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层峦叠嶂的高黎贡山（艾怀森 供图） 绝大部分啮齿动物都有与环境背景色近似的土黄色、石板灰色或树皮褐色的皮毛，能有效地躲避天敌，但凡事总有例外，鼯鼠就是个不按常理出牌 的家族。很多鼯鼠穿着白色、橘黄色或栗红色的“外套”，有的还有“波点”（白斑小鼯鼠）、白色“络腮胡”（白颊鼯鼠）、“小白脸”（红白鼯鼠）、蓝色“美瞳”（红白鼯鼠部分亚种）或“烟熏妆”加黑尾尖（红背鼯鼠）的“前卫”设计。刚进入中国科学院昆明动物研究所（以下简称昆动所）学习兽类学时，我就喜欢上了这群啮齿类里的“异类”。需要说明的是，中文习惯上将较大和中等体形的鼯鼠称为“鼯鼠”，体形较小者称为“飞鼠”。 我和鼯鼠的结缘始于2014年在高黎贡山进行的一次考察。11月的一天，我来到高黎贡山西坡的一个村子，一位老乡送给我一只典型的黑白飞鼠标本。1个月后，我来到东坡的另一个村子，当地人又送给我一只有点像黑白飞鼠，但颜色明显偏黄的标本。对于这两件毛色差异明显的标本，我开始怀疑它们是否为同一物种？首先，两只飞鼠的采集时间只相差一个月，且都是在冬季，所以毛色差异不能用季节性因素来解释。其次，两次采集的地点虽说隔着山脊，但直线距离不到20千米，山脊并无永久积雪，还有很多垭口在林线以下，这样的山脊环境不大可能阻断东西坡森林动物间的基因交流，因此毛色差异也不像是地理亚种的结果。之前在昆动所标本馆学习的时候，我就注意到同种鼯鼠的雌雄个体间也无毛色差异。这两件鼯鼠标本之间到底有着怎样的关系？ 带着这些疑问我回到实验室，仔细检查了两件标本的头骨和牙齿特征，也做了基因检测，结果显示它们的确是不同物种，第一件标本就是黑白飞鼠，而第二件偏黄的“黑白飞鼠”却和目前公认的52种鼯鼠的特征都对不上号。 为了给这只颜色偏黄的“黑白飞鼠”验明“正身”，我查阅了大量文献，发现很多早期文献内容简略，不足以据其做判断，于是我又前往英国自然历史博物馆查看了大量鼯鼠的模式标本，最终确定了它是目前被认作黑白飞鼠（Hylopetes alboniger ）同物异名的李氏小飞鼠(Pteromys (Hylopetes leonardi )。通过进一步的研究，我发现李氏小飞鼠虽然外表长得像黑白飞鼠，但其实和远在印度尼西亚的大耳飞鼠才是真正的近亲。在新生代，海平面的数次升降阻断了大耳飞鼠和李氏小飞鼠间的基因交流，使两者产生了较大的遗传分化，大耳飞鼠甚至在演化过程中丢失了一颗牙齿。基于这些差异，我计划为李氏小飞鼠建立一个新属——副大耳飞鼠属，以表明它和大耳飞鼠属相对较近的亲缘关系。 自从为李氏小飞鼠“正名”之后，我开始关注高黎贡山的鼯鼠，很快又有了新的发现。羊绒鼯鼠（Eupetaurus cinereus ）是一种神秘的鼯鼠，它并不像大部分鼯鼠一样居住在温暖森林中的树洞里，而是特立独行地隐居在山脊附近的岩洞中。羊绒鼯鼠有厚实的皮毛和像狐狸一样蓬松的尾巴，能很好地适应寒冷环境。在山脊冷风中生长的植物可比森林里的坚硬得多，很多还有毒，鼯鼠家族里也只有羊绒鼯鼠才能食用这些坚硬且有毒的植物。羊绒鼯鼠臼齿的齿冠是鼯鼠中最高的，可能消化系统也比较特殊。这些奇怪的特性曾一度使学者将其从鼯鼠家族独立出来另立新科。直到1962年，麦肯纳教授经过全面的形态比较后，才又将其重新归入鼯鼠科（现行分类系统将鼯鼠科降为鼯鼠族）。 羊绒鼯鼠（引自维基百科） 羊绒鼯鼠的生境远离人类居住区，因此相关研究很少，目前国际上公认的羊绒鼯鼠分布区仅限于巴基斯坦境内。昆动所的王应祥先生曾于20世纪80年代在云南西北部的皮草市场上收购到两张羊绒鼯鼠皮，据此提出羊绒鼯鼠在中国滇西北也有分布。但大部分国外学者认为，皮草市场上购得的皮张不能排除国际贸易的可能性，因此对中国也有羊绒鼯鼠分布的观点一直持怀疑态度。 2016 年，西南林业大学的研究生高歌在高黎贡山高海拔地区研究白尾梢虹雉的生态行为时，用红外相机意外地拍摄到一种生活于高海拔、悬崖生境的鼯鼠。由于鼯鼠的夜行习性和红外相机性能的限制，高歌拍摄到的鼯鼠照片是黑白的，但是根据照片上厚实的皮毛和粗壮的尾巴以及周围的生境，我将其鉴定为羊绒鼯鼠，现正在对其进行更深入的研究。 据高歌的观察，即使在冬季，高黎贡山的羊绒鼯鼠也不冬眠或迁移。据温度记录显示，该地冬季的最低气温可达-12℃，羊绒鼯鼠是真正的抗冻高手！ 在高黎贡山面积最广阔的常绿阔叶林里生活着更多种类的鼯鼠，其中最常见的是云南大鼯鼠。几乎每次夜间巡山，我们都能见到它们在树上大嚼树叶，或啃食各种壳斗科乔木的栗果、野生无花果。灰头小鼯鼠和白斑小鼯鼠是常绿阔叶林里第二和第三常见的鼯鼠种类，我们只要夜间进山两次，保证就能遇见它们一次。白斑小鼯鼠和灰头小鼯鼠似乎对栖息地选择有不同的偏好，在海拔2 000米以下的树林里更容易遇见白斑小鼯鼠，而灰头小鼯鼠要在海拔2 500米以上才比较常见。 云南大鼯鼠（嘉道理农场暨植物园供图） 白斑小鼯鼠（嘉道理农场暨植物园供图） 灰头小鼯鼠（嘉道理农场暨植物园供图） 我还发现一个有趣的现象：高黎贡山南部的白斑小鼯鼠背上的白色斑点比较明显，而北部白斑小鼯鼠背上没有白色斑点，成了“橙色小鼯鼠”！白斑小鼯鼠和“橙色小鼯鼠”到底是不是同一个种，还有待研究。但是这种从北到南背部颜色逐渐变白的现象在鼯鼠中比较常见，我推测这是一种隐蔽色。 高黎贡山北部气候比较湿润，气温也低一些，所以树干上常常裹着一层黄绿色的苔藓，整体环境以比较一致的绿色为主。而南部气候较为干燥，气温也高，树皮上往往没有苔藓覆盖，而是长着一块一块的浅色地衣，呈现一种颜色斑驳的环境背景。南北鼯鼠背部白斑的差异很可能是对这种背景色差异的适应，它们因此都能很好地隐藏在环境中。 常绿阔叶林里偶尔也能见到黑白飞鼠和毛耳飞鼠。这两种鼯鼠可以通过是否有耳簇毛进行区分，毛耳飞鼠的毛色也更红一些。常绿阔叶林之上的杜鹃林里，鼯鼠的优势种变成了复齿鼯鼠，它们和毛耳飞鼠是近亲，也有耳簇毛，但体形要大一些，尾巴也比较粗。 云南大鼯鼠(艾怀森供图) 云南大鼯鼠(艾怀森供图) 松鼠科动物按生态类型分为树松鼠（平时我们常说的松鼠）、飞松鼠（鼯鼠）和地松鼠（旱獭、黄鼠等），所以鼯鼠其实也算广义的松鼠。 正所谓“不识庐山真面目，只缘身在此山中”，虽然从事了几年的鼯鼠研究，但我真切感受到高黎贡山生物多样性之高是在2018年在爱尔兰举办的第八届世界松鼠大会上。通过大会交流，我了解到：高黎贡山国家级自然保护区东西宽9千米，南北长135千米，面积远远小于鼯鼠的起源地——欧洲和北美洲，然而整个欧洲只有1种现生鼯鼠，北美洲也仅有3种，反倒是小小的高黎贡山居住着大约10种鼯鼠！这种差距的产生可能是由于欧洲和北美洲广泛受到第四纪冰川的影响，鼯鼠这类高度依赖温暖森林的动物很容易在冰期灭绝，而高黎贡山很幸运未被冰川覆盖。 此外，高黎贡山巨大的海拔高差造就的多样栖息地能有效缓冲物种间的竞争。打不过没关系，还有地方可以躲——羊绒鼯鼠很可能就是这样被其他鼯鼠逼成“雪山隐士”的吧？而欧洲整体上是个平原，生境异质性远远低于高黎贡山，欧洲的现生鼯鼠种类单一很可能也与此有关。一个现实的例子是，近些年，美国灰松鼠的入侵几乎把欧洲原生的红松鼠逼到了灭绝的边缘，很多研究者为此忧心忡忡，有人甚至找到查尔斯王子合谋围剿美国灰松鼠“大计”。 高黎贡山中山湿性常绿阔叶林(艾怀森供图) 当下纪录片里出镜率最高的生物多样性热点地区是南美洲的巴西和亚洲东南部的婆罗洲雨林，但我想说：中国云南的西北地区，尤其是高黎贡山，与它们相比毫不逊色。只是因为交通不便等原因，长期以来，高黎贡“养在深闺人未识”。我相信：随着越来越多相关科研工作的开展，高黎贡山一定会给世界带来更多的惊喜。 （作者单位：①李权 中国科学院昆明动物研究所；②李飞嘉道理农场暨植物园） 本文刊于《大自然》2019年第2期 |
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