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三、聚集式飞行
图4 图片说明：罗马上空欧洲椋鸟（European starlings, Sturnus vulgaris）的聚集飞行方式（Cluster formation）。图片来源，2009 STARFLAG project, INFMCNR。
Wynne-Edwards在1962年提出，鸟类的这种动作代表了一种夸量行为（epideictic displays），鸟群可以借此来判断整个种群的密度，以此来调控繁殖行为。这种观念实际上就是我们今天所说的天然群体选择（naive group selection）概念。不过Wynne-Edwards的理论在当时并没有获得大多数人的支持，但是最近有人却对此产生了兴趣，认为该理论有可能能够解释鸟儿的这种聚集飞行现象。Major和Dill在1978年提出了另一种假说，他们认为鸟儿这种迅速改变飞行方向的行为是为了迷惑捕食者。最近有一些研究表明，鸽子如果结对飞行会更加容易准确的归巢，但是还不清楚鸽群的组成结构，聚集样式对此有没有什么帮助。 对于鸟类聚集飞行的机制，而不是功能，一般来说都会有如下疑问： 鸟群是否能同时转向这与鸟群中是否存在头领有关。如果鸟群不是同时转向这说明（但并不一定能够证明）鸟群中可能有一个头领，它先转向，经过一个短暂的延迟期之后它周围的鸟会跟着转向，进而带动整个鸟群中的鸟都发生转向，但谁是最后一个转向的呢？Pomeroy 和Heppner曾经在1977在实验室中对椋鸟进行过实验，他们发现这段延迟期不会超过100ms。在这种群体中视觉信号肯定是最不方便的一种信息交流方式，因为紧挨在一起的鸟会互相遮挡彼此的视线。不过如果所有的鸟都同时（至少是我们目前无法检测出每只鸟转向之间的时间差）转向，那么问题就变得更加有意思了。在这种情况下如果鸟群中真的有一只领头鸟，那么它就必须能够同时将转向命令传递给所有成员，而这在大规模的鸟群中似乎是视觉信号和听觉信号（叫声）都很难做到的。或者鸟群中没有领导者，但是会有一套机制保证所有的鸟都能同时行动。到20世纪80年代，我们终于发现了这样一种模型。 Davis在1980年用每秒拍摄72帧的慢动作电影照相机（slow-motion cine camera）记录了黑腹滨鹬（dunlin, Calidris alpina）鸟群的转向过程。黑腹滨鹬的背部和腹部的颜色不一样，Davis对一个大约有40只黑腹滨鹬组成的鸟群进行了观察，结果发现鸟群中有一些黑腹滨鹬能在120ms时间之内同时转向，看起来就好像划过天空的一道闪电一样。Potts在1984年重复了该实验，结果他发现黑腹滨鹬的转向动作并不是整齐划一的，而是在14ms之内呈波浪式的传遍整个鸟群，这比黑腹滨鹬的反应时间要快的多。于是Potts提出了“合唱团（chorus-line）”理论来解释这种快速的转向现象。他认为，一只鸟或几只鸟最开始转向，然后影响周围的“邻居”，这种动作的传遍速度取决于鸟的反应时间，但是距离更远的鸟可以提前估计出合适转向并在适当的时候“提前”作出反应，与大家一起动作，这就有点像我们在体育馆中经常会看到的墨西哥人浪。不过Heppner在1997年提出，我们认为鸟群不是同时转向这有可能只是因为观察者的角度问题造成的假象。很早就有人意识到，要想弄清楚鸟类的聚集飞行问题还需要考虑各种采用聚集飞行方式鸟类之间的遗传关系，这也就是说需要开发一种三维的分析方法。这种研究方法在鱼群研究中已经非常成熟了，但是在鸟群研究中还存在很多问题。 Major和Dill在1978年使用立体照相技术（stereoscopic photographic technique，Major和Dill将两个35mm的照相机平行放置，固定在一个5.5米长的铝制底座上制成了这个立体照相机）第一次测量了黑腹滨鹬和欧洲椋鸟鸟群中的空间距离。Major和Dill对鸟群中相邻鸟之间的距离和角度尤其感兴趣，因为有了这些信息，大致就可以了解整个鸟群的排列情况。结果发现，与A鸟距离最近的另一只鸟一般都在A鸟的身后或者下方，这种情况和鱼群中的情况是一样的。 Pomeroy 和Pomeroy-Heppner小组分别在1983年和1992年使用直角3维摄影技术（orthogonal 3D photographic technique）对半家养的野鸽（semidomestic rock pigeons）群（大约有8~11只野鸽）进行了连续拍摄。使用该技术，他们能够了解到每一个野鸽的飞行路线，以及这只野鸽和最邻近野鸽之间的距离。他们发现每一只野鸽的飞行路线都是呈90直角°相互交叉的，比如处于领先位置的野鸽会转到鸟群的左边或者右边，然后又转到鸟群的末尾。这也说明一只鸟想要通过一直位于整个鸟群最前面的方式来获得领导地位是不可能的。 Ballerini科研小组和Cavagna科研小组开发出了一套用于分析聚集鸟群的方法，用来处理3维摄影技术无法解决的一系列难题。传统的3维方法大致都会将针对同一目标的两张角度略有不同的照片重叠在一起，观察目标在两张照片中位置的差别。但是在鸟群中每只鸟都差不多的情况下如何能够准确的区分每一只鸟呢？现在有了一种新的统计方法，能够判断欧洲椋鸟群中1000多只鸟的相对位置关系。Ballerini科研小组使用这种技术研究发现，决定聚集式鸟群中每只鸟之间相互关系的重要因素并不是两只鸟之间的距离因素，而是两只鸟之间还有多少只鸟。用Ballerini科研小组的话来说就是物理距离并不重要，拓扑距离（topological distance）才重要。
建模、模拟以及应用 Reynolds认为为了达到用计算机为鸟群建模的目的，应该让模拟鸟（Reynolds称之为boid）遵循3条原则，这些原则也被称为模拟鸟的行为动机。在这些行为准则的指引下，模拟鸟会尽量避免相互之间发生碰撞，即相互分离（separation）或排斥（repulsion）；在飞行速度上与周围的模拟鸟保持一致，即速度匹配（velocity matching）；同时尽量保持与邻近的模拟鸟呆在一起，即聚集（cohesion）。所谓“邻近”指的就是模拟鸟对鸟群整体的局部感受（localized perception）。在所有这类模型中，Reynolds使用了动力依赖的感受体积概念（drive-dependent perception volumes，该概念用来表示以被观测模拟鸟为中心，某一半径距离所构成的球形区域之内的所有邻近的模拟鸟，以此来模拟现实情况）和真实的生物感知模型（这样就可以加入视野受限问题，因为盲区会从模拟鸟后部的球形区域里扣除掉）。在当时，这种方法相比传统的计算机模拟方法可以说前进了一大步。第一个计算机模拟模型是1987年由Stanley和Stella建立的“破冰（Breaking the Ice）”模型。后来在1992年，蒂姆·波顿在他的电影《蝙蝠侠归来》中使用计算机技术制造了大群蝙蝠和穿越纽约街道的企鹅部队。现在计算机模拟技术在动作电影中的运用更是登上了一个新的台阶，不过这些先进的模拟模型由于经济方面的原因还都只是某些公司或个人的专利，不能被大家广泛使用。 Heppner和Grenander建立的模型也有其鲜明的特点，他们用来模拟鸟群感知和模拟鸟行为动机的方法比较特别。在Heppner他们构建的模型中，对所有的行为动机都使用了与Reynolds相同的感受体积，不过没有考虑视野受限因素。在该模型中，模拟鸟会尽量呆在鸟巢中，尽量以一预设的速度飞行，还会在和其他模拟鸟距离太近时尽量远离它们，也会在离其他模拟鸟太远时尽量彼此靠近。同时在该模型中还加入了一个因素，那就是随机碰撞因素（random impact），这是为了模拟在自然环境中经常会出现的某些鸟儿会因为风向、地面上移动的车辆等各种因素而偶尔分神的现象。Heppner和Grenander通过“Poisson随机过程（stochastic process）”成功的在模型中添加了随机碰撞因素。同时他们也发现，如果不加入随机碰撞因素，就无法获得鸟群行为模型。 在1980年代中期和1990年代早期，当时的计算机处理能力还比较有限，对由几十只鸟组成的大型鸟群的实时模拟还不太可能实现。Lorek 和White在1993年迈出了第一步，他们使用由50台处理器组成的Meiko大型交互式计算机系统（Transputer System）来模拟由100只鸟组成的鸟群的活动，在该模型中，研究人员可以在程序运行的同时随时观察模拟结果，同时还能及时的修改某些参数，与程序进行互动，不过该程序的运行速度比较慢，只有6帧/秒。最近在计算机多核处理技术以及图形处理技术方面的进步让我们相信，实现真正的实时模拟和交互式模拟的日子已经指日可待了。比如Reynolds 在2006年就曾经报道过使用索尼公司的PS3游戏机处理器模拟了10000条鱼的活动，而且获得的是电影画面般的高画质结果，处理速度达到了60帧/秒。最近，在SIGGRAPH 2008年年会上，AMD公司（芯片制造商）的计算机游戏应用小组（Game Computing Applications Group）展示了他们题为“哥布林青蛙部落活动（March of the Froblins）”的宣传片，该宣传片就是使用AMD公司开发的图形处理器（graphics processing unit，GPU）制造的，片中模拟了65000个哥布林青蛙，图像达到了电影画质，速度达到了30帧/秒。 要想获得更高的帧数有时候就得以牺牲生物学真实性为代价了。如果以研究生物行为为目的进行科学研究，那么如果能够实时、互动的修改程序参数并观察由此能够产生什么结果就是最好不过的了。在计算机模拟程序中，能够获得高帧数的图像是非常重要的，而对鸟群行为建模又有其独特的要求，这属于构建对照组（controlling groups）范畴。如果不考虑计算机模拟的成本问题，那么要获得高帧数图像最简单的办法就是构建对照组。按照Parent的说法，对照组主要分为三种类型： Kennedy和Eberhart 是第一个在鸟群建模时加入人工生命（artificial life）和人工智能（artificial intelligence，AI）元素的科学家，这样就可以通过鸟群模型来研究更多的行为学问题，包括人类的社会行为问题。在AI模型中，一群相互之间能够发生相互作用的模拟鸟就是一个“集体（swarm）”，Kennedy和Eberhart采用了一种算法，让这个集体能够采取最佳行为，或者达到某种目的，比如增加能量摄入量。这个集体中的模拟鸟会根据相邻模拟鸟的行为和对周围环境的感知（比如在进食区域中所处的位置）来调整自己的行为。我们可以从整个集体的共同行为中了解到模拟鸟为了达到最佳目的所采取的行为模式。这种算法也被称为“粒子群优化算法（particle swarm optimization，PSO）”。后来，Macgill和Openshaw以及Macgill都曾经使用群体行为学（flocking behaviour）方法来分析地理学数据。在后来的AI研究当中，在不断减少模拟鸟数量的同时，也在不断的为每一只模拟鸟注入了智慧。Odell为计算机研究当中使用到的各种“因子”做了一个详细的总结。 在20世纪90年代中期，物理学家们开始对鸟类有组织飞行现象表现出了浓厚的兴趣。他们开始用一种以前生物学家和空气动力学家们从未使用的方法来研究这个问题。Vicsek小组和Toner-Tu小组都将鸟群中的每一只鸟看做一个单独的个体，它们就好像液体中的分子或者结晶体中的原子一样，它们都遵循相同的数学规则。这些物理学家们使用的模型都是基于Heppner和Grenander在1990年构建的感知模型而建立的，因此个体间的相互作用范围都没有超出当年的距离。同时，在这些新建的模型中鸟类只会以一种速度飞行，同时它们的行为动机也被简化成一个，即尽力保证和周围的鸟儿保持同样的飞行方向。不过在模型中也添加了一个随机的元素，这个元素与Heppner和Grenander当年添加的随机影响因子的作用是一样的。Toner和Tu作为理论物理学家在从事这项研究时多少有点脱离实际，所以他们认为如果用计算机模拟的方法来检测鸟类有组织飞行行为的作用应该是非常简单的一项工作。或者也可以凭借鸟类飞行的录像带在任何时间对鸟儿之间的距离进行测量，因此可以很轻易的做出判断。Vicsek等人认为，与物态转换（phase transitions, 比如金属从固态转变成液态）有关的物理概念似乎能够解释我们常见的鸟群从有序状态转变成无序状态的现象。总体来说，这些模型都是在Okubo、Reynolds、Heppner和Grenander所建立的模型基础之上简化而成的。按照Parent的说法，这些物理学家们建立的模型都非常符合微粒型体系。由Vicsek等人在1995年建立的模型又被人称为“自我促进微粒模型（self-propelled particles model，SSP）”。物理学家们都非常欢迎这个最简化的模型，并且根据这个模型进行了大量的研究，发表了一系列的论文。最近Ballerini小组和Cavagna 小组进行的研究发现似乎对物理学界带来了不小的影响，物理学家们终于开始认识到在模型中加入鸟儿之间的相互吸引力和排斥力等因素是非常有用并且非常必要的。Ballerini他们的研究结果与我们在鸟群飞行模型中使用的方法还有一点矛盾。因为我们通常都会在模型中为鸟儿设定一个固定的相互作用半径，但Ballerini他们发现，这个相互作用半径并不是固定不变的，发生相互作用的鸟儿的数量才是固定不变的。 还有一些计算机研究者也和Kennedy与Eberhart一样，将人工智能元素引入了他们构建的鸟类飞行模型当中。比如Reynolds、Zatera和Spector等都使用遗传程序（genetic programming）这种能够为满足某种要求而自动生成特定计算机程序的技术来为每一只模拟鸟制定行为准则。换句话来说就是在这些模型中，如果鸟儿之间发生了相互作用，那么它们就能够作出群体行为。以往所有的模型都会用到一些常量，比如感知半径（perception radius，即以某一只被观测模拟鸟为中心，一定半径所组成的球形区域，该参数可以用来界定“周围”这个概念）以及权重（weights，主要用来形容被观测模拟鸟的飞行方向和速度等参数）等概念。不过Heppner和Grenander对这种方法进行了修改，他们采取手动设置这些参数的方法，同时也会对相应的结果进行分析。人工智能技术也被用来发展计算机技术。在模型中，遗传算法（Genetic algorithms）被用来修改参数，从而使模拟鸟能达到符合某一标准的最佳行为状态。比如Dimock和Selig 就使用遗传算法修改了Reynolds模型的参数，发现了在模拟鸟群中体力消耗最小的那种状态。Wood和Ackland使用Couzin等人构建的模型，通过模拟鸟类的觅食和进食过程对鸟类编队队形的进化问题开展了研究。他们获得的结果与传统的进化行为学（evolutionary behaviour）观点比较一致，他们认为模拟鸟在进食过程中关注的范围比较窄，而在搜寻食物的过程中关注的范围比较广。 Heppner和Grenander针对3种行为动机只设置了一种感知区域（perception volume），而Reynolds则使用了3种在生物学上有一定范围的非排他性的感知区域。Couzin他们的模型与这些都不同，Couzin研究小组和Couzin以及Krause研究小组在鸟群模型中还加入了“混合（sophistication）”成分。这种模型相比以往构建的模型在模拟鸟行为动机方面没有区别，只是在模拟鸟的感知模型（perception model）方面带来了不同。在Couzin他们的模型中存在三种排他性（完全不同）的感知区域，即排斥区域（zone of repulsion）、方向区域（zone of orientation）和吸引区域（zone of attraction）。如果在排斥区域中出现了其他模拟鸟，那么只有远离动机被激活，而其他两种动机都被关闭。如果在这个区域没有其他模拟鸟，那么其他两种动机就会启动，模拟鸟会尽力保持与方向区域中其他模拟鸟的飞行速度一致，并且尽力保持与吸引区域中的其他模拟鸟靠近。另外，在该模型中三种区域都被设定为球形，但是除排斥区域之外的其他两种区域在模拟鸟的后方都设定了一定范围的盲区。Couzin他们在模型中修改了某些模拟鸟个体的行为规则，想看看这会对整个模拟鸟群造成什么样的影响。同时还研究了如果其他两种区域范围不变，只是方向区域的球形半径是可变的会对整个鸟群造成什么影响的问题。结果发现，随着方向区域半径的增加，整个鸟群会从一个松散聚集的稳定群体（loosely packed stationary swarm）逐渐变成面包圈（torus）样群体，在这个大“面包圈”中，所有的模拟鸟都会围绕它们各自的惯性中心（centre of mass）飞行，最后，整个鸟群会变成朝着同一个方向飞行的平行群体（parallel group）。Couzin他们还发现这个变化的过程非常快，随着方向区域直径的缩短，产生的集体行为则会有所不同。Couzin他们发现此时（在同一半径参数下）会出现两种完全不同的行为状态。而最终的结果与鸟群最初的状态有关，哪怕鸟群中的成员对鸟群最初的状态毫不知情。根据这些研究成果，Couzin他们认为，整个鸟群具有一种“集体记忆（collective memory）”。Couzin等人在后来的研究当中又采用只给部分模拟鸟行动指令的方法，研究了鸟群行动的领导现象和决断机制。研究发现，鸟群规模越大，担负领导任务的鸟类个体数量就越少，而且只需要很少几位“领导”就足以准确的指挥整个鸟群。正如前面提到的，好几个课题组都研究了鸽群归巢过程中的“错误稀释现象（many-wrongs principle，这是一条描述生物行为的规律，其基本思想是，运动时群体中的个体向着目标方向行进时，会有误差。但是作为群体的整体，运动方向是个体运动方向的平均，其运动的误差会变小。群体越大，群体运动的方向越精确）”，他们也发现鸽群相比单独飞行的鸽子，方向感更准确，不过还不清楚鸽群的空间组织结构在其中起到了多大的作用。 Lebar Bajec等人在鸟群模型中加入了模糊逻辑（fuzzy logic）概念。Lebar Bajec模型的基本理念与前人模型还是相同的，都包含3种行为动机、具有盲区的球形感知模型等。但是在前人的模型中模拟鸟会对周围的事物立刻做出反应。比如两只在环形回路中飞行的模拟鸟，它们为了避免相撞，互相之间一定会留出一定的距离，避免彼此进入对方的排斥区域。再比如在另一个稍微复杂一点的情况下，模拟鸟之间可能会存在各不相同、呈梯度改变的闭合角（closing angles），这样模拟鸟之间才能成比例的相互交错排列。不过在模糊逻辑中，我们可以用诸如远、近之类的模糊概念而不是一定的距离或角度来指导模拟鸟的行为。在模糊模型中，模拟鸟的行为更加自然。我们前面已经介绍过，Heppner和Grenander只使用过一个感知区域，Reynolds使用了三个相互重叠的感知区域，而Couzin等人则采用了3个互补重叠的感知区域。Lebar Bajec等人使用的模糊概念实际上是将上述3种模型综合了起来，构建了一个相互之间部分重叠的感知区域。在Lebar Bajec模型中，模拟鸟只能在二维空间活动，即只能左右飞行，而不能上下飞行。但是在真实环境中，鸟是在三维空间活动的，因此最好的模型应该是能够模拟鸟类三维活动的。Moskon在这方面进行了改进，他在模糊模型中又引入了觅食动机，同时还构建了进食场所模型以及着陆和起飞过程，但这还不是真正的三维活动，他们只是构建了一个伪三维模型。
那么鸟儿是如何做到一起转向的呢？
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