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经典文献解读:真核生物转座子的分类-3 (完)

 生物_医药_科研 2018-12-07

书接上回:)

经典文献解读:真核生物转座子的分类-1

经典文献解读:真核生物转座子的分类-2


      Class II类型的转座子与Class I类型反转录转座子一样古老,并且广泛存在于真核生物中。大部分Class II类型转座子在基因组中的含量较低并且相对稳定,比如真菌基因组中的Pogo-Fot1或麦类作物中CACTA类型的转座子。另外,在原核生物中也有类似Class II类型的重复序列,但相对简单。根据转座过程中是单链状态还是双链状态,Class II类型可分为两个亚类:Subclass I和Subclass II,当然转座过程中并不需要RNA介导。


     TIR(terminal inverted repeats, 末端反向重复)类型占Subclass I的大多数,该类型的典型特征是序列两端存在末端反向重复(TIR)。根据TIR序列和长度的不同可分为9种超家族(superfamily):T1-MarinerhATMutatorMerlinTransibPPiggyBacPIF-HarbingerCACTAT1-Mariner超家族只在真核生物中存在,主要包含两个末端重复序列和一个转座酶序列,该家族的多数成员更倾向于插入到串联的TA序列之间,即TSD(targetsite duplication, 目标位点重复序列)序列为TA;hAT超家族的TSD序列一般为8bp,序列并不唯一,末端重复序列的长度为5-27bp,总体长度一般小于4Kb,名字来源于三个已知的重复序列家族:果蝇中的hobo家族、玉米中的Ac-Ds家族和金鱼草中的Tam3家族;Mutator超家族广泛存在于真核生物中,其TSD序列大约为9-11bp,尽管其TIR序列往往能达到几百bp,但有的成员却比较短乃至不易被鉴定出来;Merlin超家族的TIR序列长度不一,从几十bp到几百bp不等,TSD序列为8-9bp,只存在于动物和真菌基因组中;TransibPPiggyBac类型的重复序列只存在于部分物种中,其TSD序列和长度也有所差异;PIF-HarbingerCACTA两种重复序列除含有DDE转座酶之外,还分别含有一个DNA结合蛋白和一个功能未知蛋白。CACTA类型在植物基因组中含有高度保守的CACTA元件(有时候为CACTG),序列两端为3bp的TSD,但在动物基因组中含有高度保守的CCC原件和2bp的TSD序列。另外,CACTA类型的重复序列的两端往往含有复杂的末端重复序列。

      Crypton类型的重复序列也属于Class II的Subclass I亚类,只在真菌中存在。其序列中含有一个酪氨酸重组酶,与某些噬菌体、ISDIRS-like类型的反转录转座子类似,但并不含有逆转座酶元件。同时,该类型不含有TIR序列,但有可能通过重组和整合之后产生TSD序列。

      Subclass 2亚类在转座时对DNA单链进行复制并插入到目标染色体区段中,该过程不需要进行双链DNA的切割,主要包含HelitronMaverick两种类型。Helitron通过滚环机制(rolling-circle mechanism)进行复制,只对一条DNA链进行切割,也不产生TSD序列,其末端一般含有TC或CTRR元件(R代表嘌呤)和一段短的发卡结构序列。Helitron类型的重复序列主要存在于植物基因组中,但在一些动物和真菌基因组中也能鉴定的到。Maverick类型的重复序列一般较大,可达到10-20Kb,两端含有较长的TIR序列,在除植物之外的真和生物中广泛存在。其编码的蛋白可达到11个,但数目和顺序有所不同,有些蛋白与DNA病毒有一定的同源性。这些蛋白中的DNA聚合酶B和整合酶(c-int type)与反转录转座子中的相关蛋白类似,但同样不含有逆转座酶。

 

附图:

重复序列鉴定流程

LTR(长末端重复)反转录转座子基本结构


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