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中枢神经的发育发生 （原创 李茂春） 第一节 原始中枢神经发生发育一、软体动物脑神经发生发育图2-1-1 软体动物中枢神经结构示意图 原始软体动物种类的神经系统无神经节的分化，仅有围咽神经环及向体后伸出的一对足神经索和一对侧神经索。较高等的种类主要有4对神经节，各神经节间有神经相连。 脑神经节位食管背侧，发出神经至头部及体前部，司感觉。足神经位足的前部，伸出神经至足部，司运动和感觉。 侧神经节发出神经至外套膜及鳃等。 脏神经节发出神经至各内脏器官。 这些神经节有趋于集中之势，有的种类的主要神经节集中在一起形成脑。软体动物已分化出触角、眼、嗅检器及平衡囊等感觉器官，感觉灵敏。 软体动物门中枢神经形式很多，具有从原始梯状神经到索状神经多样的形式，说明这一时期是从低级神经系统向高等中枢神经演化过去期，感觉器官，运动器官的神经调节能力逐渐增强。 二、索式神经系统的发育 （一）环节动物：索式神经系统 环节动物索式神经系统结构，体前端咽背侧由一对咽上神经节愈合成脑，左右由一对围咽神经与一对愈合的咽下神经节相连，由此向后伸的腹神经索纵贯全身。整体形似索式，故称索式神经。 （二）节肢动物：集中型链状神经 节肢动物的神经系统与环节动物的神经系统基本上是相同的，同属于链状结构。 （三）中枢神经 头部、胸部和腹部末端的神经节较发达。脑增大，这与它具有发达的感官和复杂的行为有关联。脑分前脑、中脑和后脑三部分。前脑发出神经到眼，调节光感受和运动，可能是复杂行为的起点。中脑发出触角神经（在甲壳动物为第1触角）。螯肢动物亚门（蝎、蜘蛛、螨）无触角，中脑相应地消失。后脑发出神经到下唇、消化道、螯肢（螯肢动物亚门）和第二触角（甲壳动物亚门）。脑通过食道两旁的围食道神经与食道下神经节相连。节肢动物有调节发育和代谢的内分泌系统，如昆虫的脑和腹神经索的各神经节内有神经分泌细胞，能分泌一种促激素。可激活其他内分泌腺（心侧体、咽侧体和前胸腺等）分泌激素，以控制蜕皮和变态。 （四）感官系统 感官的类型和复杂程度超过任何其他无脊椎动物，有触觉、味觉、嗅觉、听觉、平衡和视觉等感觉器官。由于有发达的感觉和神经系，所以某些种类有巨大的传递信息的能力。触觉靠触角上或体上的刚毛、味觉靠唇上的刚毛和水生种类附肢或体表的刚毛以感受外界的刺激。平衡器能感知重力的变化。跗节器可能有嗅觉，琴形器可能有嗅觉或听觉的功能。 节肢动物神经节互相愈合时，便失去其原来的链状结构。原气管纲具2条腹神经索，上面没有明显的神经节，这与涡虫的阶梯式神经系统相似。节肢动物的感觉器官相当复杂，有司平衡、触觉、视觉、味觉、嗅觉和听觉的感觉器官。 图2-1-2 环节动物，节肢动物神经比较示意图 三、腹神经索与脊神经索分化 （一）腹索神经感官发生发育 从最原始的神经细胞，到神经细胞集合成为神经节，后来脑组织的形成。其形式由弥散的神经网到有序的神经链，到中枢和梯状神经系统的出现，也经历了一个由简单到复杂的过程。感觉器官由刺胞动物的感觉棍（有视觉和重力觉），经过扁形动物头部神经细胞群集形成的“眼”，到昆虫的复眼和头足动物，例如乌贼的眼（由外胚层形成）。分辨率不断上升。从整体上看，腹索动物神经系统逐渐集中于腹部，内部的发生发育演化过程。 （二）脊索神经发生发育 脊索动物其共同特征是在其个体发育全过程或某一时期具有脊索、背神经管和鳃裂（即脊索动物门的三大特征）；包括半索动物，尾索动物、头索动物。 半索动物的脊神经 半索动物又称隐索动物，为原始的海栖种类。体呈蠕虫状，营自由或固着生活，脊索极不明显，仅见于体之前端，故名。其常见之代表为柱头虫，它是一种栖息于滨海沙泥滩中的蠕虫状动物，常挖掘U形的管穴居住。体细长，可达2尺，分吻、领、躯干的三部分。躯干部前端背侧有两条纵沟，沟内有许多成对的小孔，即鳃裂所在处。口腔背壁，向前突出的一条直达吻基部的盲管，即是脊索。但其背神经管的发育尚非完善，只是背、腹面的中央处各有一条神经索，位于背侧者，是背神经管的雏型。半索动物有两条纵走的神经索：有一条腹神经索和一条背神经索。背神经索在'领'中的部分有空腔，相当于背神经管的雏形。 图2-1-3 半索动物神经结构示意图 （图片来源：《国家动物博物馆精品研究----脊索动物》作者:总 主 编 郑光美 李志毅 黎雪 本册主编 张劲硕 张帆 。出版社:江苏科学技术出版社 出版时间:2014-8-1 ISBN:9787553737713） （三）尾索动物的脊神经 尾索动物亚门是脊索动物门的一个亚门。身体表面披有一层棕褐色植物性纤维质的囊包，也称被囊动物。单体或群体，营自由或固着生活的海生动物，体形常随生态而异。身体表面披以一层棕褐色植物性纤维质的囊包，故名。其脊索仅在尾部，或终生保存，或仅见于幼体者。典型的代表是海鞘，成体呈坛状，固着于海底岩石或其他物件上。其顶端有一入水孔，旁侧有一汇殖水管孔（出水孔）。借流水吸入有机物作为食物；具管孔一侧为背方，反面为腹方。部开被囊，可见一空腔，即围鳃腔。内有巨大的咽部，咽壁上有无数的鳃裂。无神经管，仅在两水孔之间有一神经节（脑节），由此再分出若干分支到身体各部。脊索仅在蝌蚪状的幼体时保存于尾部，故名。随着个体发育成长，脊索逐渐缩短以至消失。 柄海鞘的成体营固着生活，神经系统和感觉器官均甚退化，中枢神经只是一个没有内腔的神经节，圆而坚硬，状如小瘤，位于入水孔和出水孔之间的外套膜壁内，由此分出若干神经分支到身体各部，神经节旁有一无色透明而略为膨大的神经腺（相当高等动物的脑下腺）。无专门的感觉器官，仅于入水管孔、出水管孔的缘膜和外套膜上有少量散在的感觉细胞。 图2-1-4 尾索动物的脊神经示意图 （图片来源：《国家动物博物馆精品研究----脊索动物》作者:总 主 编 郑光美 李志毅 黎雪 本册主编 张劲硕 张帆 。出版社:江苏科学技术出版社 出版时间:2014-8-1 ISBN:9787553737713） （四）头索动物的脊神经 其典型代表种文昌鱼，体呈鱼形，长40毫米左右，侧扁，头尾尖削，无头与躯干部之分，因具有纵贯体躯一直达到前端的脊索而得名；头无明显分化，与体躯不能截然分开，故又名无头类，通称文昌鱼、矛形鱼。头索动物终生具有纵贯背部，起支撑作用的脊索；有背神经管和咽鳃裂。这些在高等脊索动物中只存在于胚胎或幼虫期，成体消失或分化为更高级的器官。 神经管的形成：原肠胚背中线的外胚层细胞向内凹陷，形成神经板，其两同时翘起形成一对纵褶，叫神经褶。神经褶又相向生长，在神经板背侧愈合；神经板两侧亦向上包围生长；彼此接合。于是在背面出现一条中空的管道，即神经管。 图2-1-5头索动物神经示意图 （图片来源：《国家动物博物馆精品研究----脊索动物》作者:总 主 编 郑光美 李志毅 黎雪 本册主编 张劲硕 张帆 。出版社:江苏科学技术出版社 出版时间:2014-8-1 ISBN:9787553737713） 从半索动物的腹索背索双索结构，到尾索动物尾部神经索，无神经管结构，再到头索动物的神经管结构，可以看出这是动物神经系统从腹索神经到背索神经演化的明显路径。 第二节、无脊椎动物中枢神经演化概论原始的无脊椎动物神经系统演化出现了两个演化发育方向，一个方向是腹索动物方向，一个方向是背索动物方向，而背索动物演化方向支是代表着演化的主流。 动物从单细胞动物到多细胞动物的演化，起决定作用的因素是胚层分化支的高度；动物胚胎出现动物极和植物极，植物极诱导动物极向动物极分化发育，出现体表和原肠的分化发育，也就是两胚层动物的出现；在两胚层之间发育出中间胚层，于是产生两种诱导外胚层神经细胞内迁的诱因，使得动物系统演化发育越来越趋向复杂化。 因为内胚层原肠诱因在前，中胚层诱因在后，外胚层受到诱因内迁自然就具备先后时间轴性，产生的诱果就是先围绕内胚层原肠分化发育器官，后分化发育体腔内组织器官，因为外胚层内迁是从胚胎背侧向腹侧内迁呈现胚胎内卷运动，于原肠部位的神经细胞逐渐形成腹索神经，说明主要以内胚层为主要诱因；反之，是以中胚层为主要诱因，中胚层夹在内外胚层之间作为主要诱因时，自然外胚层神经细胞首先内迁耦合中胚层组织结构，出现相反的背索神经结构。 任何动物的胚胎发育发生都是由于不同胚层分化支相互诱导耦合产生的，一旦产生胚层的耦合的因果关系，就会被胚胎发育模式预定产生新的物种，从腹索动物的发展演化可以看出这一点，两胚层动物的网状神经系统，原始三胚层动物的梯状神经，逐渐演变为腹索神经，说明胚层分化的诱因越来越多，使得外胚层神经细胞内迁发育距离越来越近，逐渐从腹侧部迁移到背侧部；到脊索动物的出现说明中胚层可以最短距离来诱导外胚层细胞内迁，呈现了从腹索动物向背索动物发育模式的转折。 背索动物的出现说明中胚层分化发育已经到了一定的高度，直接从胚体的中间部位诱导外胚层神经细胞内迁耦合发育，产生的诱果是神经系统对于体腔内组织器官更具调控性，动物系统更为高级的演化从此开始，这就是背索动物成为动物演化主线的发育发生学原因。 无脊椎动物(Invertebrate)是背侧没有脊柱的动物，它们是动物的原始形式。其种类数占动物总种类数的95%。分布于世界各地，现存约100余万种。包括棘皮动物、软体动物、扁形动物、环节动物、腔肠动物、节肢动物、原生动物、线形动物等。 无脊椎动物的神经系统没有脊椎动物那么复杂多样。从最原始的神经细胞，到神经细胞集合成为神经节，到后来大脑的形成。其形式由弥散的神经网到有序的神经链，到中枢和梯状神经系统的出现，也经历了一个由简单到复杂的过程。 感觉器官由刺胞动物的感觉棍（有视觉和重力觉），经过扁形动物头部神经细胞群集形成的“眼”，到昆虫的复眼和头足动物，例如乌贼的眼（是由外胚层形成的！），分辨率不断上升。这更有利于动物逃避敌害和捕食。 无脊椎动物已经有了中枢神经结构，中枢神经由一系列神经节和其相互之间的连接成分构成。神经节是结节状的集合在一起的神经细胞群，其外周常有结缔组织包围。神经节有的成对排列在动物身体中轴的两侧，有的动物两侧的神经节融合成为单个神经节。在一些动物，最头端的或扩大而为特殊分化了的神经节也叫脑。无脊椎动物神经节的外层叫做外皮，此层不含突触及神经末梢，神经细胞体多集中于此层。神经节的深层有神经堆，是由错综复杂的轴突组成，其中不含神经细胞。神经节与神经节之间有连接成分，纵向走行的叫做连接支,连接左、右两侧的叫做连合支,这些大都是由许多神经突起组成的神经纤维束。中枢神经系统各部之间的神经纤维束叫做束。 无脊椎动物的中枢神经系统比脊椎动物的简单得多，但高级而复杂的神经功能在有些无脊椎动物已呈现雏形，为以后向高级脊椎动物中枢神经结构发育奠定了基础。 图2-1-6 无脊椎动物和脊索动物躯体体制比较示意图 |
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