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顽强生长的耐旱紫萼藓
(刊发于《大自然》2017年第3期) 泥炭藓不仅有花样容貌，还有体积很大的储水细胞及高速喷发孢子的繁殖方式。由于结构独特，泥炭藓具有“超级海绵”的功能，可用于改善土壤。除此之外，泥炭藓还是大气污染的“监测员”和清洁空气的高手，甚至在医疗领域也有它的身影。 “雨滋苔藓浸阶绿”，唐代诗人岑参短短7 个字的诗句就描绘出苔藓覆盖的小径在绵绵细雨中绿意盎然的意境。提起苔藓，人们常常想起阴湿石面上矮小丛生的绿色植物。其实，除了很多生长在阴湿环境的苔藓外，也有部分苔藓不惧干旱，在高海拔、强光照的裸露岩石上，甚至酷热的茫茫荒漠沙地上顽强生长，被喻为“先锋植物”“大自然的开拓者”。紫萼藓科植物就是其中典范。 紫萼藓科有12 属，目前中国已知6 属，即紫萼藓属、砂藓属、连轴藓属、旱藓属、筛齿藓属和缨齿藓属，主要分布在温寒地区，也见于亚热带的高海拔山区。那么，紫萼藓是如何适应干旱环境的呢？ 垫状群落 保水抗旱 在我国，从东北的长白山到西北的秦岭太白山，从内蒙古的贺兰山到新疆的博格达山，从西南部的高黎贡山到辽阔无际的青藏高原，众多高海拔地区的裸露岩石上常常可以看见深绿色或近黑色的垫状藓丛——紫萼藓群落。它们多为星星点点的圆形或半球形，呈小型的垫状群落生长。多数紫萼藓体形矮小、硬挺、密集丛生。这样的生长型可以提高由密集植物体组成的毛细管系统的持水力，减小空气在叶片表面的运动，从而减少水分蒸腾，适应干旱环境。一旦有水分供给，垫状群落还会迅速吸收水分，并保持水分相当长一段时间。 小叶片 大文章 紫萼藓的叶片多呈先端渐尖的长披针形。在干旱失水条件下，叶片紧贴于茎上，呈覆瓦状排列。这样不仅可有效减少水分蒸发，还能保护茎不受强光损伤。一旦有水分浸入，叶片会迅速向外伸展，以最大的面积吸收水分。此外，紫萼藓的叶片都具有单一的粗壮中肋，中肋多由厚壁细胞和大型细胞构成。两边的厚壁细胞能减少水分的蒸腾，中部的大型细胞能起到贮水的作用。 紫萼藓科中不少种的叶片先端有白色的透明毛尖。例如, 白毛砂藓(Racomitrium langinosum) 在高山岩石上或山坡上成片生长，先端具白色透明毛尖，毛尖基部明显下延，边缘有斜长的齿和粗密的瘤，使得整个植物体群落呈灰白色。这些毛状叶尖通过反射光线以减少水分蒸腾，在天气干燥时可以有效反射强光和保持水分。研究表明，具毛尖的紫萼藓垫丛比不具毛尖的植物在同等条件下少失去30% 的水分。 从叶片结构组成看，大多数紫萼藓科植物叶表面具发达的角质层，可防止水分蒸发，这与大多数旱生植物形态结构相一致。但紫萼藓还有特殊之处：其叶中上部细胞小而壁厚，如砂藓的细胞壁甚至呈加厚波状；许多种类的细胞上具粗大或细密的瘤或疣，如粗瘤紫萼藓每个细胞上都有一个突出的单瘤。这些瘤状突起可以反射太阳辐射，有助于维持植物体的低温状态并减小蒸发，同时也有利于水分传导，使水分尽快被植物的细胞吸收。 精心保护繁殖器官 孢子体是苔藓植物的有性繁殖器官。为适应干旱环境，紫萼藓科不少种类的孢子体形成了特定的形态与结构。有的种类蒴柄很短，孢蒴内隐于苞叶之中，得到直接保护，如毛尖紫萼藓、缨齿藓和连轴藓属所有种类等。而有的种类，如旱藓，蒴帽很大，呈钟帽状，几乎覆盖整个孢蒴，保护孢子在恶劣环境中顺利发育。 耐旱家族的佼佼者——旱藓 紫萼藓科成员都有以上特殊形态特征，因此是典型的耐旱植物。但这个大家族中还有一位成员耐旱能力超群，值得单独拿出来说一说。 目前，旱藓属已知只有一种：旱藓（Indusiella thianschanica），其叶片上部内卷，是特殊的旱生性藓类。旱藓分布在北纬28 ~ 50 度之间的东西向窄长地带, 是中亚细亚植物区系的特有属。其分布区气候特别干燥，年降雨量仅仅为250~ 400 毫米，且蒸发作用十分强烈。它生长于高山地干燥、裸露岩石上，在我国新疆博格达山、内蒙古贺兰山和西藏班戈、隆子等地有分布。西藏班戈海拔5 200 米处，光照强烈，有时干旱异常，但旱藓生长良好，这与其适应干旱环境的特殊形态结构是分不开的。 其一，旱藓植物体矮小、挺硬且密集丛生；茎直立，高不超过1厘米，茎的皮部为2 ~ 3 层不规则窄长细胞，中轴由一些分化的小型薄壁细胞构成，其余均为大型薄壁细胞。这样结构的茎有吸水快、贮水量大的特点，在干旱时失水收缩，一旦遇到湿润条件，就可迅速调整茎内的渗透压，吸收并大量贮藏水分。同时，旱藓的叶片常紧贴茎呈密集复瓦状排列，在强烈光照下，能大大减少植物体内的水分蒸发。 其二，特别值得注意的是，旱藓的叶片从鞘状基部向上强烈内卷而呈管筒状。叶上部内卷部分由两层细胞组成，背面是无色透明的较小的厚壁细胞，腹面则是含有大量叶绿体的薄壁细胞。这两层不同细胞构成的叶片上部在干旱条件下会强烈卷缩，有时甚至呈近于封闭的管筒状，以保证一定水分储存。另外，旱藓叶片背面厚壁细胞向外排列，既防止了卷叶内水分的蒸发，又由于无色透明而使太阳光能畅通无阻照进内层含叶绿体的细胞，以进行光合作用制造养料。这样，内层大型薄壁细胞自然成为制造和贮藏养料和水分的主要场所。 其三，旱藓孢子体的蒴柄极短，仅为孢蒴长度的1/2 左右，而短卵形孢朔几乎能被钟状蒴帽覆盖。这就保证了在十分干旱甚至强烈光照条件下，其孢子仍然有良好的发育环境，以延续后代。自然选择，适者生存。旱藓的这些特征正是长期自然选择的结果。 分子生物学助力耐旱研究 为了进一步揭示紫萼藓科植物耐旱的秘密，研究人员还深入研究了其干旱后复水的生理机制，发现高温胁迫对砂藓和毛尖紫萼藓的细胞脱透性、保护酶活性和渗透调节物质都产生了适应干旱的影响。实验中东亚砂藓植物体内的4 个抗旱生理指标，包括游离脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化酶（POD）活性，均在一定程度上反映了该种苔藓植物耐干旱的特殊生理机制。 近年来，随着分子生物学技术的发展，从耐干旱紫萼藓科植物中寻找和克隆抗干旱基因的研究也取得了可喜的进展。齐齐哈尔大学沙伟教授及其团队已从毛尖紫萼藓的干旱基因库中筛选和克隆出多个抗旱基因。这为耐旱苔藓植物的进一步开发和利用奠定了科学基础。 目前，紫萼藓由于具有良好的耐旱性，在城市园林绿化中得到了比较广泛的应用，例如东亚砂藓在日本等国已被大量应用于屋顶和墙壁的绿化装饰。从耐旱紫萼藓中筛选和克隆的特殊抗旱基因也有广阔的应用前景。愿紫萼藓家族作为特殊的耐旱植物，不仅能在高山峻岭、荒漠沙地笑傲生长，也能在园林建设和抗旱基因的研究与开发中发挥更大的作用。 感谢作者带给我们的佳文美图，向作者致敬！ 无论您有多忙， 请花1秒钟的时间把它放到你的圈子里！ 玩苔藓 是高品位的 把苔藓乐趣分享给更多人 是高修养的 ！！！ 如果想有话说，请留言，或联系小编 微信号：juanbaihuakai |
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