《细胞生物学》系列课程第四章质膜和细胞表面一第四章质膜和细胞表面概述：质膜、内膜系统、生物膜、单位膜第一节质膜的化学成分第二节质膜的
分子结构第三节质膜的特性第四节细胞表面及其特化结构第五节质膜与细胞的物质运输概述：质膜（plasmamembrane）
细胞质与外界相隔开的一层界膜，又称细胞膜(cellmembrane)，厚7~10nm存在意义：屏障作用，提供稳定的内环境
物质转运信号传递、细胞识别等内膜系统（Endo-membranesystem）除质膜外，真核细胞内还有一些膜结构。概念
：真核细胞内那些在结构、功能及发生上密切关联的膜性结构细胞器的总称。生物膜（biologicalmembrane）所有膜性结
构的总称20Ao35Ao20Ao单位膜（unitmembrane）——生物膜的共同形态结构特征概念：透射电镜下，生物膜
呈现出“两暗夹一明”铁轨样形态，称为单位膜。第一节质膜的化学成分脂类：50%蛋白质：40~50%糖类：1~10%不同类型生
物膜三种物质的比例不同，一般，膜功能复杂，蛋白质含量高。一、膜脂（membranelipid）概述膜脂是细胞膜的基本组成
成分种类：磷脂（最多）、胆固醇和糖脂特点：兼性（双亲性、两亲性）分子存在形式：脂质双分子层功能：生物膜的基本骨架屏障作用赋
予膜流动性(一)磷脂（phospholipid）——膜脂的基本成分含量最多的膜脂，约占膜脂的50%以上双亲性分子1个亲水头2个疏
水尾（多为脂肪酸链）可分两大类：甘油磷脂鞘磷脂胆碱乙醇胺丝氨酸肌醇1.甘油磷脂——以甘油为骨架磷脂酰胆碱(卵磷脂)磷脂酰乙醇胺(
脑磷脂)磷脂酰丝氨酸磷脂酰肌醇极性基团磷酸甘油脂肪酸链磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）磷脂酰胆碱（卵磷脂）2.鞘磷脂——以鞘氨醇为骨架
在神经细胞膜中特别丰富，原核和植物细胞膜中不含。1个亲水头2个疏水尾胆碱等胆碱脂肪酸脂肪酸脂肪酸烃链甘油磷脂鞘磷脂磷脂酰乙醇胺
磷脂酰丝氨酸磷脂酰胆碱鞘磷脂鞘氨醇分子团脂质体磷脂双层磷脂分子在水溶液中的3种构型：①球形单层分子团②双分子层③脂质体抗体聚乙
二醇脂溶性药物人工脂质体应用：转基因载体药物载体膜功能的研究疏水尾(二)胆固醇（cholesterol）主要存在于动物细胞膜上，
原核细胞中无植物细胞中少(约占膜脂2%)含量多不超过膜脂的1/3个别达50%两亲性分子亲水头&疏水尾（胆固醇）分布：散布在
磷脂分子之间功能：①维持膜的稳定性②调节膜的流动性（双向调节）甾环胆固醇对膜流动性的双向调节糖脂（三）糖脂（glyco
lipid）普遍存在于原核和真核细胞质膜上，约占膜脂总量的5%。双亲性分子分布：只位于质膜的外表面（非胞质面）烃链脂肪酸烃链脂
肪酸分子结构（了解）：细菌与植物细胞：糖脂几乎都是甘油磷脂的衍生物动物细胞：质膜的糖脂几乎都是鞘氨醇的衍生物某些糖脂的分子结构GM
1神经节苷脂神经细胞膜中最为丰富半乳糖脑苷脂神经髓鞘中的主要糖脂二、膜蛋白（membraneproteins）约占细胞蛋白质总量
的25%膜功能的主要执行者转运蛋白——胞内外的物质运输连接蛋白——细胞间的相互作用受体蛋白——信号转导各种酶类——相关的代谢反应
膜蛋白的功能：糖蛋白寡糖链整合膜蛋白整合膜蛋白糖脂糖链外周蛋白根据与膜的结合方式，膜蛋白分三种类型①整合蛋白（内在蛋白）②周
边蛋白（外在/外周蛋白）③脂锚定蛋白(一)整合蛋白（integralprotein）占膜蛋白总量的70%~80%多数为跨膜蛋
白，也有些只是部分嵌入膜中两亲性分子跨膜蛋白多以α螺旋结构进行穿膜单次穿膜多次折返穿膜跨膜域由疏水性氨基酸残基构成内在膜蛋白与膜结
合紧密，只有用去垢剂使膜崩解后才可分离出来。常用的去垢剂：SDSTritonX-100(二)周边蛋白（peripheralp
rotein）占膜蛋白总量的20%~30%位于膜的两侧,多位于内侧通过非共价键与膜表面的蛋白质或脂分子的亲水部分结合与膜结合较弱，
较易从膜上分离胞外胞质侧(三)脂锚定蛋白（lipid-linkedprotein）位于膜两侧以两种方式通过共价键与膜脂分子结合①
胞质侧的脂锚定蛋白：与脂双层中的碳氢链直接结合②质膜外表面的脂锚定蛋白：通过与脂质外层中磷脂酰肌醇相连的寡糖链共价结合而锚定于膜上
糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白(GPI-锚定蛋白)蛋白质寡糖链磷脂酰肌醇胞质侧的脂锚定蛋白与脂双层中的碳氢链直接结合胞质目前大约有100多
种蛋白质已被确定是GPI-锚定蛋白水解酶免疫球蛋白细胞黏附分子膜受体……分离脂锚定蛋白也必须用去垢剂处理膜蛋白在膜中的几种结合方式
脂锚定蛋白内在蛋白外在蛋白三、膜糖类——覆盖细胞膜表面真核细胞表面均有糖类，占膜重量的2~10%以糖蛋白或糖脂的形式存在多为低聚
糖（1~数个单糖），极具多样性只分布在细胞膜外表面，构成细胞被。HydrophilicmoleculeH
ydrophobicmolecule第二节质膜的分子结构E.Overton1890年发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的
细胞膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜，因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。1925E.Gorter&F.Grende
l用有机溶剂提取了人类红细胞质膜的脂类成分，将其铺展在水面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积，因而推测细胞膜由双层脂分子组成。
目前，有关膜结构的模型有几十种：片层结构模型1935，Danielli&Davson单位膜模型1959，Robert
son流动镶嵌模型1972，Singer&Nicolson晶格镶嵌模型1975，Wallach板块镶嵌模型1977，J
ain&White脂筏模型流动/液态镶嵌模型(fluidmosaicmodel)S.J.Singer&G.N
icolson，1972①脂质双层构成了生物膜的连贯主体；②蛋白质以不同的方式与脂双层结合，有的镶嵌在脂双层中，有的则附着在脂双
层的表面；③膜具有不对称和流动性，是一种动态结构。晶格镶嵌模型（crystalmosaicmodel）Wallach，1975
晶格：指膜中晶态部分，即膜内在蛋白和界面脂。该模型强调了：蛋白质对脂类分子的流动性具控制作用膜流动性是局部的磷脂酰胆碱、鞘磷脂
和胆固醇等比例构建的人工脂膜出现两种脂相脂筏模型（lipidraftsmodel）脂双层不是一个完全均匀的二维流体，内部存在富
含胆固醇和鞘磷脂以及特定种类膜蛋白的微区，称为脂筏。原子力显微镜下观察到的人工脂膜的脂筏结构脂筏特点：比膜的其他部分厚、更有秩序且
较少流动；一些特定蛋白聚集在脂筏内，便于相互作用；脂筏提供了一个有利于蛋白质形成有效构象的变构环境。目前已发现几种不同类型的脂筏，
它们在细胞信号转导、受体介导的内吞作用、胆固醇的代谢运输及HIV等病原微生物侵染细胞过程中起重要作用。推测一个直径100nm的脂筏
可载有600个蛋白质分子第三节质膜的特性质膜具有两个显著特性：不对称性（asymmetry）流动性（fluidity）一、膜的流
动性指膜脂的流动性和膜蛋白的运动性(一)膜脂的流动性在生理温度下，脂双层为二维流体，具有液晶态结构温度的变化可导致膜的相变相
变温度以上，膜脂分子能进行多种运动。膜脂的运动方式：侧向扩散旋转运动钟摆运动伸缩震荡运动翻转运动烃链旋转异构运动伸缩震荡运动烃
链旋转异构运动(二)膜蛋白的运动性膜蛋白的运动方式1.侧向扩散2.旋转运动由于耗能大，膜蛋白在膜中不能发生翻转运动。膜蛋
白的运动方式1970年，Frye和Edidin通过细胞融合实验证明了膜蛋白的运动性。(B)interactwithsurf
aceproteinsofaneighboringcell.(A)formaggregates(C)inter
actwithexternalcomponents.(D)interactwithinternalcompone
nts.膜蛋白被限制的四种可能性膜蛋白流动的限制(三)膜流动性的影响因素1.脂肪酸链的长度及饱和度链短→降低尾部相互作用
→膜流动性↑不饱和程度↑，膜流动性↑Cholesterol2.胆固醇3.卵磷脂/鞘磷脂比例↑，膜流动性↑4.膜蛋白的含量脂双
层中嵌入的蛋白越多，膜脂流动性越小二、膜的不对称性指膜脂、膜蛋白和膜糖在脂双层中的不对称分布膜不对称性导致了膜功能的方向性，是质膜
执行各种生理功能的保证。鞘磷脂磷脂酰胆碱糖脂磷酯酰丝氨酸磷脂酰乙醇胺(一)膜脂的不对称性糖脂：只分布于生物膜的非胞质侧（绝对的）胆
固醇和大多数磷脂：相对的不对称分布胆固醇糖链细胞外内在蛋白外周蛋白细胞质(二)膜蛋白的不对称性膜蛋白分布是绝对不对称，各种膜蛋白
在质膜上都有特定的位置。CarbonisaddedtostrengthenreplicaThinlayerofpl
atinumissprayedfromthesidetocreateshadowedreplicaofthe
surface真空中升华脂双层剖面的复型膜蛋白在脂双层内、外两层中分布的数量不同近胞外的断裂面近胞质的断裂面跨膜蛋白跨越脂双层有一
定方向，两个亲水端的长度、氨基酸种类和排列顺序都不同。细胞外外周蛋白细胞质外周蛋白主要附着在膜的胞质面(三)膜糖的不对称性非胞质面
糖脂、糖蛋白的寡糖链只分布于质膜外表面内膜系统中，寡糖链分布于膜腔的内侧面胞质溶胶层第四节细胞表面及其特化结构?细胞表面(
cellsurface)复合结构体系：①细胞膜—主体结构②细胞外被③膜下溶胶层广义的细胞表面还包括细胞连接和一些特化结构一、细
胞外被（cellcoat）概念：真核细胞膜外表面富含糖类的周缘区细胞外被中的糖类：①与糖蛋白和糖脂相连的寡糖链；②被分泌出来，
又吸附于细胞表面的糖蛋白或蛋白多糖。糖萼淋巴细胞经钌红染色后，在电镜显示出的细胞外被图象。接触抑制细胞外被寡糖链中糖基的种类、数目
、排列顺序等具有多样性，与其功能密切相关。保护细胞细胞识别和细胞黏附决定血型抑制增殖（接触抑制）信号接收免疫应答等胞质溶胶层二、膜
下溶胶层位于质膜内侧，厚约0.1~0.2um的较粘稠的液体物质。分布着较多的微丝和微管，缺少其他细胞器。功能：具有较高的抗张强度，
对维持细胞形态和细胞运动有重要作用。三、细胞表面的特化结构特化结构相关的细胞骨架成分微绒毛微丝鞭毛和纤毛微管细胞连接黏着斑、黏合带
——中间丝桥粒、半桥粒——微丝总结质膜的化学组成质膜的分子结构模型质膜的特性细胞表面及其特化结构细胞膜的化学组成脂类：两性分子
、脂双层功能：细胞膜骨架、细胞屏障、赋予膜流动性组成：磷脂：含量最高，两类：甘油磷脂和鞘磷脂胆固醇：稳定细胞膜、调节膜流动性糖脂：
寡糖和脂质构成，糖链位于非胞质面蛋白质：①功能：转运蛋白、连接蛋白、受体、酶②膜蛋白的三种类型及其与膜结合方式糖类：以糖蛋白或糖脂形式存在，位于非胞质面细胞膜的分子结构模型：流动镶嵌模型——掌握，会叙述、会画图细胞膜的特性：不对称性表现在哪些方面——了解流动性膜脂、膜蛋白的运动方式——掌握影响膜流动性的主要因素——掌握只有磷脂酰丝氨酸的头部净电荷为负，其余皆为零双分子层游离端自动闭合，形成脂质体糖脂由磷脂分子和一个糖基或一条寡糖链结合而成胆固醇在红细胞质膜内、外叶的含量差不多样品快速冷冻（液氮,-196℃）→冰刀从脂双层中间撬开→暴露断面→金属投影→制作复型ES:细胞外表面PS：原生质表面 |
|
