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如果评选泥盆纪末大灭绝的最大赢家，那一定非软骨鱼类莫属。在Kellwasser事件和Hangenberg事件中，它们都奇迹般地少受波及；当地球气候归于平稳，生态系统开始恢复时，盾皮鱼类销声匿迹，四足动物陷入低谷（柔默空缺），千奇百怪的鲨和鲛顺理成章地接管了它们的生态位，成为水世界中最繁盛的种族。它们的体型，数量和多样性是同时期的辐鳍鱼类望尘莫及的。 顶着熨斗的胸脊鲨（参见第一百五十一回 鲛腾记1：骨）在大灭绝中幸存，它们继续畅游在石炭纪的海洋中，而且演化出更多的种类，背鳍的形状也更加古怪。
两种石炭纪胸脊鲨Orestiacanthus fergusi（上）和Damocles serratus（下）化石，可以清楚地看到雄性背上的特化背鳍。图片来源自[1]。 三种胸脊鲨的特化背鳍结构，真是一脉相承。A：Stethacanthus altonensis；B：Orestiacanthus fergusi；C：Falcatus falcatus。图片来源自[2]。 不只是背鳍，似乎软骨鱼身体的任何部位都能延展变形。比如Bandringa rayi，它有一根勺子状的扁平吻突，长度足有身体的一半。在马荣溪化石群发现了许多Bandringa rayi幼鱼和卵囊的化石，成体化石则在其他地区找到，据推测这种鲨鱼可能会定期洄游到浅海繁衍后代。很久以后，一些鲟鱼和银鲛也会演化出类似的长吻和生殖洄游，但这只是趋同演化，它们完全没有关系。
马荣溪化石群发现的Bandringa rayi幼体化石和结构图，这个标本非常完整，眼睛，颅脑和身体的细微结构都呈现出来。图片来源自[3]，标尺长度1厘米。 Bandringa rayi成体骨骼（A），颅脑（B）结构和复原图（C）。图片来源自[3]，标尺长度10厘米。 说到趋同演化，石炭纪到二叠纪的软骨鱼类摸索到许多非常成功的身体结构和配套的生存模式，类似的体态在之后的数亿年中多次出现在不同的鱼类中。比如身体平扁，像锅盖一样趴卧在海底的Janassa：
上图：Janassa korni幼体化石；下图：Janassa bituminosa，全长约 14 cm。它们的体型类似现代魟鳐，扑动宽大的胸鳍可以迅速把自己买入沙中。图片来源自[4]。 Janassa bituminosa的两种复原图（腹面观）。（a）Jaekel，1899；（b）Schaumberg，1979。（c）为作对比的现代魟鱼。图片来源自[5]。 Janassa属于瓣齿鲨目（Petalodontiformes），Janassidae科。瓣齿鲨目曾经被归入全头亚纲，后来又被移入Euchondrocephali，早期软骨鱼的谱系争议颇多，这里就不细讲了。瓣齿鲨目都是一些底栖鱼类，不擅长快速游动，以行动迟缓或者固着生活的无脊椎动物为食，比如棘皮动物，腕足动物，旋轮蟹，珊瑚和海绵等。为了碾碎这些动物的硬壳，牙齿变得钝阔坚实，瓣齿鲨目的化石大多是这些零碎的牙齿。除了Janassidae科外，只有Belantseidae科发现了完整的鱼体化石，它们的形状更加古怪，比如Belantsea montana：
Belantsea montana化石，你可以分辨出它的头，牙齿，身体，尾巴和鱼鳍，但就是不像一条鱼，更不像一条鲨鱼。在它一生的绝大多数时间里，可能都是静静地趴在海底，把自己扮成一块石头，就像现代毒鲉那样。图片来源自[1]。 Belantsea montana复原图。这种鲨鱼可以长到70厘米长，为了不变成捕食者嘴里的一块肉，它一定有着高超的伪装，或者装备了致命的毒液。图片来源自网络。 全头亚纲在古生代后期大放异彩，比如胸脊鲨所在的西莫利鲨目（Symmoriida）。石炭纪常见的全头亚纲还有软鳝鲛目（Chondrenchelyiformes），这个名字取得非常形象，比如Chondrenchelys problematica，和它的近亲Harpagofututor volsellorhinus：
Chondrenchelys problematica化石和复原图，它是现代银鲛的近亲，但长得却像条鳗鱼。图片来源自[6]。
Harpagofututor volsellorhinus化石，上图为雌鱼；下图为雄鱼，和雌性相比，雄性的鳍脚更加明显，而且头部有特化的装饰结构。图片来源自[1]。 雄性Harpagofututor volsellorhinus的头上有一对分叉的骨质“角”，使它看起来颇有三分龙相。由于这对角朝向脑后，不大可能用来自卫，或者和同性争斗；它最大的作用，可能是用来吸引异性，或者在交配过程中辅助定位。
雄性Harpagofututor volsellorhinus复原图。如果生活到现代，它绝对比什么金龙银龙帅多了。图片来源自网络。 在古生代的软骨鱼类中，这种夸张的装饰并不少见。比如颊甲鲛目（Menaspiformes）的特拉奎尔鲛（Traquairius agkistrocephalus）和颊甲鲛（Menaspis armata）。
特拉奎尔鲛化石，这条鱼只剩下前半截，后半截可能被其他鲨鱼咬掉了。可以看到它的头上长着许多尖锐的有倒钩的长棘，也许这就是鱼头没有被吃掉的原因吧。图片来源自[1]，图中标尺长1厘米。
特拉奎尔鲛复原图（最上）。中间是Belantsea montana，最下为某种辐鳍鱼。图片来源见水印。
颊甲鲛化石和复原图。它的样子很像已经灭绝的甲胄鱼类，扁平的头甲上长有三对大棘。图片来源自网络。 银鲛目（Chimaeriformes）是唯一生存到现代的全头亚纲。现代银鲛中不乏怪模怪样的种类，但和石炭纪的前辈相比，那就是小巫见大巫了。
两种石炭纪棘托银鲛科（Echinochimaeridae）鱼类。上：雄性Echinochimaera meltoni；中：雌性Echinochimaera meltoni；下：Echinochimaera snyderi雄性幼体。这两种银鲛的雄鱼体长在20厘米左右，雌鱼只有雄鱼的一半。话说你们这个小燕飞飞的造型很萌啊。图片来源自[1]。 Echinochimaera meltoni复原图。图片来源自网络。 然后，可能是最奇妙的古生代软骨鱼类：枕鳍鲛目（Iniopterygiformes）。这些小鱼最大的特点是胸鳍长在头部后方靠近背部的位置，有许多种类的胸鳍大得夸张。这样的结构更像是空气动力学设计。也许，这些枕鳍鲛是世界上第一批能够在空中滑翔的脊椎动物。像现代飞鱼一样，在被追捕时，越入空中，逃离掠食者的视线。
两种石炭纪枕鳍鲛Rainerichthys zangerli（上）和Papilionichthys stahlae（下）化石和骨骼结构图。图片来源自[7]，标尺长度1厘米。 各种枕鳍鲛复原图。它们是石炭纪的飞鱼。图片来源见水印。 石炭纪软骨鱼类的多样性是如此之高，那些中规中矩的普通体型倒像是其中的异类了。比如格里高利鲨科（Gregoriidae）和戴尔比斯鲨科（Debeeriidae）。
格里高利鲨Gregorius rexi（上）和戴尔比斯鲨Debeerius ellefseni（下）化石和骨骼结构图。它们和瓣齿鲨同属Euchondrocephali。图片来源自[1]。 井蛙写本回的时候，感觉就像是走进了软骨鱼版的怪怪水族馆。在世界各地的特异埋藏化石群中，美国蒙大拿州的熊谷石灰岩（The Bear Gulch Limestone）以保存精美的早石炭世鱼类化石闻名。本文中的化石图片大多是从网站http://people./~egrogan/BearGulch/index.html搬来，那里的内容更丰富，有兴趣的同学可以去欣赏。 除了鱼类，研究者在熊谷石灰岩还发现了大量无脊椎动物和藻类化石，还有奇异的提丰怪物（Typhloesus wellsi）。提丰怪物和塔利怪物差不多生活在同一时期，它没有后者的名气大，但神秘程度却有过之而无不及。这种动物似乎有一个类似尾鳍的结构，在它的体内经常能找到牙形刺，可能以牙形动物为食——这就是目前人们对提丰怪物的全部认识了。
一块含有牙形刺的提丰怪物化石。虽然已经发现了60多个保存完好的标本，但研究者依然无法确定化石上的印痕到底对应什么器官，更无从知道它的分类，身体结构和生活习性。图片来源自网络。
牙形动物（左）和提丰怪物（右）复原图，很难想象它是如何抓捕如此敏捷的猎物的。（作者：Male, Alan） 地球名片 化石地点：熊谷石灰岩（The Bear Gulch Limestone） 地质年代：石炭纪早期（约3.18亿年前） 地理位置：美国蒙大拿州和北达科他州交界 化石种类：超过65种软骨鱼类，超过50种辐鳍鱼类，1种七鳃鳗，6种腔棘鱼，1种根齿鱼，无脊椎动物和藻类，种类未统计 沉积条件：河口泻湖到浅海海湾 化石特征：周期性注入大量泥沙沉积，许多动物窒息后立刻被掩埋，完整保存 代表种类：瓣齿鲨Belantsea montana，胸脊鲨Orestiacanthus fergusi和Falcatus falcatus；棘托银鲛，枕鳍鲛，方形生物（Square Objects），提丰怪物（Typhloesus wellsi） 参考文献： [1] Lund, Richard, and Grogan, E.D., 2005, Bear Gulch web site, www./research/bear_gulch [2] Richard Lund, The Morphology of Falcatus falcatus (ST. John and Worthen), A Mississippian Stethacanthid Chondrichthyan from the Bear Gulch Limestone of Montana. Journal of Vertebrate Paleontology 5(1): 1-19, March 1985 [3] Lauren Cole Sallan, Michael I. Coates (2014) The long-rostrumed elasmobranch Bandringa Zangerl, 1969, and taphonomy within a Carboniferous shark nursery, Journal of Vertebrate Paleontology, 34:1, 22-33, http://dx./10.1080/02724634.2013.782875 [4] von SILVIO BRANDT, Halle, Über Neufunde von Janassa korni (WEIGELT), einen petalodonten Elasmobranchier aus dem Kupferschiefer (Ober-Perm) von Eisle - ben und Sangerhausen (Sachsen-Anhalt). Veröffentlichungen Naturhist. Museum Schleusingen, 24 (2009), 15-26 [5] E. D. Grogan, R. Lund, M. Fath, A New Petalodont Chondrichthyan from the Bear Gulch Limestone of Montana, USA, with Reassessment of Netsepoye hawesi and Comments on the Morphology of Holomorphic Petalodonts. Paleontological Journal, 2014, Vol. 48, No. 9, pp. 1003–1014 [6] John A. Finarelli, Michael I. Coates, Chondrenchelys problematica (Traquair, 1888) redescribed: a Lower Carboniferous, eel-like holocephalan from Scotland. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 105, 35–59, 2014 [7] Eileen D. Grogan, Richard Lund, Two new iniopterygians (Chondrichthyes) from the Mississippian (Serpukhovian) Bear Gulch Limestone of Montana with evidence of a new form of chondrichthyan neurocranium. Acta Zoologica (Stockholm) 90, (Suppl. 1): 134–151 (May 2009) －－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－ 想看其他章节请点这里： 感兴趣的话，请关注攀缘的井蛙，每天琢磨点新东西
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