|
棘鱼纲和盾皮鱼纲是最早出现的两支有颌类，但它们随后的演化历程却大相径庭。棘鱼纲门祚衰薄（参见第一百四十八回 雏形），种类既少，形态也不多样，更没有攀上食物链的高位。而盾皮鱼纲则刚好相反，它们在泥盆纪兴旺异常，构成了有颌类演化史的第一个高峰。
这张图上方的分支是盾皮鱼纲的几个主要类群：硬鲛目（Rhenanids），胴甲鱼目(Antiarchs)，褶齿鱼目(Ptyctodonts)，扁平鱼目(Petalichthyids)，叶鳞鱼目(Phyllolepids)，节颈鱼目(Arthrodira)。下方的分支分别是软骨鱼纲，棘鱼纲和硬骨鱼纲。本图中的分类谱系有待商榷，但可以看出盾皮鱼纲的多样化程度极高，种类十分丰富。图片来源自网络。 盾皮鱼类曾经被当作有颌类的一个旁支，但随着研究的深入，越来越多的证据表明，盾皮鱼类很可能是有颌类演化的主干，软骨鱼类和硬骨鱼类都有可能演化自盾皮鱼的早期种类。甚至盾皮鱼纲本身很可能也不是一个单系群，而是包含了有颌类演化初期的许多分支。 虽然各类盾皮鱼形态差异很大，但也有一些共同的特征。最明显的是身体前半段，包括头部和胸颈部，包裹着厚重的骨甲，而身体的后半段覆盖细鳞，或者裸露。这使它们看上去很像无颌的甲胄鱼类（参见第一百四十七回 Masked Ball）。但是盾皮鱼有可以开合的上下颚，有成对的胸鳍和腹鳍，这使它们无论猎食还是运动的能力都比甲胄鱼强大得多。盾皮鱼类的兴起之日，就是甲胄鱼走向衰亡之时。
这是一块胴甲鱼骨甲化石，很可能是鱼体死亡腐烂后形成的，上面没有任何软体结构，像一块光秃秃的龟壳。图片来源自网络图片来源自网络。
胴甲鱼类复原图。这类盾皮鱼非常奇特，它们的眼睛和鼻孔挤在头顶，身体前半部的骨甲愈合成一个圆筒，胸鳍也包裹着外骨骼，一些后期胴甲鱼的胸鳍上还发育出一个类似蟹脚的关节，可以在浅水泥沙上灵活地爬行。图片来源自网络。
这条早泥盆世的副云南鱼（Parayunnanolepis xitunensis）也属于胴甲鱼目，连腹部和尾部的鳞片和鳍条都保存完好，非常难得。图片来源自[1]。 早期的盾皮鱼代表有晚志留世的长吻麒麟鱼和初始全颌鱼（参见第一百二十回 First Bite）。进入泥盆纪后，盾皮鱼类四面开花，迅速演化出繁多的种类，占据了食物链的各个层级。这些原始鱼类在辐射演化的过程中，摸索着一切可能的改良途径。通过现代科技，研究者还原了它们的一些尝试，为探究我们自身的演化历程提供了宝贵的线索。
棘胸鱼目的Romundina stellina头甲化石，图片来源自[2]，标尺长度1厘米。研究者利用计算机断层（CT）扫描技术获得了颅骨的内部影像，还原了这条小鱼的脑和神经结构。
自上至下：盲鳗，七鳃鳗，曙鱼（无颌类，参见第一百十八回 (⊙o⊙)），Romundina，节颈鱼类，硬骨鱼类，软骨鱼类的颌骨，脑腔和脑结构对比，图片来源自[2]。鱼类快速游动的生活方式需要精确地控制肌肉动作，接收和处理大量信号，催生出发达的感官和神经系统，为脊椎动物演化出高超的智力和复杂的行为奠定了基础。 最重要也是最有趣的发现是关于盾皮鱼类的繁殖行为。研究者在一类分布广泛的胴甲鱼——小肢鱼（Microbrachius）化石上找到了一对奇怪的器官，它们位于身体腹面甲壳末端，靠近肛门，垂直于身体的轴线向两侧伸出来。而且，这个器官只在一些小肢鱼身上才有，另一些小肢鱼的对应位置明显不同。研究者认为这是雄性小肢鱼的外生殖器的骨骼，用来输送精子。而小肢鱼也因此成为已知最早采用体内受精的脊椎动物。
雌性（左）和雄性（中）小肢鱼腹甲对比，注意外生殖器的区别。右图是小肢鱼交配方式的想象图。图片来源自[3]。 小肢鱼OOXX复原图。对如此笨拙的小鱼来说，一定是个辛苦而艰难的过程。图片来源见水印。
现代软骨鱼也有类似的结构。雄性鲨鱼（上图左）的腹鳍延伸出发达的鳍脚作为外生殖器，担当着将精子输入雌性（上图右）体内的任务。不过，软骨鱼的灵活性和柔韧度比胴甲鱼要好得多，翻滚缠绵起来应该更加方便（下图）。图片来源自网络。 体内受精使另一种繁殖策略成为可能，那就是胎生（准确来说是卵胎生）。经过不断演化，一些雌性动物可以让受精卵在自己体内孵化，完成胚胎发育，然后产出具有一定成熟度，可以自由生活的幼体。奇妙的是，目前发现的最早的胎生脊椎动物也是一类盾皮鱼：褶齿鱼目的艾登堡鱼母（Materpiscis attenboroughi）。研究者在它的化石体内发现了正在发育的幼鱼胚胎的痕迹。这个没能出世的幼小生命在幽深的地底凝固成不朽，把远古鱼类最不可思议的一面呈现在后人眼前。
艾登堡鱼母化石和结构图，幼鱼胚胎是a图中白色方框内的部分，图像放大为c，结构图为d，可以辨认出幼鱼的骨骼，脐带（umb）和卵黄囊（yolk sac）。图片来源自[4]。
艾登堡鱼母怀胎结构和分娩复原图。幼鱼发育所需的营养来自鱼卵自带的卵黄囊，而非直接由母体输送，所以和真正的胎生（Viviparity）有所区别，称为卵胎生（Ovoviviparity）。图片来源自[4]。 由于体态笨重，许多中小型盾皮鱼类群都营底栖生活。除了胴甲鱼目外，典型的还有扁平鱼目（这个名称就很能说明问题了），硬鲛目和Pseudopetalichthyida目的种类。当甲胄鱼类消亡后，趴在海洋和淡水底部的就是这些样貌怪异的盾皮鱼了。
扁平鱼目的月甲鱼（Lunaspis）化石和复原图。看上去像升级版的甲胄鱼。图片来源自网络。
硬鲛目的伪鲛（Gemuendina）化石和复原图。很久之后，一些软骨鱼也演化出了类似的体态和生活方式。图片来源自网络。
Pseudopetalichthyida目的Paraplesiobatis化石，留下来清晰的鳃弓软骨痕迹。图片来源自[5]，标尺长度5厘米。 本回介绍的是盾皮鱼中的小型种类，还有一类游荡在开阔水域的盾皮鱼成长为泥盆纪的超级巨兽，它们的出现标志着脊椎动物正式登上食物链的顶点，自此之后，再也没有跌落过。关于它们的故事，且听下回分解。 地球名片 生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－盾皮鱼纲 存在时间：中志留世 至 晚泥盆世 现存种类：无 化石种类：不明 生活环境：海洋，淡水 代表特征：原始有颌类，身体前部覆盖骨板，后部批细鳞或裸露 代表类群： 节颈鱼目，胴甲鱼目，褶齿鱼目，扁平鱼目，硬鲛目，叶鳞鱼目 |
|
|
