 一、植物是否能够辨别自己的亲属？ 由于植物缺乏类似于动物的神经系统，因此亲缘识别（kin recognition）或亲缘辨别（kin discrimination）以往一直被认为是动物的专利。10年前加拿大科学家Susan Dudley首次提出的植物也能够识别亲缘个体的观点曾被认为是一种奇怪的想法(Dudley and File 2007)。然而，最近的一系列研究结果表明，此种观点似乎并不奇怪，植物确实能够识别亲缘个体。 不过，在介绍这些新的进展之前，首先需要介绍一下亲缘识别和亲缘辨别两个名词以及使用上的模糊认识。在动物行为学研究中，亲缘识别（kin recognition）指亲缘辨别的神经过程及其机制。亲缘辨别（kin discrimination）指动物识别亲缘和非亲缘后在行为水平上表现出对亲缘和非亲缘个体的不同反应。比较典型的亲缘辨别现象，比如拜氏黄鼠（Spermophilus beldingi）通过气味辨别同胞姐妹，同时对同胞姐妹表现较多的友好和合作行为 (Holmes and Sherman 1982)。然而，在行为层面未表现出反应（亲缘辨别），并不一定说明动物不能够识别，它可能能够识别但是缺乏适当的动机把它转化为辨别，即在行为层面表达出来。比如给一个处于非发情期的雌性个体提供不同雄性个体的气味，它可能不会表现对某一个雄性的配偶选择偏好，因为它缺乏交配繁殖的动机。 关于这两个名词的使用，在动物行为学研究领域，亲缘辨别和亲缘识别在同时使用，如前所述，二者的含义不同。而在植物学中，两个名词都在使用，但是区别并不大。  图一  图二 无论是全同胞（中间柱子）、半同胞单独饲养（右侧柱子），还是全同胞+半同胞混合饲养（左侧柱子），拜氏黄鼠雌鼠对全同胞姐妹表现较低的争斗行为（图一a）和追逐/驱（图一b）赶行为；同时，在全同胞被追逐时提供帮助较多的帮助（图二b）（Holmes & Sherman. 1982）。 有关植物亲缘识别的研究工作，最早由加拿大科学家Susan Dudley（2007）采用海滨芥（Cakile edentula）完成。她当时通过植物根系验证植物是否能够区分自己和其他植物的根。 结果发现，与非亲缘（陌生）海滨芥种植在一起时，其地下根系会极力扩大，而与亲缘种植在一起时这种竞争趋势会有所减少。   单盆种植及与其他陌生个体同在一个大盆中种植情况下的海滨芥（Cakile edentula）根系再分配（a）和总质量（b）。误差表示1个标准误。（Dudley SA & File AL, 2007） 2007年文章刊出后，引起了轰动。但是仍然有一些同行对其实验设计和统计分析方法提出了批评和质疑。 二、植物亲缘辨别的机制 自然，对该问题感兴趣的科学家也一直在努力寻找相关的证据。来自西班牙的科学家Rubén Torices与瑞士同行利用堇娘芥（Moricandia moricandioides）开展的研究再次证实了植物在花上存在亲缘辨别现象(Torices et al. 2018)【注：在该文中他们使用了亲缘辨别(kin discrimination)】。他们将770株堇娘芥或单独种植，或与3或6株不同亲缘关系植株种植在花盆中，他们发现与亲缘种植在一起的植株开的花较多，从而可以吸引更多的传粉者（见下图）。该研究的结果发表在2018年Nature Communications。Torices 将此现象称为“亲缘效应利他”（kin effects altruism），因为任何一株植物为了传播种子要在形成花上投入较多的能量。因此，Torices 推断，与亲缘种植在一起的植株会有较高的受孕率。   两图显示种内社会环境对植株大小的影响。植物地上部分生物量（a）和植株高度（b）的最小平方均值。研究对象分别为单独种植、与3个、6个邻居种植。这些邻居或是亲缘个体（橙色）或是非亲缘（蓝色）。单株生长在大盆（红色菱形）、中等大小（灰色圆圈）和小盆（灰色正方形）中。不同字母表示单独种植的之间的显著差异（GLMM模型），亲缘与非亲缘之间以及不同组织间的差异分别标记在符号上方（GLMM 模型， *P<0.05, ns, P>0.05）. (Torices R et al., 2018) 一项针对鼠耳芥（Arabidopsis thaliana）的研究结果再一次为亲缘识别提供了证据。鼠耳芥借助于一种类似于动物亲缘识别中的“自我参照表现型匹配”的方式识别亲缘个体(Crepy and Casal 2016)。与亲缘个体生长在一起的鼠耳芥会调整其叶片的位置减少对同伴叶片的遮挡。然而，在与非亲缘种植在一起时，却表现相反（见下图）。 2017年Casal 及其合作者在PNAS的研究发现，向日葵个体之间回避相互干扰，产量增加的结果 (López Pereira et al. 2017)。我国科学家孔垂华教授课题组也发现水稻具有识别亲缘的现象 (Yang et al. 2018)，而且与亲缘水稻种植在一起时生长较好(Yang et al. 2018)。经过田间试验，他们还发现与亲缘个体种植在一起的水稻较与非亲缘种植在一起种植的产量会增加5% (Kong et al. 2018)。这些结果都进一步证明了亲缘效应的存在。Lausanne 大学的进化生物学家 Laurent Keller 同样也在拟南芥发现了亲缘识别的现象(Masclaux et al. 2010)，但他们认为更多的研究工作需要开展。  鼠耳芥叶片的水平位置反应需要借助表型匹配的方式识别亲缘，减少相互遮挡阳光。（a）亲缘邻居；（b）亲缘邻居不能感知或者对信号做出反应；（c）非亲缘邻居。图中箭头表示由植物反射出的光学信号。字母“X”表示干扰植物感知或光信号传导的突变（mutation），因此，植物不能做出合适的反应。虚线表示因为被邻居遮挡的叶片面积边界。（Crepy MA & JJ Casal, 2016） 参考文献 [1]Crepy, M. A., and J. J. Casal. 2016. Kin recognition by self-referent phenotype matching in plants. New Phytologist 209:15-16. [2]Dudley, S. A., and A. L. J. B. L. File. 2007. Kin recognition in an annual plant. Biology Letters 3:435-438. [3]Holmes, W. G., and P. W. J. A. Z. Sherman. 1982. The ontogeny of kin recognition in two species of ground squirrels1. American Zoologist 22:491-517. [4]Kong, C.-H., S.-Z. Zhang, Y.-H. Li, Z.-C. Xia, X.-F. Yang, S. J. Meiners, and P. Wang. 2018. Plant neighbor detection and allelochemical response are driven by root-secreted signaling chemicals. Nature Communications 9:3867. [5]López Pereira, M., V. O. Sadras, W. Batista, J. J. Casal, and A. J. Hall. 2017. Light-mediated self-organization of sunflower stands increases oil yield in the field. 114:7975-7980. [6]Masclaux, F., R. L. Hammond, J. Meunier, C. Gouhier-Darimont, L. Keller, and P. Reymond. 2010. Competitive ability not kinship affects growth of Arabidopsis thaliana accessions. New Phytologist 185:322-331. [7]Torices, R., J. M. Gómez, and J. R. J. N. c. Pannell. 2018. Kin discrimination allows plants to modify investment towards pollinator attraction. Nature Communications 9. [8]Yang, X.-F., L.-L. Li, Y. Xu, and C.-H. Kong. 2018. Kin recognition in rice (Oryza sativa) lines. New Phytologist 220:567-578. |
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