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【转载】【地球演义】第150回 双雄

 vibra128 2018-09-24

  在泥盆纪的中后期,有颌鱼类扶摇直上,除了存在感不强的棘鱼类(参见第一百四十八回 雏形)之外,盾皮鱼类,软骨鱼类和硬骨鱼类(主要是肉鳍鱼类)都攀上了食物链的上层。脊椎动物一扫之前在节肢动物的螯爪和头足类的须腕下仓皇战栗的弱小形象,它们轻易地超越了无脊椎动物的体型和力量极限,成长为地球上空前庞大的巨兽,傲然巡游在奇虾,房角石和板足鲎曾经统治过的辽阔水域。在这些面目狰狞的史前鱼怪中,盾皮鱼类的一支:节颈鱼目脱颖而出,睥睨群雄;成为了那个时代的代表和象征。

《Sea Monsters》中的邓氏鱼。不和它打个招呼,你都不好意思说自己到过泥盆纪。


  和其他盾皮鱼类(参见第一百四十九回 重甲)一样,节颈鱼目的头部和胸部也披覆着厚重的骨甲。不同的是,节颈鱼头部的甲片并不愈合,而是通过特殊的关节相联结,具有一定的自由度,可以调整头部的方向和角度。它们的下颌可以张开很大的角度,赋予它们强大的咬合能力。节颈鱼类没有牙齿,捕食性种类上下颌的骨板在口前延伸出锐利的锋刃,相互啮合。巨颚上附着有强大的咬合肌,可以切割和粉碎猎物的护甲——无论是软体动物和腕足动物的贝壳,节肢动物的外骨骼,还是甲胄鱼和其他盾皮鱼的骨甲。配合头部的猛烈甩动,节颈鱼类能够像现代的鲨鱼一样,从大型猎物身上撕扯下大块血肉。

著名的邓氏鱼的骨板化石。它的甲片间留有巨大空隙,可以俯仰和左右摆动头部。眼球包裹在环形的骨片之中。恐怖的“巨齿”实际上是骨板的延伸部分。图片来源自网络。


  节颈鱼类的纺锤形身体非常适合快速游动。为了承载沉重的骨甲,它们体壁的肌肉异常厚实强健,在神经的控制下交替收缩,牵动尾鳍左右击水,提供足够的浮力和推进力。节颈鱼类具有发育完全的奇鳍和偶鳍,起到平衡和转向作用。没有证据表明盾皮鱼类演化出鱼鳔结构(似乎只有硬骨鱼类才有),它们很可能像鲨鱼一样,靠不断游动,调节速度和方向来实现上浮和下沉。

上回介绍的底栖盾皮鱼类(下三)身体扁平,骨甲愈合成箱状,眼睛生长在头顶,口位于身体腹面。相比之下,节颈鱼类(上)更加轻便灵活,力量强大,感官发达,适合在上层水域自由游动。图片来源自网络。


  和强劲的运动能力相匹配的,是发达的感官和神经系统。节颈鱼的眼睛位于头前两侧,视角广阔,视觉灵敏。眼眶周围有四块骨片组成的巩膜环,这样的结构也许可以在捕食板足鲎和甲壳类(参见第一百二十五回 带尖的带刃的带钩的带刺的)时,保护眼睛不被螯肢刺伤。目前人们对节颈鱼的生活习性知之甚少,但有理由推测它们和鲨鱼一样,拥有敏锐的嗅觉,听觉和触觉,可以察觉水中的血腥和振动,判断猎物方位。

邓氏鱼的肌肉(上)和骨骼(中)结构。和其他早期鱼类一样,节颈鱼也是“外硬内软”,脊椎是骨化程度很低的软骨,没有肋骨,尾鳍是歪尾型,就像一条装备了头盔和胸甲的鲨鱼。现代的软骨鱼(下)保留了这些原始的特征,它们的生理结构和生态位接近,很可能具有类似的生活习性。图片来源见水印。


  节颈鱼类最被人称道的是庞大的体型,尤其是史前怪兽的明星邓氏鱼(Dunkleosteus)。根据目前发现的骨甲推断,它的体长可能达到9米,是泥盆纪最大的动物。

邓氏鱼和人类的体型对比。根据不同的复原方法推测,邓氏鱼的体长大概在6米到9米之间。图片来源自网络。


  巨大的史前动物很难保留下完整的化石,尤其是一身软骨的节颈鱼类。目前邓氏鱼属只发现了身体前部的骨板,胸腹之后的部分付之阙如。体型稍小的恐鱼属(Dinichthys)和惧鱼属(Gorgonichthys)更是只剩下零碎的骨片。倒是一些小型的种类,比如尾骨鱼属(Coccosteus),留下了完整的身体印记。它们具有相似的头胸甲结构,可能是分化不久的近亲。我们看到的邓氏鱼复原图大多是参照尾骨鱼的结构和比例复原的。

尾骨鱼是节颈鱼家族中的小不点,体长只有20到40厘米。这条尾骨鱼是在活着的时候突然被掩埋石化的,鱼体保存的非常完好,连游动的姿态都被清晰地刻印下来。它的腹部和尾巴成为复原巨无霸近亲的重要参考。图片来源见水印。

尾骨鱼的复原图。单看骨板的话,很像是一条小型的邓氏鱼,于是研究者反其道而行之,把邓氏鱼当作放大的尾骨鱼进行复原。图片来源自网络。


  大型的节颈鱼类可以追捕猎杀海洋中的任何动物,包括早期的鲨鱼,其他盾皮鱼,甚至同类。而中小型的节颈鱼很可能捕食各种无脊椎动物,它们的捕食行为也在一些化石上体现出来。

在一些泥盆纪腕足动物的贝壳上发现了啃咬破坏的痕迹(参见第一百三十二回 贝阙)。凶手很可能是小型的节颈鱼类。图片来源自[1]。


竹节石化石上的破坏和修复痕迹(参见第一百三十三回 管居)。类似的暴力破坏在泥盆纪大量出现,显示一些强大的掠食者开始捕食这些带有贝壳的动物,节颈鱼类有着最大的嫌疑。图片来源自[2]。


正在大嚼珊瑚的鹦嘴鱼。它的尖喙可以轻易咬碎珊瑚的石灰质骨骼,可以想象一下节颈鱼的骨牙大嘴能干什么。图片来源见水印。


  节颈鱼类也不都是磨牙吮血的凶猛猎手。另一类巨型节颈鱼——霸鱼属(Titanichthys)的化石上,并没有发现铡刀一样的延伸骨板,这表明它们不能撕咬猎物。研究者倾向认为,霸鱼是温和的滤食性鱼类,它们像现代的鲸鲨和姥鲨一样,张开大嘴,吸入成吨的海水,吞食其中的浮游生物。不过它们到底用什么过滤食物,是鳃腔还是某种其他结构,就不得而知了。

霸鱼的骨板化石(上图),和邓氏鱼(下图)相比,它的大嘴显然不那么凶残。图片来源自网络。


霸鱼可以长到和邓氏鱼相当的体型,对得起这个霸气侧漏的名字。巨大的身体可以有效地吓阻掠食者。图片来源见水印。


泥盆纪的双雄:邓氏鱼和霸鱼。它们是那个太古海洋中的虎鲸和蓝鲸。两种大鱼都只能大概确定头胸部的样子,图中对腹部和尾鳍的处理并没有借鉴尾骨鱼。图片来源自网络。


  盾皮鱼类在泥盆纪中后期达到鼎盛,演化出异常丰富的类型,占据了生态系统的各个层级。然而好景不长,它们随后遭遇了显生宙的第二场大灭绝事件,盾皮鱼纲在这场浩劫中全军覆没,成为鱼类四大分支中最先消失的一个。真正是其兴也勃焉,其亡也忽焉。盾皮鱼的退场,为软骨鱼类和硬骨鱼类的发展腾出了空间,后两者历经4亿年的演化,成为水生动物中最成功的类群。

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