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植物次生代谢产物中的内源激素是与生俱来的，目前确认的有9种类型。所有内源激素共同参与植物的生长发育和调控对环境的适应性。在生态农业中用诱导胁迫加营养的方法就可激活植物的内源激素。目前市场上的人工合成的激素种类繁多，已经成为农药的一大类别，对农民来说在购买农资产品上已构成误区。 ✕ ✕ 一、植物内源激素的分类 ✕ ✕ 1. 植物内源激素的定义和特征 植物内源激素是对环境刺激做出应激反应的微量信号分子，是对植物发育有显著作用的微量有机物质。可有效调控植物从细胞生长与分裂，到生根、发芽、开花、结实、成熟和脱落的生命全过程。植物体内激素浓度的变化是在与环境因子的相互作用中产生的，而激素浓度的变化又进一步控制了植物的整个发育进程。 植物激素从产生部位运送到作用部位,在低浓度下也就是在几纳克/克（ng /g）鲜重就可明显改变植物体某些器官的生长发育状态。(说明：1克=1000毫克、1毫克=1000微克、1微克=1000纳克；1ng=0.001μg=0.000001mg ；克g、毫克mg、微克μg、纳克ng) 植物激素具有以下特征：①在植物界广泛存在着植物内源激素，是与生俱来的，产生于植物的次生代谢；②每种激素都有特异的生物活性，浓度很低就产生作用（人工合成的激素类植物生长调节剂，非常难控制使用量，过量很容易造成对农作物和对人类的伤害）；③激素间有影响，一种激素可抑制或刺激另一种激素的合成。 2. 植物内源激素的分述 植物内源激素有赤霉素、脱落酸、生长素（吲哚乙酸）、细胞分裂素、乙烯、油菜素类固醇、多胺、茉莉酮酸、水杨酸9种。 不同激素之间存在微妙关系，生长素和乙烯控制着细胞生长的速度和发育方向，生长素的提高可诱导乙烯的生成,而乙烯抑制组织和细胞的生长。 脱落酸与赤霉素这两种激素在植物体内的作用不同，但它们却都有共同的前体甲瓦龙酸（MVA），含有异戊二烯是萜类化合物，它们被光诱导后，一个生成赤霉素，另一个生成脱落酸。每一种激素有着各自的特性，综述如下： ①赤霉素（GA） 赤霉素是萜类的双萜类物质。赤霉素是植物体内的天然产物，是植物生长的诸多环节上的内源调节剂。赤霉素合成部位在芽、嫩叶、未成熟种子、未成熟果实、根尖，能促进种子萌发、延缓叶片和果实的衰老，加速细胞的伸长，促进茎、叶的伸长生长，加速细胞分裂、成熟细胞纵向伸长、节间细胞伸长。大多数植物体内含有10种以上的赤霉素类物质。目前已鉴定出的赤霉素有113种分为两类：一类是C20分子中含有20个碳原子，另一类是C19的赤霉素失去第20个碳原子。植物种子的赤霉素含量比较高，浓度可达50μg/g（鲜重），而营养器官赤霉素含量很低。 ②脱落酸（ABA） 脱落酸是异戊二烯代谢途径产物，属于四萜物质，是由β胡萝卜素转变而成的。种子中积累脱落酸可促进成熟。脱落酸也是一种胁迫激素，它在植物激素调节对逆境的适应中显得最为重要。脱落酸主要通过关闭气孔来保持植物组织内的水份平衡，并通过增强根的透性、提高水的通导性等来增加植物的抗性。在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下，植物体内脱落酸含量大幅度升高，此现象的产生是由于逆境胁迫增加了叶绿体膜对脱落酸的通透性。脱落酸（ABA）能够维持细胞结构和膜结构的稳定；防止逆境对细胞器和膜系统的伤害：维持细胞骨架的稳定；提高细胞膜脂碳链的流动性，防止膜系统遭受低温伤害；维持抗氧化剂谷胱甘肽（GSH）的稳定，防止膜脂过氧化；提高细胞的吸水力；改变植物体内的代谢过程，促进某些溶质的积累；在叶内，能调节气孔运动，促使关闭，减少蒸腾失水；在根中，能刺激离子的吸收与运转，增加根内渗透组分，提高吸水力。 ③生长素（IAA）或称吲哚乙酸， 生长素属于生物碱代谢途径的非蛋白质氨基酸一类，在植物体内极少的含量就有生物活性。大多集中在生长旺盛的部分—胚芽鞘、芽和根尖的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子中，而在趋向衰老的组织和器官中则甚少。生长素的作用是顶端优势、植物的向性、茎的延长、形成层细胞的分裂和根的萌发。低浓度时可以促进生长，高浓度时抑制生长，甚至使植物死亡，这种抑制作用与其能否诱导乙烯形成有关。 ④细胞分裂素（CTK） 细胞分裂素不是萜类但含有萜类侧链。主要分布在细胞分裂的部位，如：茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子、生长着的果实内部。细胞分裂素促进细胞分裂、消除顶端优势、促进侧芽的迅速生长、延缓植物衰老、抑制茎伸长。细胞分裂素合成部位在植物根尖、叶、芽中。 ⑤乙烯（ETH） 乙烯前体是蛋氨酸，是经生物碱途径下生成的非蛋白氨基酸，乙烯是一种气体，能促进植物的果实成熟、促进叶片衰老、诱导不定根和根毛的生长、打破植物种子和芽的休眠、抑制植物开花。在分生组织，如：萌发的种子、凋谢的花朵和成熟的果实中乙烯的含量较大。它存在于成熟的果实、茎节和衰老的叶子中。乙烯也是胁迫激素，是次生代谢开启的信号物质。 ⑥水杨酸（SA） 水杨酸是简单酚类化合物，主要的生理作用是促进生根，延迟果实的后熟和衰老，调节植物的光周期，诱导开花，调节种子发芽和气孔关闭。当病原侵染植物体后，水杨酸在植物体内急剧增加，抑制过氧化氢酶同时促使超氧化物歧化酶（SOD）活性增加，引起一系列过敏反应，植物将逆境信息传送到植物的远端引起植物系统获得抗性，可诱导呼吸方式从细胞色素呼吸途径转到交替呼吸途径，为植物病理反应提供物质、能量以及信号转导的基础。当植物被病原体感染时，酚类化合物苯甲酸和水杨酸二者同时发挥作物。 ⑦茉莉酸（JA） 茉莉酸是一种亚麻酸氧化衍生物，具有很强的挥发性，是帮助植物抵抗病虫害的植物激素。在植物受到害虫侵害时，茉莉酸作为系统性信号物质对作物的抗性有调节作用，不仅表现在受伤部位，而且在作物未受伤的远端也产生抗性。对花的雄蕊发育有重要作用。茉莉酸有抗热性。通常在花和果实等繁殖器官特别是未成熟的果皮中含量高，茎端、根尖和幼叶中也较高。茉莉酸与脱落酸有许多相似之处,如抑制生长、抑制种子和花粉萌发、促进器官衰老和脱落、诱导气孔关闭、促进乙烯产生、提高抗逆性。 ⑧油菜素类固醇（BR） 油菜素类固醇是一种植物甾醇类激素，属于三萜类物质，是信号转导物质，在植物界广泛存在，又称芸薹素。以甾醇为骨架的一类植物激素，属植物内源生理活性物质。 1970年美国农学家密恰尔(J.W.Mitchel)，在油菜花粉中发现了这种能明显促进幼苗生长的物质，并以此而定名。油菜素类固醇施用很低的浓度下即有促进作物生长和良好的增产效果。油菜素类固醇可以诱导植物的一系列细胞内反应，如茎的延长、花粉管的延长、叶片的弯曲和偏上生长，抑制根的生长、诱导乙烯的合成。油菜素类固醇可提高农作物的抗逆性和产量。参与光信号调节，影响光周期反应，提高作物产量及种子活力，减少果实的败育和脱落等。 ⑨多胺（PA） 多胺是一类生长调节剂。多胺的合成是与乙烯同一代谢途径，是一组小分子量的含氮脂肪碱，属于生物碱代谢途径，其前体都是含硫氨基酸。在植物中以阳离子状态存在于细胞中，多胺可激活DNA、RNA和蛋白质的合成，影响植物的细胞分裂、花芽分化、根茎生长、胚胎发育、开花和果实成熟的生长过程，以及细胞凋亡。在保护生物膜稳定上发挥作用。在植物缺少钾、磷、钙、镁、铁、锰、硫等元素以及干旱和高温条件下，植物体内会产生更多的多胺。同时对各种环境胁迫如盐胁迫、低温胁迫、干旱胁迫等产生应激反应。多胺尤其对盐胁迫的忍耐度高。 ✕ ✕ 二、植物内源激素的功能和应用 ✕ ✕ 1. 每种植物内源激素的代谢途径各异、主要功能各异和发生部位（见表1）。 表1. 植物的内源激素的主要作用与发生部位 名称 主要作用 发生部位 赤霉素 刺激细胞伸长、促进种子萌发、促进茎和叶片生长，影响根生长和分化，刺激开花和果实发育。 芽顶端,根尖,幼叶片的分生组织和胚芽中 细胞分裂素 促进细胞分裂，刺激生长发育和开花，控制生长和分化，延缓衰老。 茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子、生长着的果实内部 脱落酸 抑制生长，促进器官脱落，促进休眠，在缺水胁迫时关闭气孔。 叶、茎、绿色果实 生长素 促进根茎生长、细胞伸长、分枝、组织分化，强化植物顶端优势以及向光性和向地性。 芽顶端、幼叶分生组织、种胚 乙烯 促进果实成熟，加速器官的衰老和脱落，对生长素具有拮抗作用，促进或抑制根、花的发育。 成熟果实的组织、茎节、枯黄叶片和成熟的花 水杨酸 为植物病理反应提供物质、能量以及信号转导。 可以延迟花瓣的衰老和诱导开花。 茉莉酸 抵抗病虫害，在花雄蕊的发育中起重要作用。在植物细胞的多种逆境反应中起信号介导的作用，引起细胞抗逆反应产物的表达。 在植物幼嫩组织、花、果皮、种脐、种皮中被发现，维管束中含量高。 油菜素固醇 增加植物对冷害、冻害、病害、及盐害等的抗性。协调植物体内多种内源激素的相对水平。 广泛存在于植物的花粉、叶、果实、种子、茎和枝条 多胺 促进植物花芽分化及胚胎发育，延缓衰老，主要存在于嫩组织原生质和老细胞壁中。 植物的根、茎叶、花、果实、种子、块茎和胚中含多胺 2. 人工合成激素的使用常有负面作用 植物体内存在微量的天然植物激素如乙烯、3-吲哚乙酸和赤霉素等，20世纪20～30年代被人们发现，到40年代开始了人工合成类似物或称生长调节剂的研究和生产，陆续开发出2,4-D、胺鲜酯（DA-6）、氯吡脲、复硝酚钠、α-萘乙酸、抑芽丹、矮壮素、芸苔素内脂BR（云大120）、赤霉素（920）、激动素、乙烯利等，并逐渐推广使用。人工合成的植物生长调节剂，是一类与植物内源激素具有相似生理和生物学效应的物质，因此被广泛接受。到目前此类产品的种类繁多，已经成为农药的一个类别。对农民来说在购买农资产品上已构成误区。 人工合成的激素类植物生长调节剂，非常难控制使用量，过量很容易造成对农作物和对人类的伤害。一般每亩用量只需几克或几毫升。在生产中有的农户总怕用量少了没有效果，随意加大用量或使用浓度，这样做不但不能促进植物生长，反而会使作物生长受到抑制，严重的甚至导致叶片畸形、干枯脱落、整株死亡。正是由于人工合成的激素类农药在实际应用中容易出现偏差，或致作物过快生长，或致生长受到抑制，最终影响到农产品的品质和风味物质的形成，是农产品质量下降的重要原因。 目前市场上常见到用过量人工合成激素（或者称之为植物生长调节剂）处理过的农产品，如自动开裂的西瓜、顶花长时间不枯的黄瓜等等。人工合成激素也被用在农产品的贮藏上，比如，青鲜素（抑制发芽）能够延长马铃薯、大蒜、洋葱贮藏期，但对人类来讲是具有致癌作用的物质。其实农作物并不需要那么多外来的激素，人工合成激素有负面作用。 3. 用诱导胁迫+营养来激活植物内源激素 生态农业用胁迫加营养来诱导植物开启次生代谢并使其正常运转，作物自身所产生的内源激素，已经可以满足其生长发育和协调对环境的适应性的需要，最终的果实品质好，更耐贮存。 以山东寿光的韩成龙的经验为例，韩成龙用四位一体技术，结合用中草药制剂那氏778给番茄灌根效果好。当番茄的新根长出小于2-3厘米时，把那氏778的50克粉剂，用1斤开水化开，放置2-3天，再兑入200斤-300斤，均匀地灌在1800-2000颗辣椒苗上，成功调动了番茄的内源激素，促使小苗生根，同时提高番茄的抗逆性，整个生育期不用打农药。此法替代了人们常用的两种激素生根剂和多效唑，最终使番茄的根系发达、果实靓丽、营养丰富、风味独特（见图1）。
图1. 在番茄上用那氏778稀释后灌根替代生根剂和多效唑两种激素，长势更好 sdfd 梁鸣早 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所 副研究员，植物营养、栽培、生理与植物次生代谢理论研究，在中国农科院气象所、作物所、院科研部和土肥所，从事杂志编辑、旱稻栽培、植物营养和土壤肥料等科研工作；技术职称 副研究员同期兼任国际植物营养研究所中国项目部工作，在此期间参加过在美国伊利诺伊大学、加拿大滑铁卢大学和菲律宾水稻所的技术培训。2013年参与由中国农科院资源区划研究所牵头科研成果鉴定，“有机农业优质高效栽培技术”（排名第4），被评价为国内行业领先技术水平。2013年参与由中国农科院资源区划研究所牵头科研成果鉴定，“有机农业优质高效栽培技术”（排名第4），被评价为国内行业领先技术水平。1999年获得国家科技进步三等奖（第3完成人），获奖项目“土壤养分综合系统评价与平衡施肥技术”。 1999获得《土壤肥力与肥料》国家优秀科技图书三等奖（第3完成人）。 2000年获得国家科技进步二等奖，获奖项目“北方土壤钾能力及钾肥高效施用技术研究项目”（第9完成人）。 2001年获得中国农业科学院科技进步一等奖（第2完成人），获奖项目“中国土壤肥料信息系统及其在养分资源管理上的应用”。 来源：九孚 |
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