饥饿的雏鸟。乞食对雏鸟来说成本似乎不高，这表明相关现象不能用不利条件原理来模拟。Steve Maslowski, USFWS 高低成本信号共存 在不利条件原理下的信号游戏中，信号成本低会导致雏鸟失控的乞食行为，使得这种信号交流方式失去意义，随后消失。事实上，类似的“廉价”信号很稳定，演化必然执行了不同的游戏规则。 在1997年的一篇论文中，理论生物学家Carl Bergstrom和他的同事发现了另一个难题：为了维持某一信号绝对诚实的稳定性，这种信号所要付出的成本会非常的高，对于信号发送者和接收者来说，不如不演化出这种信号。科学家目前还不清楚这种情况到底如何出现。“仅仅确定一个演化稳定策略并不足以告诉你演化的终点。” 华盛顿大学的Bergstrom说。 在《皇家学会学报B》中，Zollman、Bergstrom和加州大学欧文分校的Simion Huttegger提出，部分诚实模型可以解决这两个问题。成本高和低的信号在演化中都可以稳定存在，它们会到达一个平衡点，这已经在计算机模拟中得到验证。 对雄孔雀，部分诚实模型是这样运作的：优质的雄性总是生有很长的尾巴，但弱小的雄性会有多种性状，有的长尾有的短尾。“如果你看到长尾的孔雀，那么它更有可能是优质的。但这无法确定，”Zollman说，同时，雌孔雀不会被每一条艳丽的长尾吸引，“如果看到长尾，它有时会选择与之交配，有时会直接拒绝。” 部分诚实模型在成本低的信号中也有着类似的工作机制。饥饿的雏鸟总是乞食，有些不那么饿的雏鸟有时也会加入。“成年鸟类则会偶尔不回应它们的乞食信号，并且绝不会给没有发出信号的幼鸟喂食。”Zollman说。 理论上这是一个成功的策略，但我们还需要进一步的研究来确定现实中鸟类是否真的这么做。Hugh Drummond是墨西哥国立自治大学的生物学家，他的研究方向是蓝脚鲣鸟亲子之间的交互关系。他发现成年鲣鸟有时会忽略强烈乞食的幼鸟长达20分钟，然后突然反刍一口食物，其行为似乎与部分诚实模型一致。“但父母这样的反应是稳定习性吗？” Drummond问，“或者它们是在等待食物预消化完成，再反刍给幼鸟？” 生物学家必须解开动物行为的精妙含义，才能回答有关演化的诚实与欺骗这类更大的问题。“尽管Zollman预测的模型表面上很清楚，” Drummond说，“但在实验中可能会陷入迷惑。” |
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