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大历史(5):进化的史诗

2019-06-15  adldfj


上周我们了解了最初生命的起源,以及达尔文的进化论思想,但更多集中于宏观的规则,对于大自然轰轰烈烈的演变,尚未亲临现场。

有许多问题仍然引发好奇:地球生命有哪些主要的发展阶段?哪几次演变是至关重要的呢?除了人类以外,地球曾经也有过食物链顶端的霸主吗?

尽管这个故事有许多细节模糊不清,但它大致的轮廓已经相当清晰了。

生命复杂性不断增长的历史,可以概括为一系列重大转型:真核细胞的出现、有性繁殖、多细胞生物体的形成、形成社会团体的多种生物体的出现等。在进化的每一阶段,分子、细胞和个体被联结和成更大的结构。

值得一提的是,虽然我们的体量巨大,相比于一个单细胞生物,我们一个人就如同一个帝国,但也不应该高估和夸大我们的复杂性。

事实上,构成人体大概需要3万多个基因,而圆虫就有我们基因数目的2/3,果蝇则恰好有我们基因数目的一半,甚至居住于我们内脏中的大肠杆菌,其基因数目也有4000个之多。

所以,尽管构造一个大型生物体比小型生物体要更加困难,但它们之间的差异并不像我们曾经想象的那么大,我们的近亲不仅包括黑猩猩,还包括阿米巴变形虫。因此,一切生命平等而美丽,不仅在文化层面,在基因层面也是成立的。

让我们再次回到38-40亿年前的地球,看看最早的生命是怎样一步步飞跃的吧。

太古宙:细菌的年代

在约定俗成的地球编年史里,冥古宙是地球形成时期,一直持续到大约40亿年前;太古宙是地球上最早出现生命的年代,大约从40亿年前一直持续到大约25亿——20亿年前。

最早的生命一直潜伏在深海中,食用周围简单的化学物质,待在比较温暖的区域。而在如此早的阶段,有些生物体就学会了吃掉其他生物体,以此来获取能量,产生了最早的食物链。

不过,假如这些是汲取能量的唯一手段,那么地球生命就会被地核所提供的热量所局限。与地核相比,太阳是个更加丰富的能量源。

幸运的是,大约35亿年前,有一些原核生物游到了接近海洋顶部的位置,开始利用阳光、水和二氧化碳来获取能量,这种化学反应被称为:光合作用。

光合作用对地球上的生命极其重要,因此我们值得花些力气来搞清楚它到底是如何工作的。

分子是由原子通过化学键联结组成的,然后,创造化学键需要能量,破坏化学键能够释放能量。因而,化学键可被视作能量储藏器。

活的生物体通过破坏化学键获得储藏在有机分子如葡萄糖中的能量。

破坏化学键同样需要能量,诀窍在于,破坏这个化学键后所释放的能量,要大于破坏所用的能量,这就是酶的工作。

酶是这样一类分子(主要是蛋白质),它们的模型使之几乎不用花什么力气就能破坏特定的含有能量的分子,通过这样的方式,它们所释放的能量比消耗的能量多得多——就像我们用火柴点火一样。

然而,这些过程中还需要投入一个初始能量,来创造能够充当储藏器的化学键。光合作用就在这里发生作用了。

在光合作用里,叶绿素利用光的能量,建立一个微弱的电流,电流推动一个复杂的反应链,形成能够储层能量的分子,如葡萄糖。

葡萄糖有两大优势:一、分子结构稳定;二、方便快速释放能量,因此几乎一切生命都选择葡萄糖作为能量之源。

通过这种方式,生物利用日光在体内创造了一个又一个微小的能量包,当需要更多能量时就打开。

当然,其他生物体可以通过吃掉或者别的方式来利用这些能量,比如我们吞吃苹果,燃烧煤炭,这在本质上都是在享受日光的能量。

可以说,地球生命大部分的历史,就是不同的物种如何用不同的方式获取、分配和划分日光,人类也不例外,我们通过采集、农耕、燃烧化石燃料等,不断找到日渐强大的获取日光的方式。

值得一提的是,在微观世界里,遗传信息以零碎的形式流动,细菌易于分享彼此之间的遗传信息,利用全球范围的基因数据库。这有助于解释它们令人吃惊的多样性和适应性。

而大型生物体,例如我们人类则无法直接共享遗传数据(或者说,在遗传工程时代之前),不过,在以后我们会看到,人类通过特有的符号语言进行信息交换,在一定程度上获取了细菌通过自由交换遗传物质而获得的灵活适应性。

在许多方面,细菌直到今天仍然是地球生命的主要形式,不过,其中一些单细胞生物体开始结合在一起,迈出更复杂的演化步伐,到元古宙,多细胞生物体出现了。

元古宙:复杂性的新形式

我们都知道,光合作用产生的“废料”就是氧气,这些原核生物源源不断产生的氧气,使大气中游离氧的浓度从几乎0%到上升到3%。

要知道,氧气是一种非常活跃的、讨厌人的化学物质,对于早期脆弱的生命来说,实在不是一个好东西。于是,许多微小的单细胞生物无法再适应新的环境,一大波一大波相继死去,这个阶段被称为:氧气大屠杀。

即使是在如此早期的阶段,我们的祖先都得经历九死一生的大灭绝,而这还不是最后一次,在漫长的生命史中,至少还有数次接近灭绝一切生物的大屠杀。因此,我们不得不再次感叹,我们的存在是多么的奇迹。

富氧环境的出现是地球生命史上最伟大的革命之一,活性氧气的存在使大气保持在一个持续的化学不平衡状态中,提供了足够的化学势能,可使鸟儿飞翔,使人类在冬天跑步取暖,还可能使我们从事思考。

另外,在大气高层中漂浮的自由氧最后形成了臭氧层,尽管只有几毫米厚,并处于距离地球表面大约30千米的高度,但是它保护地球不受紫外线伤害,使得陆地上的生命有机会像在海洋里一样轻而易举地蔓延开来。

也许正是这些变化最终推动了新的生物体的出现:在17亿年前,真核生物出现了,它们的到来标志着生物体遗传的复杂性显著增长,因此它被认为是地球上生命历史的主要跃迁之一。

大多数原核生物都很微小,而真核细胞比它们大得多,大约在0.01毫米到0.1毫米之间,也就是说,其中最大的我们用裸眼就能看到;它们也更为复杂,比原核生物包含多1000多倍的脱氧核糖核酸。

用天文学家雷莫的话来说,就是“新的细胞和原来的原核生物相比,就像莱特兄弟在小鹰镇飞行器试飞一星期之后,就出现了喷气式飞机。

由于真核细胞比原核生物包含了多得多的遗传信息,并能够获得更多的能量,因而具备了更多新陈代谢的技巧,产生更复杂的生物体。

真核细胞拥有更具灵活性和适应性的隔膜,帮助它们更为精确地与外界交换能量、食物与排泄物;真核细胞拥有一个特殊的内部容器,用来保护它们精致的遗传机器——核子;它们的内部结构日益复杂,包含有内部器官,或者细胞器;多数真核细胞有鞭子似的鞭毛,能够靠它自主移动到适宜的环境中,而不是像原核生物一样只能被动漂流。

这种复杂性上的飞跃是如何演化而来的呢?科学家们猜测:真核细胞可能是通过联合不同类型的原核生物及其遗传物质,以一种共生的形式进化而来的。

共生现象在自然界十分普遍,各个独立的有机体相互依赖,帮助各自更好地生存下去。自然选择让我们深刻理解竞争的残酷性,但竞争与合作却总是紧密交织的,并不是所有的博弈都是赢者通吃、你死我活。通常,生物体的进步,需要其他生物的合作。

互惠共生关系,使得两种物种都从合作中获得益处,谁离开了都将遭受重大灾难。例如许多开花植物需要昆虫和鸟类帮它们授粉,作为回报,它们奉献花蜜或食物;人类的农业活动也可以看作是人类与其被驯化的动植物之间互惠共生的新形式。

在过去的几万年农耕岁月里,人类以玉米、小麦、水稻等为食,养活了更多人口,得以建立更复杂的社会体系;但同时,这些物种也得到了好处,它们借由人类的辛劳保护,实现了自己基因的繁荣与扩散。

为此,人类付出了巨大的代价,如更加辛劳的工作、更焦虑未来、更容易患脊椎类疾病等。

事实上,在世界上大多数地区,作物歉收仍意味着饥荒和死亡;而现代种类的农作物,也无法脱离人类种植而单独存活和繁殖。

这是真正的共生现象,没有谁奴役谁,《人类简史》中小麦奴役人类的说法,显然有些夸张和博人眼球。

在某些极端的共生中,两个曾经独立的物种会创造出一个崭新的生物体。科学家指出,真核细胞的内部细胞器,似乎就是曾经独立的多个原核生物发展而来,这些原核生物最初扮演了寄主的角色。

真核细胞的诞生,被认为是地球生命重大的转折点之一,其中最主要的因素,恐怕是其繁殖方式的改变。

真核细胞的繁殖更为复杂。大多数原核生物的繁殖方式是分裂,其后代就是上一代的克隆,携带一模一样的脱氧核糖核酸;而真核细胞的繁殖通常会融合来自两个不同亲代的遗传材料,产生了一串新的脱氧核糖核酸。

因此,真核细胞的变化远比原核生物要多,它们不再只是克隆。这一创新是向着有性繁殖发展的第一步,对演化的步伐产生了深远影响,因为它为自然选择提供了更多的形式可能,提高了演化的速度,为最近10亿年生物的繁荣复杂奠定了基础。

这些都是真核细胞生物

寒武纪生命大爆发

在此之前,我们都处于微观世界观察生命,而我们更加熟悉的,显然是宏观世界里多种多样的多细胞生物体:蚂蚁、狮子、大象、人...

最早的多细胞生物体,可能早在20亿年前就逐渐形成了,但是只在最近的10亿年才开始变得普遍。在这些生物体得以繁荣发展之前,有一些严重的问题需要克服。其中最重要的是,大量的细胞需要以一种崭新的形式进行沟通合作

这不是一件容易的事情。像我们人类这种多细胞生物体,体内拥有多达1000亿个细胞,然而却只有很少数量的所谓生殖细胞有繁殖的机会,为什么骨骼、血液以及肝脏细胞能够容忍这种情况?

要理解这是怎样发生的,我们可以回到前面所提到的生物共生关系。

在所谓的社会性动物那里,如蚂蚁和白蚁,个体之间的相互依赖非常强。在它们的部落里,许多个体是不育的,这种形式的合作对进化理论提出了一个严重的问题:

对于一个没有子孙后代的生物体而言,这有什么进化的优势?为什么基因会以这种类似于断子绝孙的方式进化?

答案似乎是:只要合作的生物体如此紧密地联系在一起,自然选择就可以在这些共同体里发生作用。鼓励某个生物体设法提高其他近亲基因的繁殖机会,实际上也间接地提高自己基因的繁殖机会。

例如,一个不育的工蚁,与其部落中能够生殖的其他蚂蚁具有50%相同的遗传材料,通过帮助它们繁殖后代,自己的基因也就存活了下来。

也就是说,基因最大限度的延续,不一定需要通过自己本身拥有大量子孙,也可以通过帮助“亲戚们”繁殖大量后代来实现。但这些亲戚必须关系很近,如亲兄弟分享了一半的遗传材料,而堂兄弟仅分享八分之一。

多细胞生物体就是这种合作类型的一个极端的例子。所有的细胞都包含相同的遗传材料,通过分工合作,它们把遗传信息的生存机会最大化了。在这样的多细胞生物体中,无数个体细胞如此密切地合作着,以至于我们不再认为它们是各自独立的生命,而是一个大生物体的组成部分。

所以,在多细胞生物体进化之前,就必须存在一种机制,即允许一个单独的生殖细胞(受精卵)繁殖出许多不同种类的具有相同遗传特征的成年细胞

实际情况是,每个细胞都继承了同样的遗传材料,但随着生物体的发展,外部因素打开了不同细胞中的不同基因,导致不同的细胞朝着不同的方向发展。一旦确定之后,这些遗传开关就会传给更多细胞,所以一个脑细胞可以通过克隆许多同样的子细胞而增殖。骨骼细胞、肌肉细胞也如此。

这种次级遗传——在单个细胞中,包含于脱氧核糖核酸中的基因组只能部分地表达出来——是所有多细胞生物体细胞发展的特有方式。

假如按照这样的思路来看待人类个体与社会的关系,我们是否也可以得出相似的结论:我们每个人都是为他人而活的,人存在的意义就是被社会所赋予的。

现代社会如此精细而复杂的分工,就如同不同的细胞在人体体内兢兢业业地工作一样,以至于很难将个体单独拆开来看。西方人文主义的思潮在某种意义上是违背生物学规律的,它鼓励我们做自己,保持个性与独立,就好比鼓励一个骨骼细胞去做自己一样荒唐可笑。

当然,从乐观的角度来说,人文主义是鼓励你去发现自己是骨骼细胞还是血液细胞,然后为人类整体社会奉献出自己的能量。

回到正题——

最早的多细胞生物体化石的大量出现,可以追溯到大约5.9亿年前;但多细胞生物体化石记录真正变得丰富多彩,是从大约5.7亿年前的寒武纪开始的,绝大多数的动物“门”都在这一时期出现了(界门纲目科属种)。它持续了接下来的大约2千万年-2.5千万年,出现大量的较高等生物以及物种多样性。

在大自然中,物种们竞争 生态龛(niches),指环境中的一片区域,生物需要特定的技能和特征来获取食物和繁殖。当生态龛填满时,竞争非常激烈,物种特种非常适应环境,进化速度较慢。

但是,当大灾难发生,消灭了生态龛上绝大多数生物时,存活下来的、缺乏竞争对手的物种,会很快进化出新的特征并重新占满生态龛,这个过程叫“适应辐射”。

进化的史诗,就是由“生态龛被填满”、“大灭绝清空生态龛”、“新物种重新占满生态龛”的反复过程所组成。

自寒武纪以来,地球总共发生过5次大灭绝,消灭当时80%-95%的物种。在此期间,地球上出现了许多不同种类的霸主,它们曾经都不可一世,位于食物链的顶端,统治了地球亿万岁月。然而,它们最终都消散于烟仅有一些化石留到了今天,提醒着如今的地球霸主——人类,大自然的残酷。

五次大灭绝与生物演变

在寒武纪时,地球的第一任霸主是奇虾,它体长1米,最长可达2米,有锋利的牙齿,可以轻松穿透贝类的外壳,甚至拥有可以抓握的四肢,而当时其他物种的大小普遍都还不超过10厘米。

而同一时期,人类的先祖只是体长2-3厘米的原始鱼类,叫昆明鱼。

到了奥陶纪时期(5.1亿——4.4亿年前),一些生物浮出了海洋,开始向陆地进军。对于多细胞生物体而言,迁移到陆地就如同迁移到另一个星球一般。

首先,这个过程需要特殊的保护装置以防止干死和虚脱,事实上,所有陆地动物在它们身体内部仍带有小型的替代大海的水体;另外,没有了水的浮力,它们便利用细胞里的钙化物来形成骨架,以加强身体的强度。

不过,最早的陆地迁移者是类似于现代的叶苔或蕨类的植物,它们占领了海岸线,在陆地上演变成巨大的森林。与此同时,海洋里的生物不断演变出丰富多彩的生命体,出现了许多疯狂的生物,如体长2.5米的水下蝎子,

时间到了距今4.4亿年前左右,就在奇虾横行霸道的时候,第一次大灭绝毫无征兆地发生了,即“奥陶纪—志留纪大灭绝”,这次灭绝共造成约85%的生物从此消失,奇虾所在的整个叶足动物“门”完全灭绝,一代霸主从此无影无踪。

今天我们在美丽的云南澄江国家地质公园

还可以看到奇虾的化石,它的两只巨钳依然威风凛凛

到了志留纪(4.4亿-4.1亿年),节肢动物开始出现,它们的骨骼都暴露在外部,是现代虫子们的祖先。

由于植物们一直在占领陆地,它们的光合作用越来越强,氧气越来越多,达到了30%-35%(现在大约是21%)。而登陆陆地的节肢动物们利用这些丰富的氧气进行新陈代谢,进化出了十分巨大的体型,比如翼展有1米多长的蜻蜓

而在海洋,原本在奇虾眼中弱小无比的鱼类开始占满生态龛,到了距今4亿年左右的泥盆纪时期,鱼类中的盾皮鱼开始称霸海洋。

最大的一种名为邓氏鱼(Dunkleosteus),体长约6至8米、重达1.1吨,是比奇虾更强大、更凶猛的捕食者,就连同一时期出现的鲨鱼,也经常成为它的猎物。

面对如此强悍的对手,以及愈发拥挤的海洋,人类的脊椎鱼类祖先,名为提塔利克鱼(Tiktaalik),被逼到氧气含量较低的浅海,开始演变成两栖动物。

与节肢动物不同,脊椎动物的骨骼在内部,都有四肢,每条肢上都有五指,不过有些物种的肢和趾几乎萎缩消失了,比如蛇类。这些相似之处意味着——两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物——都是由最早迁移到陆地上的动物演化而来的。

值得一提的是,脊椎动物的神经系统的部件通常集中于末端,即头部。这是最早的大脑,它最终将成为意识的所在地,因为脊椎动物的大脑在某一时间点形成了一种能力,不仅可以对刺激作出反应,而且能感觉到刺激。

3000万年后,也就是3.7亿年前的泥盆纪晚期,第2次大灭绝再次降临地球,史称泥盆纪大灭绝。这次灭绝共造成82%的海洋物种消失,邓氏鱼所在的整个盾皮鱼纲被“灭门”,又一任地球霸主消失了。

直到1966年,修筑俄亥俄州际公路的工人们才将其化石挖出了地面。

目前保存最完整的邓氏鱼化石

保存于美国克利夫兰国家自然博物馆

石炭纪时期,地球上的森林植被更加茂盛,与此同时,曾经被挤到边缘的弱者——两栖动物们拥有适应新环境的能力。

它们进化出了少孔的表皮,没有干死在前往内陆的路上;它们下的蛋有了坚硬的外壳,不用被迫回到水边产卵——爬行动物,开始占领生态龛。

此时陆地上的霸主是体长可达5米的丽齿兽,它是首次长出犬齿的动物,可以轻易地撕碎猎物,是恐龙出现以前最强大的猎食者之一。

当时人类的先祖是犬齿兽,体型比丽齿兽小得多,体长约30-50cm,比家猫还要小一些,以小动物和昆虫为食。

此时,距离上次大灭绝已经1亿多年,世界似乎可以一直平静下去,但第3次大灭绝毫不犹豫地爆发了。

这次大灭绝史称“二叠纪大灭绝”,这是地球历史上最严重的一次灭绝,共造成超过90%的海洋物种、70%的陆地物种灭绝。目前科学家猜测是位于西伯利亚的大火山爆发所造成。

地球上的霸主丽齿兽再次灭绝,而我们的祖先犬齿兽,却侥幸地躲过了这次灾难,开始缓缓向哺乳动物演化。

在接下去的三叠纪,地球的气候变得十分干燥,这非常有利于爬行动物的生存,许多巨型的爬行物种开始登场,恐龙只是其中一种。

鳄类(镶嵌踝类主龙),迅速成为三叠纪当之无愧的霸主,比如令人胆寒的波斯特鳄(Postosuchus)。它体长达12米,是当时最大的陆生肉食动物。

三叠纪就像短暂的蜜月期,生物们刚才上一次灭绝中喘息过来,第四次大灭绝又凶猛袭来,史称:三叠纪大灭绝,造成76%的物种消亡,包括霸主鳄类。

我们的祖先,由于受爬行动物的威胁下,一直躲在阴暗的地下,卑微地生活着,甚至于我们的体型,也从之前的家猫大小,缩减为老鼠大小,但也因此我们再次躲过了大灭绝。

此时,一种特定的巨型爬行动物——我们熟悉的恐龙,取代了之前的鳄类,开始称霸地球。

恐龙算是地球上最成功的统治者之一了,它们总共称霸了1.35亿年之久,是我们人类在地球上存在时间的540倍。

为了帮助你理解这一点,请你想象两种最典型的恐龙:剑龙和霸王龙。

剑龙大约出现于侏罗纪晚期,而霸王龙则出现在白垩纪晚期,两者其实间隔8800万年之久;而人类与霸王龙之间,仅仅间隔6500万年,比两种恐龙的间隔还要短。

是的,6500万年前,恐龙时代终结了——

一颗直径约10km的小行星落在了今天尤卡坦半岛的地方,其威力相当于世界上所有核武器总和的100万倍还多,造成了第五次生物大灭绝。

这对恐龙而言当然是一场灾难,但对于我们人类这一物种却是一个至关重要的“幸运事件”。在恐龙灭绝之前,我们哺乳动物都是小型的夜行动物,居住在地下洞穴,恐龙消失之后,哺乳动物探出了地面,开始了蔚为壮观的进化。

假如这颗小行星稍微大一些或者轨道稍稍偏离,哺乳动物也很可能随着恐龙一起灭绝,或保持有限的数量和种类,人类这一物种也就不可能出现了。

这场长达数十亿年的灭绝与繁荣的进化史诗,不断提醒着我们:生物的演化是反复无常和随意发展的;演化没有事先计划的方向,地球上的生命历程并没有什么内在的必然性。

一切都是偶然,一切都是概率,人类祖先经历了40亿年,在一次次灭绝中幸运生存,熬死了数代地球霸主,最终打造了250万年属于人类统治的时代。

在这250万年里,我们既勾心斗角、相互残杀,用鞭子奴役同胞,用土坑埋葬彼此,为自我狂妄,为利益癫狂;同时我们建立家园,相亲相爱,养育子女,歌唱,谱写诗歌。

我们点燃火把,掌控雷电,操控洪水,观测浩瀚星空与刹那原子,在太空和月球中行走,似乎已无所不能,似乎已不可阻挡。

然而,距离上一次大灭绝,已过去了6500万年,它是否很快再次降临?人类能打破霸主灭绝的宿命吗?

明天,我们将带你回到人类最初的模样,看我们这一物种,如何走上这条霸主之路。

本期参考与延伸书目:

《生命的跃升》(2015年),尼克·莱恩

《生命科学50讲》(2017年),王立铭

《穿越时间的地球和生命》(1998年),史蒂文·斯坦利

《生命——地球40亿年生命发展史》(1998),里查德·福提

《生命是什么》(1995年),琳恩·马古利斯、多里昂·萨根

《微观世界》(1987年),琳恩·马古利斯、多里昂·萨根

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