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上周推送完第一堂课的上半节—布偶猫的专业知识文献后，便看到有很多爱猫的小伙伴已经等不及要来报名下半节的布偶基因遗传课程了。看来布娃娃的人气，果然是名不虚传，一点都不输给所谓的“顶级流量”。 所以说，本周二关于布偶猫遗传基因学的专业知识课程也是如期而至。干货满满，有兴趣的同学们千万不要错过。布偶猫下半堂课—遗传学知识正式开讲。 1 历史的由来与科学的繁育 布偶猫（Ragdoll）是一种出现时间较晚的品种，最早起源于20世纪60年代，由美国加州的安﹒贝可（Ann Baker）女士繁育并创建。目前所有的布偶猫都可追溯至一只叫做约瑟芬（Josephine）的白色长毛母猫。 相信这段历史来源，喜欢布偶的朋友应该都能够耳熟能详，我就不过多介绍了。布偶猫四肢比例匀称、骨骼粗壮、被毛中等长度，全身特别松弛柔软，像软绵绵的布偶一样，因此得名布偶猫。 虽然属于长毛猫，但是因为毛的组成大部分为外层被毛，而底层被毛含量很少，因此毛发不易脱落也不易打结。布偶猫是体型最大的几种纯种猫之一。成年母猫体重多在4.5-7公斤，而成年公猫体重一般在7-9公斤。 但是因其生长发育较慢，因此一般到四岁的时候才会最终停止生长。布偶猫脾气非常温和，可以很好地和其他动物相处，尤其是对于儿童的忍耐力非常高，所以很适合有孩子的家庭饲养。 自从布偶猫引入中国后，其受欢迎程度在逐年上升，尤其是最近几年出现了大量的布偶猫猫舍，但是很多繁育者对于如何科学地制定繁育计划还不是很了解。 科学繁育归纳起来只有四个字“趋利避害”，所谓趋利是指尽可能快而准确的获得自己想要的毛色和花色；而避害是指避免遗传病在后代中的传播。要做到以上两点就要对布偶猫这一品系的遗传学知识有一个初步的了解。 2 布偶猫的基因型分布
给大家普及一个小知识点，通过猫咪几个部位的颜色来判断其本身的颜色。 在对布偶这个品种的遗传基因有了初步的了解后，下面我们主要从毛色、花色和遗传病三个方面讲一下布偶猫的遗传学知识。 3 毛色遗传学知识 布偶猫的毛色种类非常多，家猫中的八种基本色都可以在布偶猫中找到，包括：海豹色、巧克力色、肉桂色、红色，蓝色、淡紫色、米黄色和奶油色。其中后四种是前四种所对应的稀释色（关于稀释色在下面会详细说明）。 需要指出的是关于毛色的认定各个协会的标准是不一样的。例如TICA承认所有的八种毛色，但是FIFe只承认除肉桂色和米黄色以外的其他六种毛色。 其实所有的这八种毛色都是由三个基因来控制的，分别是红色基因、棕色基因和稀释基因。 其中红色基因负责生成棕黑素，使毛色呈现出橘黄色，而棕色基因负责生成真黑素，使毛色呈现出黑色。 但是棕色基因在猫中出现了突变，形成了两种新的变体，分别称为巧克力色基因型（b）和肉桂色基因型（b1），这两种基因型也可以生成真黑素，但是其浓度要低一些，所以看起来颜色就要淡一些。 所以在家猫中棕色基因就有三种基因型，分别是野生型（B），巧克力色基因型（b）和肉桂色基因型（b1），而且三者之间等级关系如下：B>b>b1，因为哺乳动物体内除性染色体上的基因外，所有的基因都有两份。
一只黑色的猫其基因型可能是：B/B，B/b，B/b1。前一种称为纯合体，无论其配偶基因型如何，其后代只能是黑色；后两种称为巧克力基因及肉桂色基因携带者，根据其配偶的基因型不同，其后代表型也不同。
一只巧克力色的猫其基因型可能是：b/b，b/b1。前一种称为纯合体，后一种称为肉桂色基因携带者，根据其配偶的基因型不同，其后代表型也不同。 一只肉桂色的猫其基因型只能是b1/b1。 但是当猫携带了红色基因时，上面提到的棕色基因就会被抑制，不再合成真黑素并转而合成棕黑素，使毛发呈现桔黄色。 该基因有两个等位基因：野生型（o）可以使毛色呈现出正常的黑色系；突变型（O）会抑制棕色基因的表达，使毛色呈现出红色。同时，突变型（O）对纯色基因还有抑制作用，所以所有的红色猫都是虎斑的，没有纯色的。 因为红色基因位于X染色体上，而公猫只有一条X染色体，所以只能携带一份红色基因，因此如果携带的是突变型（O），毛发就是桔黄色的；如果携带的是野生型（o），毛发就是黑色系。 而对于母猫来说，因为携带两条X染色体，所以就可能携带两份红色基因，当这两份红色基因都为突变型（O/O）时，毛发为红色；当这两份红色基因都为野生型（o/o）时，毛发为黑色系；但是当其为一份突变型和一份野生型（O/o）时，此时毛色会表现出黑红交错的无规律的玳瑁色。 但是当有白色斑块基因（S）存在时，该基因会对毛发颜色的分布造成影响，使同种颜色的毛发聚为一簇而不是杂乱排列，称为三花。此外，三花和玳瑁色猫一定是母猫，极少数的三花或玳瑁公猫是由于染色体畸变引起的，是不育的。 因此在布偶猫中，重点色布偶猫因为不携带白斑基因，所以会呈现出玳瑁色；而手套和双色布偶猫因为携带白斑基因，所以会呈现出三花色。 虽然红色基因的遗传规律已经研究的很清楚，但是该基因的具体位置还没有确定，所以目前还无法检测，但是根据性别和毛色也可以判断出基因型，对应关系如下：性别及毛色： 雄性黑色系，雄性红色系，雌性黑色系，雌性玳瑁或三花雌性红色系。 基因型：o/Y O/Y o/o O/o O/O 除了红色基因和棕色基因以外，还有一种稀释基因可以影响毛发的颜色。顾名思义，稀释基因是通过影响色素的浓度来改变颜色的，该基因对红色和黑色系毛色都有影响。 稀释基因有两种等位基因：野生型（D），不会改变毛发原有颜色；突变型（d），会使毛干内色素颗粒的密度被大大降低，淡化原有颜色。其中d是隐性等位基因，也就是说只要有D存在就不能表现出淡化效果。 当猫同时携带两份d时，才可以产生稀释效果。稀释基因和其他颜色搭配可以产生新的颜色，如：海豹色+稀释基因=蓝色。巧克力色+稀释基因=淡紫色。肉桂色+稀释基因=米黄色。红色+稀释基因=奶油色。 4 花色遗传学知识 布偶猫的花色主要是指虎斑及白斑这两方面。其中虎斑纹（Tabby）也被称为山猫纹（Lynx）。 在家猫中有一个基因叫做纯色基因，它控制毛发上环状条纹的有无。纯色基因是一种常染色体隐性基因，有两个等位基因：野生型（A）使毛干生出环状条纹；突变型（a）使色素颗粒均匀分布整个毛干。 其中a是隐性等位基因，受A抑制。当猫携带有两份隐性等位基因（a/a）时，才表现出纯色效果（无山猫纹图案）。 纯色基因对山猫纹基因具有抑制作用，也就是说纯色基因纯合时，任何图案的山猫纹都显示不出来。但是，同时纯色基因又被红色基因抑制，也就是说当红色基因（O）存在时，即使纯色基因纯合，山猫纹还是能显示出来。 所以不带山猫纹的红色重点色布偶猫是永远不存在的。 下面说一下白斑的问题，目前大家主要依据白斑的多少将布偶猫分为三大类：重点色（Colorpoint）、手套色（Mitted）和双色（Bicolor）。 重点色（Colorpoint）：身上不存在任何白斑，因为携带两份暹罗猫型重点色基因从而导致体色呈现出重点色特征，也就是脸部，耳朵，四肢和尾巴等肢体末端部位呈现出深色，而躯干部为明显的浅色，而且两者之间对比越明显越好。但是身体的任何部位不允许有白斑。鼻子和脚垫的皮肤颜色应当和本身的重点色相一致。 手套色（Mitted）：其重点色效果和上面所描述的一致，此外还有独特的“手套”特征。主要表现在两只前爪有手套一样的白斑，高度不超过手掌；而两只后腿有靴子一样的白斑，高度可达膝关节处。下巴和胸部也呈白色。有的个体在两眼间会有一个火焰形状的白斑。 双色（Bicolor）：双色同样具有重点色效果，但是面部有呈倒V形状的白斑，其边缘介于眼睛和鼻子之间的区域。其背部有马鞍一样的深色区域，但在背部中央存在一白斑。鼻子和脚垫的皮肤为粉色。 后来大家发现除了这三种花色外，还有一些其他的花色类型，并分为以下三类：高白手套色(High Mitted)、中高白双色(Mid High White Bicolour)和高白双色(High White Bicolour)，其中高白双色也称为梵色(Van)。 最初这三类都归为双色，后来梵色也经常被单独列出来，CFA已经承认梵色为一个单独的花色。 高白手套色(High Mitted)：整体上和双色比较像，尤其是脸部。但腿上有时会有色块。背部马鞍型色块和双色可能会有些差异。 中高白双色(Mid High White Bicolour)：脸上的v型白斑比双色要宽，其边缘通常穿过眼睛。其身上白斑的数量通常不太稳定。 梵色(Van)：背部通常没有马鞍型色块，v型白斑退缩至耳部。 因为通常把高白手套和中高白双色也归类为双色，所以为了以示区分有时也把真正的双色称为真双色(True Bicolor)。 需要指出的是，虽然重点色只是其中一种花色的名称，但是这并不意味着其他花色就不是重点色，其实所有的布偶猫都是重点色，之所以这样命名是因为其他花色除了重点色外还存在不同类型的白斑。 目前几大猫协判定布偶猫的一个重要标准就是重点色和蓝色眼睛。和暹罗猫一样，布偶猫的蓝眼睛也是由重点色基因导致的。 此外，重点色基因还涉及到一个毛色改变的问题。其他不存在重点色的猫一生下来就可以看出是什么颜色，并且终其一生几乎不会发生什么变化。但是像暹罗猫和布偶猫这种重点色品系的猫刚出生时几乎是全白色的，其毛色在成长过程中会慢慢表现出来。 重点色其实属于一种程度很轻的白化现象。其原理是因为毛色基因（TYR）突变导致色素蛋白对温度敏感，在温度较高时，色素的合成过程被抑制，因此呈现浅颜色或者说是白色。 当温度较低时，色素可以正常合成，呈现出应有的颜色。因此，身体末端体温较低的部位，如脸部、耳朵、尾巴和四肢颜色较深，而身体温度高的部位如躯干部呈现出白色。 另外，这种颜色变深现象具有不可逆性，这也是为什么一些海豹重点色猫随着年龄的增长，身体一些本来呈白色的部位如背部，颜色变深了。 因此，如果想布偶猫保持较明显的重点色，可以选择巧克力色/蓝色或是淡紫色等浅一些的重点色，因为这些颜色的布偶猫即使在较低的温度下也能保持身体的浅色效果。
关于白斑的成因及其遗传学规律一直是繁育者所关心的。目前认为白斑是由白斑基因控制的，其作用是使局部位置的毛发无法合成任何色素，因此呈现出白色。白斑基因在很多品系中都存在，但是在各个品系中的表现存在一定的差别。
在大部分品系中白斑的分布位置都是随机的，但是也遵循一定的规律，即白色斑点总是倾向于分布在远离背部的区域。也有一些品系由于在育种过程中经过长期的人为筛选，使得白斑在该品系中的位置相对固定。 例如在伯曼猫中的白色手套及布偶猫中的手套及双色都是比较固定的，但是伯曼猫的手套和布偶猫的手套并不是同一个基因控制的。 通过长期观察，目前认为布偶猫的白斑是由一个单一基因控制，并且该白斑基因共有三个等位基因，其中有两个等位基因都可以产生白斑，分别是S1和S2。S1产生的白斑较小，而S2产生的白斑较大。而第三个等位基因s不能产生白斑。 等位基因的白斑大小具有叠加效应。因为存在三种等位基因，而且每种基因都要有两份拷贝，所以存在六种搭配，基因型和花色类型的对应关系如下：可以根据相应的遗传学规律来制定科学的繁育计划，从而准确地获得自己想要的花色。
制定科学的繁育计划的前提是能够准确判断出花色。六种花色中重点色、手套色和梵色很容易识别，剩下的双色、高白手套色和中高白双色外观上比较相似，在区分上有一定难度。但是这也是作为一名合格的繁育者所要面对的。区分三者可以有以下几种方法： 1、根据外观进行判断。通常来说，中高白双色身上的白斑面积要比其他两个要大，而且脸部V型白斑也要略宽。而高白手套色的腿上有时会有色块。 2、购买时从卖家处了解。繁育者购买双色布偶猫种猫时可以向卖家咨询双色的具体类型，因为国外的正规猫舍对于花色一般都区分的比较清楚。 3、根据这只猫双亲及其同窝其他个体的花色进行推断。例如一只双色布偶猫的双亲分别是重点色和梵色，那么这只布偶猫只能是高白手套色；如果其双亲都是双色，且同窝小猫中还有重点色个体，那么这只布偶猫一定是真双色。 所以对于刚入门的布偶猫繁育者来说，尽量从一只重点色种母开始繁育，因为这样不但可以准确识别出后代的花色类型，还可以据此推断出种公的花色。 5 遗传病知识 很多纯种猫在品系建立初期为了获得优良性状不得不进行近亲交配，但是这样做会导致一个严重的问题——使某些遗传病的发病率非常高。 例如根据一项在二十一世纪初对全世界范围内的波斯猫的调查，多囊性肾病（PKD）这种遗传病在波斯猫中的发病率高达38%，这就意味着世界范围内平均每十只波斯猫里就有四只患有多囊性肾病，这已经达到了一个相当高的比例。 纯种猫中的遗传病还有一个特征，那就是不同品系中的遗传病发病率是不同的，某些遗传病只在某一单一品系中发现。遗传病主要有三种类型：隐性遗传病、显性遗传病和半显性遗传病。
隐性遗传病：是指必须携带两份致病基因才会发病的遗传病类型，当只携带一份致病基因时称为携带者，携带者和正常个体完全一样，终生都不会发病，但是会将致病基因传给下一代。因此，即使父母都很健康，但如果双方都是携带者，那么也有可能生出患病个体。
显性遗传病：是指只要携带一份致病基因就会发病的遗传病类型，因为无论携带一份还是两份致病基因都会发病，所以不存在携带者一说。因此需要双亲中至少有一方患病，后代中才会出现患病个体。
半显性遗传病：是指随着携带的致病基因的个数不同导致发病的严重程度不同或是发病率不同。例如在缅因猫中常见的肥厚性心脏病就是一种半显性遗传病，根据科学统计，携带一份致病基因的猫患有肥厚性心脏病的概率大约是正常猫的1.8倍，而携带两份致病基因的猫患病概率是正常猫的18倍。
对于布偶猫来说有两种主要的遗传病：多囊性肾病（PKD）和肥厚性心脏病（HCM）。这两种遗传病都属于显性遗传病。下面分别介绍一下这两种遗传病：
多囊性肾病：是家猫里最常见的一种肾脏疾病，尤其在波斯猫及其相关品系中高发，据统计，大约38%的波斯猫患有该病。布偶猫由于在品系建立初期引入了波斯猫的血统，因此也引入了该种遗传病。 多囊性肾病是一种显性遗传病，携带一个致病基因就可使猫患病；携带两份致病基因的猫在出生之前就已经胎死腹中，因此是不存在的。患病猫的肾脏会长出许多囊肿，令肾脏体积骤增及肾功能减退。借助超声波检查，患病猫在6-8个月时就可被诊断出来。 但是临床症状通常在猫成年后才会表现出来。症状主要包括抑郁、厌食、多饮多尿和体重降低。患病猫通常在4-8岁时死于肾衰竭。任何含有波斯猫血统的品系都应注意对多囊性肾病的预防。目前对此病尚无任何治疗手段。
肥厚性心脏病：是家猫中最常见的一种心脏病。其主要病理表现为不对称性的心肌肥厚导致的左心室腔体缩小。在发病初期患病猫通常没有症状表现出来，但是可以通过超声心动图进行确诊。 初期症状主要表现在充血性心力衰极、肺水肿及由动脉血栓导致的后肢肌肉痉挛、后肢缺血、脉搏虚弱等。患病猫通常死于心源性猝死。该病是一种常染色体显性遗传病，只携带一份致病基因即可导致发病。 该病在布偶猫中发病较早，在15个月时即可表现出发病症状。据统计，携带两份致病基因的个体的发病时间要早于只携带一份致病基因的个体。目前对此病尚无任何治疗手段。
下面说一下很容易被大家忽视的血型问题，与人类一样，家猫里也存在一种独立的血型系统。家猫中一共有三种血型：A型血、B型血和AB型血。其中A型血和B型血比较常见，第三种AB型血比较少见，所占比例不足1%。 了解自己猫的血型对于避免新生儿溶血和输血不良反应是十分重要的。新生儿溶血发生的原因是B型血母猫与A型血公猫交配后会生下A型血幼崽。 母猫在给幼崽哺乳时，乳汁内的A型血抗体会进入到幼崽体内，从而攻击幼崽的血细胞，并造成致命性的溶血反应。通常母猫和小猫的血型不合时，尽管小猫出生时很健康，但喝了初乳后，几个小时内就会出现异常。 这时小猫不会吸奶，也得不到母亲的关照，有的还会排出红色或褐色的尿液，也可能出现贫血或黄疸，甚至猝死。发生溶血的幼猫，可以看到其因为黄疸导致鼻部、尾巴和爪子呈现桔黄色。 同样，用A型血给B型血的猫输血时也会引发严重的溶血反应。繁育者可以通过血型DNA检测合理地制定繁育策略，从而避免新生儿溶血现象的发生。 大部分品系的猫都是A型血，但也有部分品系含有较高比例（可达60%）的B型血，如异国短毛猫，英国短毛猫，波斯猫，苏格兰折耳猫，柯尼斯卷毛猫和德文卷毛猫等。 目前科学家已经找到了导致B型血的关键基因，任何家猫只要携带了两份B型血基因（b/b）就会表现为B型血，那些只携带一份B型血基因或者完全不携带B型血基因的个体为A型血或AB型血。
目前通过遗传检测只能区分出B型血，而无法区分A血型和AB型血，但是这没有问题，因为只要判断出B型血已经完全可以避免溶血现象了。但是该检测只适用于纯家猫品系，像孟加拉猫和阿瑟拉猫等混有野生豹猫血统的品系是不适用的。 因为野生猫科动物和家猫已经分别进化出不同的血型系统。同时还发现部分布偶猫的实际血型也与检测结果不符，推测可能是布偶猫在品系建立初期混入了一些野生豹猫的基因。所以目前对于布偶猫的血型检测推荐使用宠物医院提供的传统抗体沉淀法。
所以对于布偶猫来说，巧克力色基因、肉桂色基因、稀释基因、纯色基因、红色基因和白斑基因这六个基因互相搭配决定了其全部的毛色和花色类型。 这六个基因里前四个已经可以通过DNA检测准确判断基因型，而红色基因和白斑基因虽然目前无法检测，但是通过外表可以判断其基因型。此外，在布偶猫中高发且已经可以检测的遗传病包括多囊性肾病和肥厚性心脏病两种。 但并不是所有人都要对这些基因进行了解，如果你饲养的是一只已经绝育的布偶猫，那么只需要关注这两种遗传病就可以了。因为其他六个基因都不具有致病性，对该个体本身不会造成影响。 但是如果你是一名猫舍的繁育者，就应该对这所有的八个基因有一定了解，这八个基因中，除了红色基因对纯色基因有抑制作用外，其他的均互不干扰，也就是说：
如果你关心毛色问题，那么关注巧克力色基因、肉桂色基因、稀释基因和红色基因就可以了；如果你关心花色的类型，那么关注白斑基因就可以；如果你关心是否有山猫纹，那么关注纯色基因就可以；如果你关心遗传病问题，那么关注多囊性肾病和肥厚性心脏病致病基因就可以了。
true的表现型是双，high mitted的表现型是双，mid high的表现型也是双，high white在CFA是注册为梵色但是不承认梵色的爱猫协会里还是按双色注册。 这就是基因型和表现型的关系。真双和高手套本来就能长一样，如果用小白一点解释我觉得可以说：白色基因（the white spotting factor）决定图案pattern，但是从图案很难判断白色基因类型。 由于双色流行，现在双色里高手套HIGH MITTED为多，因为两个高手套相配，后代全部为高手套。高手套的表现型和真双一模一样。虽然他们的证书上都被称为Bi-Color但是由于基因型不同所以并不是所有的双双配的后代都是双色。 比如真双和高手套表现型都是双色，但是他们的后代基因型一半是中高白一半是手套色。真双和真双的后代基因型一半是真双1/4为高白1/4为重点。只有高手套和高手套的后代全部为高手套，表现形式为双色布偶猫。 但是大多数协会定义的双色bi color是真双，颜色（points）只允许出现在耳朵尾巴面具，背部为淡化色区域接受小白斑，高手套成年以后背部颜色过深就违背了背部的淡化色定义，所以高手套参赛会尽量在3岁前完成。 在双色的定义中前肢必须为白色后肢允许小色块，这点也区分了流星流大了成为双色脸的手套色布偶。不过也不好说未来某天会不会因为高手套的兴盛改变了标准，像承认了梵色一样定义高手套成为一个花色。 很多朋友拿猫的照片希望分辨出自家猫的基因型，但是我们可以从基因型推断表现型，从表现型是无法准确的判断基因型究竟是哪一种。 这些基因型是繁育人去研究的，普通人挑猫主要从花色去看。布偶猫是重点色系的猫，耳朵的颜色是决定布偶猫颜色的基准。 某些相对有来历的或特殊血统历史的后代等，主要是因为其特殊身份等其他因素而有着昂贵的价格，但本身与普通的布偶猫没有太大区别，仅仅是因为纪念性意义。每个布偶都是独一无二的，人与人观点不同，任何猫都有自己的缺点以及优点！ 不同的喵生但却都会无比的精彩，希望布娃娃们能够永远站在镜头前，向世人展示ta们最为华丽的一面。
好啦，本期关于布偶猫的专业知识就给大家讲到这里。也感谢所有爱猫的同学们，能够有着想要学习更多知识的意愿。在接下来的课程中，我们依旧会按照FIFe协会对于纯种猫的分组进行逐一的讲解。 也希望小伙伴们能够持续地关注我们这档栏目。大家共同学习，共同进步，为纯种猫事业奉献出自己的一份力量。 我们下周二将会如期带来伯曼猫的品种课程。老时间、老地点我们不见不散。
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