现代人类简史（上）：走出非洲

人类的非洲起源

根据分子生物学的遗传对比研究显示，非洲的黑猩猩是现存与人类亲缘关系最近的物种，两者的共祖时间在700万到500万年前之间。最早的石器工具发现于330万年前的非洲，也标志着人类物种的出现和旧石器时代的开端。目前所发现最古老的人类物种遗骨化石是在埃塞俄比亚发现的距今320万年前左右的“露西”，分类学上被划分为南方古猿阿法种（Australopithecus afarensis）。人类物种的其他早期分支类型如能人、匠人、鲁道夫人也基本都发现于非洲大陆，这也是人类物种非洲起源论在生物学和考古学上的依据。

人类物种分类

非洲外的古人类物种

在格鲁吉亚发现的距今180万年的德马尼西人是至今在非洲外发现最早的人类化石。在分类学上，德马尼西人与爪哇人（100万年前左右）、元谋人（170-50万年前）、北京周口店人（78-68万年前）一样都属于直立人（Homo erectus）的范畴。这些在非洲外发现的直立人遗存可能也标识着我们所知人类物种第一次走出非洲的尝试。在考古学上，一般将阿舍利手斧看做直立人石制工具的代表，从阿舍利石斧的发现情况我们可以一窥直立人在非洲外的分布。

阿舍利手斧遗址的分布

80万到60万年前，现代人与尼安德特人（Neanderthals）及丹尼索瓦人（Denisovans）的共同祖先在遗传上分化，目前最早的尼安德特人化石可以追溯到45万到43万年前。尼安德特人遗存主要分布于欧洲，在中东和中亚地区也有一定的分布。丹尼索瓦人发现于阿尔泰地区的丹尼索瓦山洞，虽然发现的遗骨非常有限，但科学家通过对其遗骨中残留的DNA进行检测，还原了其在人类谱系树上的位置。分类学上丹尼索瓦人是尼安德特人的近亲，两者在与现代人族群分化20万年后再次分化。由于在东欧亚地区的现代人基因组中发现了少量来自丹尼索瓦人的遗传贡献，据此推测，相对于尼安德特人，丹尼索瓦人应主要分布于欧亚大陆的东部地区。

已知尼安德特人的分布范围

解剖学意义上的现代人

摩洛哥发现的33万到30万年前左右的Jebel Irhond人是距今所知最早的解剖学意义上的现代人(anatomically modern humans-AMH)。在体质特征上，与现今存在的人类已经没有明显的区别。

Jebel Irhond遗址发现的人类遗骨和石制工具

而这个时间也已经接近现代人群在常染色体遗传上分化的时间——科伊桑人与其他现代人族群的分化时间在30万年前左右（这并不代表科伊桑人相比其他族群更接近我们在30万年前的祖先，因为科伊桑人同样经历长时间的独立演化过程，并不断的和包括古人类在内的其他人群在血缘上发生融合）。目前已知现代人群男性的Y染色体最近共同祖先——“Y染色体亚当”（Y-chromosomal Adam）存在于二十多万年前。此外，埃塞俄比亚发现的奥莫人（距今约19 万年）和长者智人（距今约16 万年）也都属于解剖学意义上的现代人。

考古与遗传学研究所揭示的现代人早期分支主要分布于非洲

非洲外的现代人

根据中东地区的考古发现，以色列Qafzeh和Skhul 等遗址出土的古人类化石可以追溯到距今约12到8万年前，这是目前非洲之外发现最早的现代人遗存，可能代表了现代人较早的一次走出非洲的尝试。这次尝试显然并不是很成功，并没有在非洲外的地区留下明显的考古痕迹，在欧洲和东部欧亚地区我们也只能看到少量早于5万年前且充满争议的现代人遗存。

 

然而，研究者从遗传基因上证实了确实存在有一批较早走出非洲的现代人。在阿尔泰地区的丹尼索瓦山洞发现的尼安德特人基因中，研究者找到了来自早期现代人世系的基因流。这种早期现代人成分同样少量存在于现今澳洲-巴布亚地区土著人群身上。湖南道县发现的类似现代人牙齿遗存的测年结果在12万到8万年前，也有可能属于这一批较早走出非洲的现代人族群。距今10万年的许家窑人“内耳迷路模式”与尼安德特人更为接近，则可能代表了尼安德特人及其近亲物种也在这一时期分布于东亚地区。由此可见古人类间的交流要比我们原先想象中复杂的多。

丹尼索瓦人遗骨

更多线索来自丹尼索瓦山洞发现的一个九万年前的小女孩遗骨，研究者给这个小女孩起了一个可爱而富有寓意的名字“丹妮”——基因检测显示她是拥有丹尼索瓦人父亲与尼安德特人母亲的混血后代。除了尼安德特人曾经混入早期现代人血统之外，她的丹尼索瓦人祖先基因中还出现了一种未知的早期古人类基因流。这一未知人类物种早于一百万年之前就已经和现代人及尼安德特人的共同祖先分化，不排除来自于同样曾分布于东欧亚地区的直立人的可能。不过鉴于现代人身上的丹尼索瓦人成分已经非常微少，这种未知古人的成分可能并没有对现代人的基因结构做出贡献。从“丹妮”的身上我们可以看到不同人类物种间复杂的分化和交流关系，尼安德特人的基因同样流入到了非洲外的现代人群，非洲外的现代人基本都带有1%到5%的尼安德特人基因，而东部亚洲地区的人群还带有微量的丹尼索瓦人基因。

“丹妮”所揭示的古人类混血情况

自人属物种诞生以来，其活动的绝大部分时间都在更新世范围内（260万到1.15万年前），更新世的气候以周期性的冰期循环为特点，这可能深刻影响了人类的迁徙活动。每当进入冰期，海平面下降使非洲与其他地区的陆地接触面积增加，非洲的人群便有了更多走出的机会。而非洲外的高纬度地区在冰期则可能面临灾难性的环境恶化，当地的古人类面临着灭绝的风险，种群数量的下降为由非洲走出的新人群提供了更多的生存空间。作为唯一一片位于低纬度地区的大陆，非洲成为了人类物种发展过程中最为重要的避难所和策源地。除了我们通过考古和遗传学研究已经发现的走出非洲事件外，可能还存在着大大小小为数众多的迁徙事件埋没于历史之中，等待未来继续发掘。

 

七万多年前位于印尼的多巴火山爆发，引发了新一轮的全球气候变冷，又一批现代人沿着海平面下降后新出现的陆地走出非洲（Out of Africa）。如今非洲外的人群的绝大部分遗传基因都可以追溯到这一批走出非洲的现代人族群，非洲外所有男性的Y染色体都可以追溯到七万年前左右的一个共同祖先，属于单倍群CT-M168。也有理论认为，这批现代人在十万年前就已经走出非洲，只是直到多巴火山爆发之前在中东地区经历了漫长的瓶颈期。CT-M168在七万年前左右分化为两个父系单倍群DE-YAP与CF-P143，这两个单倍群又在几千年内分别分化为D-M174、E-M96和C-M130、F-M89四个父系单倍群，此后这四个父系单倍群又陷入了长达一万多年的瓶颈期。