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针对前几日《分子植物》发表的竹子基因组文章《Genome sequences provide insights into the reticulate origin and unique traits of woody bamboos》做个五毛钱的半科普解读：
仔细然后就是：
虽然文章看起来很复杂，但事实上，也就是大佬们通过基因组测序盘出了一系列证据，然后靠着这些证据做了一波拼图游戏。这次我尝试用简单的表述，还原这篇文章的内容和研究思路。首先来点简单的解释： 竹亚科，就是竹子的统称。虽然和水稻呀，玉米呀，高粱呀同属于禾本科（Poaceae），但是形态上的差距还是非常大的。尽管如此，竹亚科中有一比较独立的氏族，即身材矮小，且年年开花的草本竹，和稻亚科的成员有那么一些相似。而其他我们所理解的竹子，则为木本竹。
一般而言（这句话就是和生物书上教的一样的意思..），物种有着两套看似近乎一致又有少许区别的染色体，一套来自妈妈，一套来自爸爸。在下一代繁殖前，会随机给出一套，并在双方结合时形成新的二倍体子代：
但是特殊的情况下，会出现多倍化的情况，即物种中的染色体套数的增加。这种增加可能是从两套变成四套，六套甚至八套。但是繁殖下一代的时候，还是要随机给一半出去呀…那么要给哪个呢？这个时候，可以选择的对象就多了，多倍化就使得这个1+1=2的剧本变得更为复杂。复杂的演化选择，也就有了物种更多的演化结局：
多倍体的情况下，减速分裂提供的配子种类指数级增加，使下一代的命运更为复杂 文章的解读开始 竹亚科由四个主要分支构成：二倍体草本竹，四倍体新热带木本竹，四倍体温带木本竹，以及六倍体旧热带木本竹。竹子的祖先应该是草本，且是二倍体：
那么，要想知道竹子在演化的过程中发生了什么，其祖先为何从二倍体变为四倍和六倍体，在这之后，竹子又怎么从小可爱草本演化成刚毅的木本，以及获得蜜汁开花模式的呢..回答以上的问题，需要大量的基因组数据。
竹子那么多，总不能全测了吧？按照竹子的四大类，每一类找到一个代表测序就好了。先前测序的毛竹仅代表了温带木本竹，因此竹子大佬们补充了其他分支的基因组数据：
那么想要知道他们之间在染色体上的差异嘛，就要把他们的染色体视为一块一块的积木，通过相互比较，追踪每一块积木的归属。但目前的基因组测序和组装，很难完美的组装成完整的积木结构，因此还需要使用一些特殊的方法，例如遗传图谱的构建，来获得完整的染色体积木结构：
随后，大佬们选择了麻竹，重新构建了36条染色体。以毛竹和水稻的染色体为模板，将其他物种的染色体碎片像拼图一般进行对应，像亲子鉴定一样，就能知道染色体片段的来源。以水稻和麻竹为例：
知道了彼此染色体间发生变化，要想知道这些变化是怎么发生的，还需要更多的证据：
首先是还原彼此间的关系。通过分子系统发育树的构建，可以了解几类竹子产生的先后关系：由树最外侧的枝条向上攀爬，越往枝叶走，物种的分化越年轻。例如下面的系统发育树，表示草本竹是最古老的类群（也可以被叫做基部类群），随后演化出四倍体的温带木本竹，最后是新旧热带的木本竹：
知道了先后，那么如何知道每类竹子出现的具体原因呢？事实上，古气候和古地质事件已经有众多的研究，基于这些研究成果进行推测，也是目前生物地理学研究最主要的剧本构建方式。 所以要对应分化事件与古地理事件，必须要知道时间。基于化石与分子钟理论（这里不用记！），推算出了以上几次分化事件的时间点。因此，得到了关系+时间+染色体踪迹，就能很好的构建出竹亚科染色体演化的脉络了，剩下就是无尽的推理：
不过事实一般都是...
当然，本文的证据和推理还是比较扎实的，下面还原出来竹子演化的故事：首先，草本竹与木本竹的祖先在4200万年前分化，随后，草本竹独立演化。但是木本竹的祖先就没那么安分了，在大约3300万年至3100万年前的极短时间内（是的，对于物种形成来说，200万年近乎一瞬间..），分化成了四个竹子的类群，简称为A、B、C和D。此时正是渐新世（Oligocene）的开端，地球刚刚经历过一次大规模的降温事件，这四个祖先也借由温度的回升，以在百孔千苍的地球上重建竹子的帝国。作为木本竹的四大祖先，现在这四者已经灭绝了：
经历了大约1100万年的演化后，这四个祖先开始杂交，形成了B和C的杂交后代，以及C和D的杂交后代。同时，这两个杂交后代因不明因素染色体加倍了，形成了四倍体的木本竹类群。此时也是第三纪渐新世（Oligocene）到中新世（Miocene）过渡的时期，此时的气候波动可能是导致这波骚操作的主要原因：
对于A来说，那么好的时代，咱也不能落下！在BCD彼此“袒露心声”之后的200万年，A挑选了B和C的杂交后代，也就是BBCC，进行了浪漫的染色体配对，并在这个过程出发生了一些“美妙的小意外”，形成了AABBCC，即六倍体木本竹的祖先。这次事件可能与当时东亚季风气候的加剧有关，竹子得以适应干湿交替的环境，也为ABC的形成提供了良好的场所：
而木本竹内部演化过程中复杂的模式，造成了现在存在的木本竹物种中，我中有你，你中有我的状况。若将有关系的两者进行连线，则会形成一张紧密的关系网，也即网状进化。事实上，网状进化指受到杂交以及重组事件的影响的物种形成过程。 好的，知道了倍性的演化，那么这些倍性的演化推动了什么，使得草本竹向木本竹演化了呢：我们知道，草本向木本的转换，高度木质化的茎是最主要的因素（嗯，就是让茎变硬，也长得更快更高..）。自然而然，关注纤维素和木质素的合成通路是有意义的：
结果不难想象，木本竹纤维素和木质素合成相关的基因，明显多于草本竹。且这些基因的扩张，大部分来源于上文提到的多倍化事件。同样的剧本也发生在类苯基丙烷合成通路上，而这个东东刚好也是木质素合成的重要原料。而其他与该合成通路相关的基因，在木本竹中也具有更高的表达量（暗示在木本竹中可能起到更重要的作用）。
SOC1基因与开花调控的的多种途径均相关，是开花的重要推动因素。大佬们最终在SOC1基因上找到了有趣的地方：SOC1基因不光在木本竹中具有更多的基因数目，其在保守结构域（形式功能的重要区间）等处均存在木本竹特有的变异。先前在别的植物研究中，SOC1的变异对开花的时间有较大的影响。因此木本竹子中多倍化引起的SOC1基因结构分化，也是导致其需要经历很长时间才开花的原因之一。此外，和生物钟相关的OsPRR95基因也在木本竹中存在特殊性，可能也是导致延迟开花的原因。
网状进化与多倍化的事件，使得竹子演化出了木本的特性，也对密林环境有着更强的适应能力，成为禾本科中的一支奇葩。事实上，古杂交和多倍化在植物演化中也都起到很重要的作用。 毕竟植物不像动物一样，碰到不喜欢的环境时撒腿就走。这些事件使得植物的基因组变得格外复杂，在面对不同的环境时，能够通过种群层次上的变化得以适应，可以说是以静制动的典范。那么其他植物又是如何通过壮大自己的基因组，以适应地球历史上的各种大灾变呢，下次再见吧。
参考资料 Guo Z H, Ma P F, Yang G Q, et al. Genome sequences provide insights into the reticulate origin and unique traits of woody bamboos[J]. Molecular Plant, 2019. Kim D H, Sung S. Genetic and epigenetic mechanisms underlying vernalization[J]. The Arabidopsis Book/American Society of Plant Biologists, 2014, 12. 文章部分图片及素材来源于互联网，如有侵权请联系删除。 如需引用、使用或转载文中内容，敬请注明出处。 |
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