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贝加尔湖（Lake Baikal）是世界上容量最大的淡水湖，地处俄罗斯与蒙古交界处；该地区与其西部的萨彦岭、阿尔泰山构成了一道地理分界线，成为人群迁徙的重要走廊。现在这里主要生活着布里亚特人（Buryat），而在2000多年前，匈奴、丁零活跃在这方舞台，与汉朝时战时和，勾画出浓墨重彩的一笔。如果继续回溯呢？本文将结合分子人类学的最新研究进展，着重对该地区史前人群来来往往、兴衰交替的发展脉络进行梳理。  图1 贝加尔湖周边地理形势  图2 本文所述的主要古代样本 一、从旧石器到1000年内 1、该地区目前已知最早的古代样本出土于贝加尔湖西南部，代号为MA1，俗称“马耳他男孩”（Mal'ta boy），生活在2.4万年前的旧石器时代。根据考古材料，推测其族群住在半地穴式房屋中；使用的石器为燧石剥片，同时缺乏大型刮削器，不见砾石石核、楔形石核、石片等，使其成为一支非常独特的西伯利亚旧石器文化。在艺术方面，可以看到两种并存的形式：集中出现在西欧的岩画艺术，和广泛分布在西欧、北亚、中亚的小型艺术品，如用石头、象牙、鹿角等精心雕刻成的鸟、人类女性形象。  图3 该遗址出土猛犸雕像 上世纪90年代，MA1在体质人类学上曾被国外学者描述为类似蒙古人种；近几年经过全基因组分析相关位点后，推测其特征为褐色眼睛、深色的头发和皮肤；不过意外的是，其Y单倍群和MT单倍群分别为R*、U，均为现代人中的西欧亚类型，而且成分分析显示他是所谓的古北亚人（Ancient North Eurasian，简称ANE），属于该种系的还有发现于临近的叶尼塞河上游地区的两个古代样本：1.7万年的AG2（Y：Q1a1）和1.4万年的AG3（女性）。这个种系是现代西欧亚人群和美洲人群的祖先之一，而对现代东亚人群的基因贡献很小。简单概括就是：尽管MA1外表看起来可能具有蒙古人种的某些特征，但他的父系、母系都是西欧亚类型，常染也更接近西欧亚和美洲人、距离发现所在地的现代东亚人很远。这种情况揭示出旧石器时代人类迁徙和融合的复杂性。 那么MA1的祖先又是从哪来的？哥本哈根团队报道了北冰洋边上的一支古代人群——Yana_RHS，测年为3.16万年前，父系和母系分别为P1*、U，其常染种系被命名为古代北部西伯利亚人（Ancient North Siberians，简称ANS），可以视为ANE的直接来源。当然ANE在发展过程中也有其他成分汇入，例如低比例的高加索采集狩猎者（CHG）和东欧采集狩猎者（EHG）相关的成分，体现出欧亚西部人群持续的迁徙。 2、~8000年：贝加尔湖一带目前没有发现任何旧石器时代末期的墓葬，但通过考古工作发现：此时当地人类的主要生业方式是捕鱼和捕猎海豹；人群规模小而分散，机动性高；社会分化情况非常有限。 虽然这段时间没有出土人骨材料，但根据对白令地区9800年前古代样本Kolyma（原文作者确认父系类型实际应为Q1a1b；母系类型为G1b）的研究，推测贝加尔湖地区乃至整个西伯利亚都有一种称作古西伯利亚人的种系（Ancient Paleosiberians，简称AP）。该成分的来源？根据模拟，由ANE和EEA（早期东亚人，以4万年前的田园洞人为代表）以1:3的比例混合而成，体现出了两支大人群的融合情况。 AP人群又向整个西伯利亚地区扩张，向西直达乌拉尔山以东，替代了上文提到的Yana_RHS人群，在考古学上可能对应着细石器文化的扩张和猛犸栖息地的缩小。在现代人群中，与Kolyma最接近的是Koryark人和Itelman人。  图4 Admixture graph models 3、7500~7000年前，这一地区进入了新石器时代（注：西伯利亚考古学中所称的“新石器”，与农业和定居并无关联，而是指陶器、弓箭、磨制石器技术的出现）。此时发现了几处大规模的墓地；可以观察到狩猎、捕鱼和猎海豹并存的生业方式；人群规模变大、但分布并不均匀，具有不同的机动性；社会分化显著。具体来说：a.捕鱼为首要生计﹐墓中随葬品主要是渔具﹐有大小不同的成套鱼钩﹑柄部带有穿孔侧突的骨鱼标头﹑鱼形骨器等；b.狩猎与捕鱼同为经济的基础，但弓、矛等均制作得较小；c.采集经济继续发展﹐墓中出土有大量的角锄、骨锹等挖掘工具；d.石器的压剥技法仍有很高水平，但常常利用浅褐色泥岩石板仅在边缘略作加工制成刀或尖状器；e.掌握了切割大块玉料的技术，使用萨彦岭出产的玉料制作玉锛、玉斧，并在矛头上嵌玉刃；f.出现砂岩制的箭杆整直器；g.陶器有的口缘作波浪形，外壁没有由篦齿印纹构成的直线几何形装饰图案；h.墓葬最显著的特点是死者身上撒赭石粉，个别墓葬随葬品特别丰富多样，与几乎没有随葬品的墓形成明显的对比。  图5 墓地遗址分布 DNA方面，这一时期的人骨样本，与旧石器时代的ANE截然不同，而且与纯粹的AP人群也有较大区别，整体上越发接近现代东亚人，与俄罗斯滨海地区的鬼门洞人有紧密的关系，并融合了少量AP成分（~6%）。 这一人群被命名为新西伯利亚人，在现代人群中以Even人为代表。该人群与现代汉族有什么联系？在论文的模拟结果中，两者形成一个常染分支，他们的共祖成分被命名为古东亚人（AEA），分化年代为1.5万年。AEA大种系与ANE种系的分化年代为4万年，大致对应现代人进入欧亚大陆后不久。 新西伯利亚人在这个时期大幅扩张，取代了原先广泛分布的AP人群；在现代人群中，说叶尼塞语的Ket人是例外，与其周邻相比，这个人群还保留着可观的AP成分（40%）。 下面来看看墓葬具体情况和样本所属单倍群。 Shamanka II： 墓地中随葬有熊骨、兽形人工制品，猛犸象牙，存在用火仪式（火坑）；无地面标志物如石头或木头结构等；埋葬姿态为仰身直肢，大致南北向；存在单人、双人、三人以及多人葬；多数墓葬在史前就受到扰动，有相当部分骨骼缺失。有6例男性样本做了全基因组测试，父系结果全部为N，经过对原始数据的分析，进一步确定其中5例属于N1a2，另1例属于N2。 Lokomotiv： 墓葬情况大致类似Shamanka II，但没有熊骨和用火仪式。该墓地的Y多样性较高，至少存在3种不同的单倍群：N1a2、C2北、R1a1，前两种类型做了全基因组测试。其中的C2北可以细分到C2a1a1a-FGC28903（xC2a1a1a1-P39，xC2a1a1a2a-F3825），而且该样本具有一些特殊性：a.同位素分析结果显示，与其他几个样本相比，其机动性较高，而且成年后常年生活的地方并不在贝加尔湖一带；b.死后葬于一个双人墓中，推测其社会地位可能并不是太高。各种证据表明他应该是个外来者，可能与俄罗斯滨海地区的鬼门洞人群有一定联系。 N1a2和N2单倍群的情况将在文末做重点介绍。 5、7000-5500年前，贝加尔湖地区出现了文化上的断层，在这段约1500年的时间里，还没有发现任何墓葬，考古面貌也发生了巨大变化：生业方式以狩猎为主，捕鱼和捕猎海豹仅有少量；人群规模变得小而分散，机动性很高；社会分化又变得不显著。这种变化的动因仍不清楚，推测可能与气候、人群间的冲突等有关，但确定的是，之后再次出现的墓葬遗址中，相关人群在基因上又发生了相当大的变化。 6、5570–3725年前：新石器时代晚期-青铜时代早期，这个时期共同的特点是：有墓地遗址；狩猎、捕鱼、猎海豹并重；人群规模变大，而且分布比较均匀；机动性和社会分化程度中等。新石器晚期阶段可以分为伊萨科沃期和谢罗沃期，前者墓葬表面覆盖石灰石板，仰身直肢葬，随葬品包括狩猎用具但无渔具，陶器为斜形、圆底、具网印纹，文化面貌显得相当原始；后者墓葬更多，分布更广，内部填以积石，直肢葬，陶器为椭圆形、圆底，晚期有点状篦纹陶。  图6 Isakovo期（a）和Serovo期（b）陶器 进入青铜时代后，人群的机动性变得较低；墓葬中使用赭石粉的现象依然存在，其中Ust'-Ida墓地有用火痕迹，而Kurma XI没有；Ust'-Ida墓地常见仰身直肢葬（头向北的情况更多见，但也存在头向南的墓葬），Kurma XI墓地中则有仰身直肢葬（头向西南）和蹲踞葬两种葬式。 这一时期的样本，在常染和Y染上较之前的人群又出现了新的变化，表现为AP成分大幅增加（~50%），兼有欧亚草原西部人群（以Afanasievo青铜时期样本为代表）相关的ANE成分流入（~10%）；父系几乎全部为Q1b。这种情况可能对应着西伯利亚西北部AP成分富集的某个人群，在基因和技术上受到了西邻的强烈影响，转而向贝加尔湖和蒙古地区扩张。推测青铜冶炼技术传入中国北方地区的路径之一，可能就是另一个人群与其的接触而间接发生的。  图7 青铜时代考古学文化分布 7、600年前：以出土于Ust’Belaia的一个女性样本为代表，在遗传上变得更像新石器早期的新西伯利亚人，特征是东亚成分的再次升高，但与现代Even人又有着显著的区别，表现为AP成分的缺失，以及混有一定比例的西欧亚来源ANE成分。这个古代人群与稍晚的阿尔泰地区的古代和现代人群具有最近的亲缘关系，推测可能是历史时期内，中国东北、外东北一带东亚成分富集的人群不断向西扩张和融合的结果。在西伯利亚的现代人群中，Buryat、Evenki、Yakut人与该古代样本属于同一种系。 以上简要回顾了各个时期人群常染的变化情况，看起来错综复杂，涉及到解剖学意义上的现代人在迁徙到欧亚大陆后，东西方人群分化、又不同程度融合的过程。为方便网友把自己的个人测试数据与古代样本进行比较，以下贴出部分E11计算器结果（Yana_RHS、Kolyma、Ust’Belaia样本原始数据还未公开，所以未列出）。  图8 部分古代样本的E11结果 【注】E11像其他常染计算器一样，基于ADMIXTURE：这一工具广泛使用在分子人类学研究中，给出不同K值（祖源数量）下的混合比例，其优点是结果简单直接，对于初步判断人群源流有启发意义。但该工具的算法决定了其不足：给出的结果只体现了人群间表面上的相似性，实际上可能不是真的接近；更无法判断具体的动态过程，例如一种在某个人群中看似纯粹的成分，到底是真的相关种系来源还是经过隔离/瓶颈后漂变的产物；现代人群甚至是多数古代人群均处在各自的演化路线上，互相之间可能在某个历史阶段有混合、有共祖，ADMIXTURE无法反映这些关键问题，打比方的话，它是把3维的东西拍扁成一个平面；相对较好的计算器，对于一个已知人口发展过程、基因结构很稳定的人群（模式人群），可以给出一组连续变化而又彼此类聚的结果，反过来，一些乃至是多数计算器给出的结果甚至不能自洽，相当随机。目前在研究中普遍使用qpAdm/qpGraph/f-statistic之类工具来揭示真正的人群动态过程和接近程度，给出类似本文图4那样的结果。所以，常染计算器的结果需要谨慎看待，需要综合多个样本来分析对比，勿盲目将名义祖源对号入座到具体人群。  图9 样本情况一览 二、Y单倍群谱系树 1、N1a2  图11 N1a2谱系树 两处墓地中的古代样本均位于N1a2谱系树的根部，而且这些类型未发现延续到现代的样本，应属于已经灭绝的旁支；其与现代样本所在分支的共祖时间约为1.2万年左右。 现生支系分为N1a2a和N1a2b两支，共祖时间为1万年左右，其中N1a2a低频分布在东亚地区的汉、朝鲜、日本、越南京等民族中，N1a2b以中高频度分布于乌拉尔语、通古斯语、蒙古语等西伯利亚和北欧人群中。 根据古代样本和现代支系的树形、古DNA揭示的西伯利亚地区人群的替代情况，本文推测N1a2的分化地点应是包括中国东北、朝鲜半岛、外东北在内的东北亚地区，在全新世暖期到来之际，其中一部分迁徙到了贝加尔湖地区，理由如下： (1) N1a2目前最接近根部的样本来自于韩国，而且时间非常接近N1a2与N1a1的分化年代。无独有偶，N1a1下从接近根本处分化出的小而散的支系，如原N1a3-F3549（实际位置在N1a1下，CTS1043+ TAT-）、N1a1a3-Y23747（M178+ F1419-）等，也主要分布在中国和韩国；而西伯利亚、北欧的样本为非常年轻、接近树末端的支系。 (2) 由上文分析可知，贝加尔湖地区人群的常染在新石器早期从原来的具有较多ANE成分变成了东亚成分占绝对多数，那么这个东亚成分的来源呢？原文提到该时期人群与鬼门洞人群有紧密的关联，后者唯一一例男性样本为Y-C2北支（具体类型暂不清楚），在贝加尔湖也发现了1例。另一方面，吉林后套木嘎遗址自1.2万年前到7500年前左右的人群，在常染上与鬼门洞人群属于同一种系，目前已知有1例N1b1，不排除还存在其他N单倍群的可能性，推测当时N与C2北可能是以黑龙江为分界线，分别有相对集中的分布。 (3) 后套木嘎遗址从旧石器到新石器时代的人群，在常染上能够观察到很好的连续性；相反，贝加尔湖地区自旧石器时代以来出现了数次的人群替代和考古记录的断层现象，而且其新石器早期一些墓地中Y单倍群的多样性较高、人群的机动性较大，说明这里更像是东西人群迁徙的走廊和融合场所。 再来看看现生支系。前面提到N1a2a和N1a2b两支的分布，可能对应着东北地区旧石器-新石器生业方式转变过程中人群的分化。半拉山遗址（红山文化）出土了3例5300年前的样本，其常染中类后套木嘎采集狩猎者成分占据更大比例，兼有类华中甚至更南的成分。N1a2a以及其他一些N单倍群所对应的古代人群可能就在其中，他们在辽西地区与常染呈现中部/南方特征的人群融合，逐渐转变为农业或广谱生业策略的人群；其最终进入华北和中原地区，在青铜时代、历史时期初期实现了快速的扩张。与此相反，N1a2b古代人群可能转而向北、向西迁徙，与N1a1a1一道，进入了乌拉尔、北欧地区现代人群的基因池中。 2、N2  图12 N2谱系树 N2的体量远远小于其兄弟N1；所属的现代样本分为东西两支，分别分布在阿尔泰和东欧、巴尔干地区；2个古代样本分别是贝加尔湖新石器早期DA247、哈萨克斯坦西北部botai人BOT15。有趣的是，botai人样本属于欧洲分支，与现代样本的共祖时间为1万年左右；而贝加尔湖样本属于阿尔泰人分支，与现代样本的共祖时间也接近1万年。 据此推测阿尔泰山-萨彦岭一带为N2的分化地点，其中有一支在后来逐渐迁徙至欧洲，并且在巴尔干地区发展出一个晚近的支系；而另一支于新石器初期向东扩散到了贝加尔湖地区。该地区的走廊作用再次得到印证。 【参考文献】 1、The first horse herders and the impact of early Bronze Age steppe expansions into Asia 2、The population history of northeastern Siberia since the Pleistocene 3、Rise of dairy pastoralism on the eastern Eurasian steppe 4、Y-chromosomal DNA analyzed for four prehistoric cemeteries from Cis-Baikal, Siberia 5、Biogeochemical data from the Shamanka II Early Neolithic cemetery on southwest Baikal: Chronological and dietary patterns 6、Middle Holocene hunter-gatherers of Cis-Baikal, Siberia: An overview for the new century 7、会议论文 龙马 |
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