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银杏：被时间遗忘的树种（一） 来自壹木瞭然 00:00 20:45 各位书友，大家好！我是赵云鹏，来自浙江大学生态研究所，教《植物学》《进化生物学》等课程，研究濒危植物保护生物学。 1. 本书简介 今天我跟大家分享的书是《银杏：被时间遗忘的树种》。这是一本关于银杏的植物传记，探讨银杏的进化历史和文化历史。既描述了银杏的神秘起源、繁殖扩张和最终衰退，又记录了人类拯救银杏，使其重生得以复兴的过程。这是一名经过系统、严格训练的著名学者基于严谨的科研和历史文献，写的一本靠谱的科普书。 本书作者是PeterCrane，译者是胡永红、张庆费，2016年由高等教育出版社出版。英文原版Ginkgo: The Tree That Time Forgot是2013年耶鲁大学出版社出版
Peter Crane（彼特·克兰），古植物学家，主要基于化石研究被子植物的起源和早期化。英国雷丁大学植物学学士和博士（该校该专业出国很多植物学牛人，如Vernon Heywood）。曾任美国芝加哥菲尔德博物馆（Field Museum）馆长（1992–1999），英国皇家植物园邱园（Kew Garden）主任（1999–2006），美国芝加哥大学教授（2006–2009），耶鲁大学林业与环境研究学院院长、教授（2009–2016），现在是美国橡树泉花园基金会（Oak Spring Garden Foundation）主席、资深研究科学家。他是英国皇家学会院士、美国科学院和瑞典科学院外籍院士。 译者胡永红、张庆费来自上海辰山植物园，前者是辰山植物园主任，后者是研究城市绿地群落生态学的教授级高工。张老师是一个做事认真、负责、严谨的人，我们在华东山地生物多样性调查项目中有直接合作和深度交流。张老师跟我聊天时，曾惊叹自己居然把这本书的原版给翻译下来了，想想都佩服自己。此话可见此书翻译不易，其人做事认真。 2016年，在密苏里植物园名誉主任Peter Raven的介绍下，我跟Peter Crane教授相识，并一直通过E-mail交流银杏进化历史的研究进展，直到2017年在深圳开国际植物学大会我们才第一次见面。2018年11月我们在南京又再次相见，讨论银杏课题。 我个人读书有个小做法，就是会看看作者、译者、编辑、出版社有没有自己认识或有交集的人或事，如果有的话，心里就会有种要和朋友、熟人聊天交流的感觉，更愿意开读、深读、读完。为自己读一本书多一点理由和动力，为读完一本书的行动多一点方向和目标。这种做法在我指导研究生的过程中，也会有意引导学生读文献时去注意论文和专著的作者栏，学术交流时去结识那些文献中的作者本尊。延伸开来，做研究时，做下游数据分析、样品处理的同学，也一定要有到实地认识物种实物、采集样品和野外数据的训练。其实这就是所谓建立连结的过程，特别重要和有效。 2. 我为什么读这本书 首先，当然是我自己研究银杏进化历史和保护生物学。作者Peter Crane教授的古植物学研究背景，在世界顶级植物园、博物馆、大学工作的物种保护的高层视角，让这本银杏传记的书自然成为我的必读书目，希望从具体科学问题、知识体系、研究背景、科学社会文化多元视角等方面有所启发和获益。 其次，我自己业余喜欢读点三教九流的闲书，比如历史、文学、科普著作，所以从科学与人文相结合的角度，学者所著的严谨、成体系的科普著作是我的优先选择。读好书是一种智识享受和生活质量提升的途径。 第三，我也想看看牛人是如何写科普书的，特别是知识的组织方式。希望能促进自己的对个人学习方法、教学方法、生态保护科学传播策略的优化。 2013年，这本书英文版预销售时，我刚好还在德国，所以就在Amazon上预订了一本，到货后把英文版读了一遍。说实话，我当时并没有觉得这本书是一本科普读物，相反它给我的感觉是相当靠谱的专著。2016年中文版出版后，张庆费老师赠送我一本，我又把中文版读了一遍，既是重温，又有新知，更可中英文对比。 此书适合分享的理由，一是因为银杏是分布最广、大家最熟悉、最有交集的植物之一，非常适合于作为认知、实践的对象，而且很多人具有较多已有知识；二是因为银杏是“最熟悉的陌生植物”，我们对这种树木的了解非常有限，通过了解银杏，可以以点带面地了解更多植物和生态保护；三是这本的内容和写作相信对于本群的书友应该会有较多、较大的启发。 3. 本书的框架和主要内容介绍 3.1 内容框架 银杏是大家非常熟悉的植物，本书围绕银杏的史前史和文化史，共分7章37节。前言从作者与银杏的交集和联结到大众对银杏的喜爱，引出话题；第二章介绍银杏的主要生物学特点，第三、四章讲从起源、繁荣到衰败、残存的进化历史；第五、六章沿时间轴介绍在人类出于银杏的实用价值而客观上帮助银杏复兴的文化历史；最后一章展望银杏未来的命运和生物多样性保护。 本书的内容框架 本书每一节都可以作为一个独立的故事来阅读，方便不时抽读一节。如果延伸开来，许多节可以讲不止一个故事。由于时间有限，我挑2个主题稍作介绍。 在介绍正文之前，我先来定义一下什么叫银杏？“银杏”在不同的语境中指的可能会是不同的分类等级，既可能指现存的银杏本种（Ginkgo biloba），也可能指银杏属，还可能指银杏科、银杏目或银杏纲（统称银杏类ginkgoalean）。不同分类等级包括的物种数和起源时间很不相同，银杏类的起源时间是约2.7亿年前，这也是大家经常在不同资料中看到说银杏已有2.7亿年进化历史的由来。银杏属是约1.7亿年前，是以义马银杏（G. yimaensis）作为起点的。而现生银杏与已知最近缘的克恩银杏（G. cranii）分化形成两个独立物种的时间是5600万年前。银杏类在地质历史上存在很多属和种，只是后来都陆续灭绝了，现在仅存现生银杏一种。 银杏类主要进化谱系 3.2 性别与结实（有性生殖） （1）雌雄异株：银杏是一种雌雄异株植物，也就是说它跟我们人类一样，也分为雌性和雄性个体。很多人见过银杏结果（其实是种子），但知道银杏分雌雄的人就少许多，关注过银杏花的人就更少了。这里需要强调一下的是，银杏是裸子植物，并没有真正的花，我们称其生殖器官分别为孢子叶球，简称球花。银杏雄株、雌株的区分方法是大家津津乐道的话题，但是从目前来看，无论是侧枝张角、叶裂深度等特征似乎都不能截然区分性别，目前最可靠的方法还是在花期观察球花。如果要看银杏的球花，需要在春天银杏枝头发芽展叶后不久就留意，而且只长在短枝上，并且球花与叶长在一起（混合芽）。当然，成年银杏才会开花，而且有些成年植株在个别年份也有可能“任性”不开花。 （2）风媒传粉：银杏是风媒传粉植物，会产生海量的花粉，但究竟有多海量呢？作者的同事做了个估算，银杏的单个短枝上约有7个雄球花，共可产生5900万颗花粉粒，一棵中等大小的银杏树估计有17,500个短枝，其花粉量累计可达上万亿，数量惊人，可见风媒传粉的成本。延伸开一个有趣的话题是，银杏的花粉能随风扩散多远？我们课题组前期的工作揭示，有约20%的花粉至少可以扩散20km。雄球花成熟时，花粉囊会开裂撒粉；而雌球花成熟时，在胚珠顶部的珠孔中会冒出一滴水珠，叫传粉滴，有利于接受风吹来的花粉。一旦传粉滴接到花粉，会逐渐干涸变小，顺势把花粉吸到胚珠里面。 （3）缓慢的受精过程：银杏的受精过程惊人的缓慢。以北京地区为例：银杏在4月底5月初传粉，到8月中旬才受精，9月下旬种子脱落，此时胚还未发育成熟。因此，如果我们留意身边的银杏树，虽然其枝头的种子（不是果实哦）从春天以来不断长大，但是其实它们只是胚乳在不断增加，还没有受精。不信的话，大家可以从银杏枝头摘一个种子剖开来看看。 胚珠发育示意图（来源：The Ginkgo Page） (integument: 珠被à外种皮；sclerified layer: 骨质层à中种皮；nucellus: 珠心à内种皮；archegonium: 颈卵器; neck cell: 颈细胞；ventral canal cell: 腹沟细胞；egg cell: 卵细胞；chlorophyllousmegagametophyte: 绿色的雌配子体) （4）游动精子：我们知道种子植物的精细胞不会游动，但是银杏是个例外。1896年9月，日本东京大学小石川植物园的技师兼画师平濑作五郎（Sakugoro Hirase）首次观察到银杏的游动精子。精子形似陀螺，顶端有三轮螺旋带，螺旋带上丛生大量细小鞭毛。随传粉滴进入胚珠贮粉室的花粉粒在萌发后，花粉管会把两个精子释放到原叶体顶部腔体内，精子螺旋带上的鞭毛同时运动，驱动精子像纤毛虫一样运动，游过短短的路程，与卵细胞受精。在银杏游动精子发现后没几个月，池野成一郎（Seiichiro Ikeno）在苏铁中也发现了完全相同的现象。种子植物中只有银杏、苏铁是具鞭毛的游动精子。 https://kwanten.home./Ginkgosperms2.mpg 银杏1对游动精子的视频 （5）性别的决定机制：对于雌雄异体的生物，其性别的决定方式可能是不同的，常见有性染色体决定、基因决定、环境决定等。虽然64%的现存裸子植物物种是雌雄异株，但已知只有银杏、苏铁、罗汉松具有性染色体。但是银杏的性别决定系统是人类一样的XY型还是像鸟类一样的ZW型尚有争议。如果是XY型的话，纯合的XX是雌性，杂合的XY是雄性；而ZW型则相反，杂合的ZW是雌性，纯合的ZZ是雄性。我们最近基于基因组数据的分析，支持银杏是XY型。银杏共有12对染色体，我们鉴定了2号染色体是性染色体，其中有一段不足5‰长度的性别决定区域。银杏性染色体的起源时间不到3000万年，远远比其物种和属的年代年轻，表明很可能是物种形成后才产生性染色体的。同时，我们的结果也很好地解释了为什么前人基于染色体核型证据对XY、ZW型的争议，因为进化历史较短，性别决定区域比较短，因此两条性染色体的长度差异不大。作为理论研究的副产品，我们顺手开发了Y染色体特异性的分子探针，验证准确率达100%，可以用于苗期、营养期的性别鉴定。
除了有性生殖之外，银杏的营养生殖也非常有趣和重要，如萌蘖、树瘤，但是我们对其发生机制和后果知之甚少。我们课题组也正在围绕这个问题进行探究。 3.3 为什么要保护银杏？ 很多人对于银杏名列是国家重点保护野生植物，而且是I级感到很困惑。具体问题主要有两个：一是银杏作为活化石植物，处于进化末端或进化漩涡，注定灭绝，顺其自然，不值得保护；二是现在到处都是银杏，都那么多了，不再濒危，不需要保护。 （1）是否行将末路的物种？
（2）是不是种得多的物种就不濒危了？ 物种是不是濒危，种群数量和种群大小（个体数量）是重要指标，其核心是遗传多样性，是否能够维持其自然进化的潜力。如果只保留少数几种遗传变异，物种的种群势必无法有效应对未来环境变化不确定的变数。 遗传多样性最丰富的自然是天然种群（或野生种群）。需要说明的是，当我们说野生，一般指的是种群，而并非个体；而且所谓野生也并非完全没有人为干扰，但是基因不会说谎，可以帮助我们鉴定野生种群。我们团队以及国内兄弟团队群落生态学、种群生态学、种群遗传学、谱系地理学等研究，得出了一系列结果：
然而，这些代表性的野生种群还有相当一部分不在自然保护区或没有建立保护小区，受生境破坏、大树移栽等干扰影响极大，亟待加强保护。并且，在绝大部分野生种群中，幼树、幼苗的比例偏低或极低，严重威胁这些种群的天然更新。因此，特别是银杏在全球广泛栽培的盛况容易造成银杏老早脱危的假象，更加需要全面认识银杏野生种群的现状，尽快加强其有效保护，稳定或增加受威胁物种的野生种群个体存活的数量。 天目山“五世同堂”银杏 |
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