微生物学笔记（第五章——微生物的代谢）

生物_医药_科研 2019-02-18

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发酵

是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。

可发酵的底物有：

糖类、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。

生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（glycolysis），主要分为4种途径：EMP途径、HM途径、ED途径及磷酸解酮酶途径。

EMP途径

整个EMP途径( Embden- Meyerhof- Parnas pathway)大致可分为两个阶段。第一阶段可认为是不涉及氧化还原反应及能量释放的准备阶段，只是生成两分子的主要中间代谢产物：甘油醛-3-磷酸。第二阶段发生氧化还原反应，合成ATP并形成两分子的丙酮酸。

在EMP途径的第一阶段，葡萄糖在消耗ATP的情况下被磷酸化，形成葡糖-6-磷酸。初始的磷酸化能增加分子的反应活性。葡糖-6-磷酸再转化为果糖-6-磷酸，然后再次被磷酸化，形成一个重要的中间产物，果糖-1,6-二磷酸。醛缩酶催化果糖-1,6-二磷酸裂解成两个三碳化合物：甘油醛-3-磷酸及磷酸二羟丙酮。

在第二阶段，甘油醛-3-磷酸转化为甘油酸-1,3-二磷酸的过程是氧化反应，辅酶NAD+接受氢原子，形成NADH；同时，每个甘油醛-3-磷酸都接受无机磷酸根磷酸化。

HM途径

HM途径( hexose monophosphate pathway)是从葡糖-6-磷酸开始的，即在单磷酸己糖基础上开始降解的，故称为单磷酸己糖途径。HM途径与EMP途径有着密切的关系，因为HM途径中的甘油醛-3-磷酸可以进入EMP途径，因此该途径又可称为磷酸戊糖支路。HM途径的一个循环的最终结果是1分子葡糖-6-磷酸转变成1分子甘油醛-3-磷酸、3分子CO2和6分子 NADPH。一般认为HM途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量的还原力( NADPH)和中间代谢产物。

ED途径

在ED途径中，葡糖-6-磷酸首先脱氢产生葡糖酸-6-磷酸，接着在脱水酶和醛缩酶的作用下，产生1分子甘油醛-3-磷酸和一分子丙酮酸。然后甘油醛-3-磷酸进入EMP途径转变成丙酮酸。

磷酸解酮酶途径

是明串珠菌在进行异形乳酸发酵过程中分解己糖和戊糖的途径。该途径的特征性酶是磷酸解酮酶，根据解酮酶的不同，把具有磷酸戊糖解酮酶的途径称为PK途径，把具有磷酸己糖解酮酶的途径称为HK途径。

有氧呼吸

葡萄糖经过糖酵解作用形成丙酮酸，在发酵过程中，丙酮酸在厌氧条件下转变成不同的发酵产物；而在有氧呼吸过程中，丙酮酸进入三羧酸循环（简称TCA循环），被彻底氧化生成CO2和水，同时释放大量能量。

微生物的代谢可分为合成代谢和分解代谢，但它是一个整体过程，保证生命活动得以正常进行。
微生物代谢类型多种多样。异养傚生物在有氧或无氧的条件下，以有机物为生物氧化基质，氧和其他无机物为最终电子受体，通过有氧呼吸或无氧呼吸产生能量和合成细胞的前体物质。有些异养微生物在无氧的条件下以有机物为生物氧化基质和最终氢受体，产生少量能量和乳酸、乙醇、乙酸、甲酸、丁酸等发酵产物。自养微生物通过光合作用和化能合成作用，获得能量并通过同化二氧化碳和其他无机盐合成细胞物质。
微生物将化学能和光能转变为生物能，将这些能量用于合成细胞物质及其他耗能过程，如运动、营养物质运输及发光等。
傲生物的代谢受着严格的调节。微生物的代谢调节主要通过对的调节，包括晦合成的调节和摩活性的调节。
微生物次级代谢途径多样，受多种因素影响。次级代谢物种类繁多，不少种类具重要经济意义。