编译/陈能场（广东省生态环境技术研究所研究员、中国科协环境生态领域首席传播专家） Freeman, B.C. and G.A. Beattie. 2008. An Overview of Plant Defenses against Pathogens and Herbivores. The Plant Health Instructor. DOI: 10.1094/PHI-I-2008-0226-01 前言 植物是许许多多生物体的营养的丰富来源, 包括细菌、真菌、原生生物、昆虫和脊椎动物。虽然缺乏一种与动物相媲美的免疫系统, 但植物已经开发出一种令人惊叹的结构、化学和蛋白质防御体系, 旨在检测入侵的有机体并在它们能够造成广泛损害之前阻止它们。人类几乎完全依靠植物来获得食物, 植物提供许多重要的非食品产品, 包括木材、染料、纺织品、药品、化妆品、肥皂、橡胶、塑料、墨水和工业化学品。为了保护我们的食物供应和开发高度抗病的植物物种, 我们必须充分了解植物如何抵御病原体和食草动物。 本文介绍了植物病害的概念, 并对高等植物中常见的几种防御机制进行了概述。对植物解剖进行了仔细的研究, 以及一些有助于植物防御和抗病性的生态关系。特别注意说明日常生活中使用的产品是如何从植物在防御反应过程中产生的物质衍生出来的。 一、植物病害与抗病性 1. 植物病原体: 偷袭与蛮力 广义的定义, 疾病是任何生理异常或严重扰乱的 '正常' 健康的植物。疾病可能是由生物 (生物) 的代理人, 包括真菌和细菌, 或由环境 (非生命) 因素, 如营养缺乏、干旱、缺氧、过度的温度、紫外线辐射或污染造成的。为了保护自己免受伤害, 植物已经开发了各种各样的构成和诱导防御。本构成(连续) 防御包括许多预制屏障, 如细胞壁、蜡质表皮角质层和树皮。这些物质不仅保护植物免受入侵, 还赋予植物强度和硬度。除了预制的屏障, 几乎所有活的植物细胞都有能力检测入侵的病原体和反应的诱导防御, 包括生产有毒化学品, 病原体降解酶和蓄意细胞自杀。植物通常等到病原体被发现, 然后再生产有毒化学物质或防御相关的蛋白质, 因为他们的生产和维护所需的高能量成本和营养要求。 许多植物病原体的行为就像 '无声窃贼', 他们想把钱锁在银行金库里。这些窃贼使用专门设计的工具来禁用银行的安全系统, 并在未检测到的情况下解锁存储库。类似地, 许多病原体与寄主建立了亲密的联系, 以抑制植物的防御, 促进养分的释放。病原体使宿主存活并以活植物组织为食, 称为活体营养型（活养寄生物）。活体营养型病原体的例子包括白粉病菌（Botrytis cinerea）和水稻病原菌枯。其他的病原体诉诸蛮力, 如小偷爆炸打开一个银行金库与炸药。这些病原体往往产生毒素或组织降解酶, 压倒植物的防御和促进养分的快速释放。这些病原体被称为死体营养型（necrotrophs）, 其中包括灰色霉菌灰霉病菌和细菌软腐病胡萝卜软腐欧文氏菌（Erwinia carotovora）。有些病原体在感染初期活体营养型, 但在疾病后期死体营养型。这些病原体被称为半活体寄生物（注：或称为兼性腐生物facultative saprophyte）, 包括稻瘟病菌, 水稻稻瘟病病的致病剂。 图1. 枫树叶上的白粉病 图2. 水稻叶片稻瘟病 图3. 马铃薯块茎黑胫软腐病菌 大多数活体营养型和半活体寄生物病原体只能在相对较小的寄主植物群中引起疾病, 因为每种宿主-病原体相互作用所需的专门基因和分子机制稍有不同。寄主范围是指病原体能够致病的植物种类，例如, 雀花叶病毒 (BMV) 感染如大麦一类的草类, 但不是豆类。在感染病原体存在但不显示疾病的植物物种被称为非寄主植物。在任何植物上不会引起疾病的生物体, 如腐生细菌类假单胞菌恶臭（Pseudomonas putida）, 称为非病原菌。 当病原体能够在某一寄主物种上致病时, 有两个可能的结果: 相容反应（compatible response）是导致疾病的一种相互作用, 而不相容反应（incompatible response）则是一种相互作用, 很少或根本没有疾病。虽然某种特定的植物可能是特定病原体的敏感宿主, 但一些个体可能会携带有助于识别病原体存在和激活防御的基因。例如, 一些番茄品种在感染细菌病原体丁香假单胞菌（Pseudomonas syringae） (相容反应), 但其他 (如品种里奥格兰德) 能够识别细菌和限制疾病通过抵抗 (不相容反应)。抗病性是一种连续的反应, 从免疫 (完全没有任何疾病症状) 到高度耐药性 (某些疾病症状) 到高度敏感 (严重的疾病症状)。 图4.暴露于丁香假单胞菌的番茄叶。叶子在左边是害病的, 并且叶子在右边是抗性的 2. 植物对病原体的监视与察觉 图5.细菌鞭毛通常在植物的基础防御中被识别 植物已经开发了多层的复杂的监测机制, 辨别潜在的危险病原体, 并在这些有机体有机会造成严重损害之前迅速做出反应。这些监测系统与特定的预先编好的防御反应相联系。基础防御, 也称为先天免疫, 是第一阵线预先形成的和诱导的防御,是面对整个群体的病原体的保护植物。当植物细胞识别微生物相关的分子模式 (MAMPs，microbe-associated molecular patterns), 包括特定的蛋白质、多糖,、和细胞壁这些微生物中通常有的成分时, 可以触发基础防御。其结果是, 活的植物细胞成为防御攻击的堡垒。非病原体和病原体能够在植物中引起基础防御, 因为这些分子成分在其细胞中广泛存在。 (“道高一尺魔高一丈”), 病原体已发展出能够抑制某些植物的基础防御的对策。如果一个病原体能够抑制基础防御, 植物可能会用另一种防御措施: 过敏反应 (HR, hypersensitive response)。HR 的特点是在感染部位的植物细胞蓄意自杀。尽管与基础防御相比, HR 可能会通过牺牲几个细胞来限制病原体获得水分和养分, 以挽救植物体的其它部分。HR 通常是比基础防御对病原体更有特定性, 当植物细胞中的基因产物识别出特定的致病效应或由病原体引入宿主的分子时, 通常就会触发过敏反应。细菌、真菌、病毒和蠕虫线虫都能诱导植物中的 HR。 图6. 拟南芥叶上的过敏反应（HR）损伤 一旦过敏反应被触发, 植物组织可能会在很长一段时间内对广泛的病原体有很大的抗药性。这种现象被称为系统性获得性抵抗 (SAR), 它代表了在进一步攻击的情况下调动植物资源的高度戒备状态。研究人员已经学会了通过喷洒植物活化剂来人为地触发 SAR。这些物质在农业领域越来越受到青睐, 因为它们对人类和野生动物的毒性要比杀菌剂或抗生素少得多, 而且它们可以持续更长时间起保护作用。 除了过敏反应, 植物还有抵御病毒的各种机制, 包括一个复杂的基因防御系统称为核糖核酸沉默机制。许多病毒在宿主细胞复制过程中产生双 RNA 或 DNA。植物可以识别这些外来分子, 并通过将基因链消化成无用的片段并停止感染而做出反应。感染病毒的植物通常会表现出缺绿（黄化）和斑纹, 但如果 RNA 沉默成功, 疾病症状可能最终消失, 这是过程叫做恢复。此外, 该植物还可以保留一个消化基因链的模板, 可以用来快速响应未来类似的病毒的攻击 , 这是一个类似于脊椎动物免疫系统的记忆的过程。 3. 植物对植食性昆虫的察觉 昆虫造成的机械损伤一般不被认为是 '真正的' 植物病害, 尽管植物已经开发了用于识别害虫的监测系统, 并以特定的防御机制做出反应。植物可以区分一般伤害和昆虫啃食，咀嚼昆虫唾液中含有的诱导物。作为回应, 植物可能会释放挥发性有机化合物, 包括单萜类、倍半萜类和homoterpenoids化合物。这些化学物质可能排斥有害的昆虫, 或吸引害虫的捕食者。例如, 被蚜虫寄生的小麦幼苗可能会产生能排斥其他蚜虫的挥发有机物。利马豆（菜豆）和苹果树在被蜘蛛螨破坏时会释放出能吸引捕食性螨的化学物质, 而棉花植株在蛾幼虫破坏时会产生吸引捕食蛾的黄蜂的挥发物。在植物的某一部分被啃食，植物可以在未受损的植物组织中诱导系统性地生产这些化学物质, 一旦释放, 这些化学物质就可以作为信号到相邻的植物，使之开始生产类似的化合物。在寄主植物中这些化学物质的生产会造成了很高的新陈代谢成本, 所以这些化合物中的许多在昆虫开始进食之前并没有大量生产。 二、结构防御 1. 植物细胞的防御 所有植物组织都含有预制结构障碍, 有助于限制病原体的附着、侵袭和感染。细胞壁是抵御真菌和细菌病原体的主要防线。它提供了一个极好的结构屏障, 它也包含了各种各样的化学防护, 当细胞检测到潜在病原体的存在时, 可以迅速被激活。所有植物细胞都有一个初生细胞壁, 它提供结构支持, 并且对细胞的膨胀压力是必不可少的, 很多也形成一个次生细胞壁, 在细胞停止生长后在初生细胞壁内发育。初生细胞壁主要由纤维素组成, 由数千个葡萄糖单体组成的复合多糖构成长的高分子链。这些链子被捆绑成纤维叫微原纤维, 给细胞壁以力量和柔性。细胞壁也可包含两组支链多糖: 交联聚糖和果胶。交联聚糖包括半纤维素纤维, 通过和纤维素交联让细胞壁有强度。果胶形成水合凝胶, 将相邻的细胞“胶合”一起并调节细胞壁的含水量。软腐病原体通常以果胶为目标, 利用导致细胞分开的特殊酶来进行消化果胶: 这些软腐病原体非常常见, 你看到水果或蔬菜变成褐色和'糊状' 也就看到了这些病原体在行动。 图7. 细胞壁类型的比较。与橡木 (B) 的厚的次生细胞壁相比, 红辣椒细胞 (a) 的原细胞壁相对较薄。梨果石细胞 (C) 的壁厚, 细胞腔几乎不可见。 许多细胞壁还含有木质素, 这是一种由酚类化合物组成的异质聚合物, 使细胞具有刚性。木质素是木材的主要成分, 而 '木质化' 了的细胞壁对病原体具有高度难渗透性, 小昆虫难以咀嚼。角质、木栓素和蜡是脂肪物质, 可以沉积在原生或次生细胞壁 (或两者)和植物体外部的保护组织, 包括树皮。 细胞壁含有蛋白质和酶, 在细胞生长过程中积极地重塑细胞壁, 但在诱导防御过程中细胞壁得以加厚和强化。当植物细胞检测到潜在病原体的存在时, 酶催化氧化迸发（oxidative burst）, 产生高活性氧分子, 能够破坏侵入的生物体的细胞。活性氧分子也有助于通过催化细胞壁间聚合物的交联物质来强化细胞壁, 它们作为一个信号告诉邻近细胞外来攻击正在进行。植物细胞也迅速合成和在毗邻入侵病原体的细胞壁间和细胞膜沉积胼胝质以对微生物的攻击做出反应。胼胝沉积, 称为乳突, 是多糖聚合物, 阻碍细胞在感染部位的渗透, 这些往往是作为诱导基础防御反应的一部分而产生的。一些植物细胞专门用于植物防御。异细胞（Idioblast） ('疯狂细胞') 帮助保护植物免于受食, 因为它们含有有毒化学物质或尖锐的晶体, 当植物被吃时会扯破昆虫和哺乳动物的口器。异细胞有很多种, 包括色素细胞、石细胞、含晶细胞和硅化细胞。色素细胞通常含有苦味的单宁, 使植物不宜作为他们的食物来源。刚酿造的红酒通常含有高含量的单宁, 使葡萄酒具有锋利、辛辣味道。石细胞形状不规则, 具有厚的次生壁, 难以咀嚼: 梨果粗糙的质地就是由数以千计的石细胞产生的, 可以磨损喂养动物的牙齿。刺荨麻 (Urticadioica) 产生刺痛细胞，其形状像皮下注射针头, 当被打破时, 会注射高刺激性的毒素到草食者的组织中。有些刺痛细胞含有前列腺素, 这种激素能放大脊椎动物的疼痛感受器, 增加疼痛的感觉。含晶细胞含有草酸钙的晶体, 当咀嚼时可能会扯破草食者的口器, 如果摄入的话会有毒。喜林芋属和万年青属的植物是非常普遍的热带室内观叶植物, 它们就含有大量这些细胞。当人或宠物咀嚼这些植物叶子时，口腔和喉咙可能会感受到灼热感, 还往往伴有肿胀、窒息和无法说话。由于这些原因, 万年青属的植物通常被称为哑藤。牧草和莎草在他们的表皮层中含有数列的硅化细胞, 给叶片带来强度和硬度, 并阻止咀嚼昆虫的进食。 2. 植物组织和专业附件 表皮是植物叶片、花卉部分、果实、种子、茎和根的最外层的保护性组织系统, 直到它们经历了可观的次生生长。它是抵御入侵病原体的第一条防线, 由专门和非专门细胞组成。植物地上部分的表皮细胞通常覆盖有蜡质角质层, 不仅能防止植物失水, 还能防止微生物病原体与表皮细胞直接接触, 从而限制感染。角质层可以是相对地稀薄的 (水生植物) 或极端厚实 (仙人掌)。表皮的疏水性也阻止了水在叶子表面上的积累, 这是对许多真菌病原体的重要防御, 许多真菌病原体需要在叶子表面的积水中进行孢子萌发。然而, 一些真菌病原体, 包括腐皮镰刀菌（Fusarium solani）会使角质层退化, 让真菌穿透表皮。 图8. 表皮是一种保护层的细胞, 通常覆盖着薄薄的、防水的角质层, 有助于防止植物失水 图9. 在西红柿叶子表面上的气孔。请留意小小的杆状细菌 穿插在表皮的许多专用细胞中的是保卫细胞, 通过称为气孔的小开口调节气体交换。这些气孔允许二氧化碳进入叶片, 用于光合作用, 同时限制了植物的过量水分流失。气孔大小受到植物的高度调节, 而保卫细胞可以通过闭合以响应 MAMPs 的存在来参与防御。 毛状体 ('叶毛') 是一种特殊的表皮细胞, 在植物地上部分可以提供物理和化学的保护, 防止害虫。银叶菊 (Senecio cineraria) 的天鹅绒般的外观是由数以千计的细小的毛状体覆盖在植物的表面造成的。大豆 (Glycine max) 表面的毛状体防止虫卵到达表皮, 幼虫在孵化后被饿死。食荚菜豆(Phaseolis vulgaris)的钩状毛状体会在毛虫在叶子表面移动时穿刺它, 而马铃薯和番茄的腺毛会分泌击退蚜虫的油。在木本植物中, 周皮取代了茎和根上的表皮。外树皮 (木栓) 是一个很好的预制结构屏障的例子, 包含大量的防水软木脂并防止许多病原体和昆虫到达下方的活细胞。
图10.食荚菜豆叶表面有气孔和单列毛状体 荆棘是被改良的树枝, 它保护植物免受放牧的脊椎动物的啃食, 槐树 (Gleditsia triacanthoss)也是这种情况。许多仙人掌产生刺状的结构, 实际上是修改树叶或部分叶子 (例如, 托叶), 称为棘, 起着类似的作用, 如在桶式仙人掌 (Ferocactus spp.)。从植物上说, 玫瑰植物茎上的 '荆棘' (Rosa spp.) 既不是真刺（刺）也不是刺（spine）: 它们实际上是生长的表皮, 叫做芒刺（prickle）。 三、化学防护 植物化学物质可分为两大类: 初级代谢产物和次生代谢物。主要代谢物是所有直接参与生长、发育或繁殖的植物细胞产生的物质。例子包括糖、蛋白质、氨基酸和核酸。次生代谢物不直接参与生长或繁殖, 但它们经常参与植物防御。这些化合物通常属于三大化学类之一: 萜、酚醛和生物碱。
图11.异戊二烯 在所有植物都有萜和代表者最大类次生代谢物，有超过2.2万化合物之多。最简单的萜是烃类异戊二烯 (C5H8), 是一种挥发性气体, 在光合作用过程中从叶子大量释放, 可能会保护细胞膜免受高温或光造成的损害。萜以其组成单位异戊二烯的数量分类。例如, 单萜包括两个异戊二烯单位,倍半萜 (三个), 二萜 (四个), 和三萜 (六个)。 单萜类化合物和倍半萜类是精油的主要成分, 它们是高挥发性化合物, 产生它们的植物的香味 (精华)。精油通常起到昆虫毒素的作用, 许多会抵御真菌或细菌的侵袭。薄荷植物 (Mentha spp.) 产生大量的类单萜薄荷醇和薄荷酮, 在表皮腺毛中生产和储存。除虫菊是菊花生产的萜酯, 起到昆虫毒素的作用。许多商业上可用的杀虫剂实际上是合成的除虫菊类似物, 叫做除虫菊酯, 包括氯菊酯和氯氰菊酯。松树树脂含有大量的类单萜α和β-蒎, 这是强力驱蚊剂;这些化合物给有机溶剂松节油它的特征性的馥香。
图12. 黑色胡桃 (Juglans nigra) 产生胡桃酮, 这种化学物质会干扰其他植物的正常发育, 特别是茄属的成员 (如西红柿) 单萜类化合物不只是用作杀虫剂。许多香料、调味料、调味品和香水都是用精油制成的, 精油在植物中起着昆虫毒素的作用, 但对人类却相对无害。例子包括薄荷叶和留兰香 (Mentha spp.), 罗勒 (Ocimum spp.), 牛至（注：叶可用于调味） (Origanum spp.), 迷迭香 (Rosmarinus spp.), 鼠尾草 (Salvia spp.), 香草 (Satureja spp.), 百里香 (Thymus spp.), 黑胡椒 (Piper spp.), 肉桂 (Cinnamomum spp.), 和月桂叶 (Laurus spp.)。 双萜化合物包括棉酚, 由棉花 (Gossypium hirsutum) 生产的萜类化合物, 具有较强的抗真菌和抗细菌性能。三萜类化合物在分子结构上与植物和动物的甾醇和类固醇激素相似。植物蜕皮激素是昆虫蜕皮荷尔蒙的模拟。当菠菜 (Spinacia oleracea) 等植物产生植物蜕皮激素时, 它们会破坏幼虫的发育, 增加昆虫的死亡率。柠檬和桔皮的清新香味是三萜类化合物的一种，叫做柠檬类素。印楝素是一种非常强大的柠檬类素, 从印楝树 (Azadirachta indica)中分离出来: 浓度低至几百万分之几对一些昆虫就有驱虫效果。香茅精油是一种从柠檬草 (Cymbopogon citratus) 中分离出来的精油;它含有较高的柠檬类素水平, 由于其低毒性的人和可生物降解的性质在美国已成为一种流行的驱虫剂。
图13. 棉酚
图14. 印楝素
图15. 毛地黄 昆虫不是唯一以植物为食的草食动物。三萜类化合物如强心苷对脊椎动物 (包括人类) 是剧毒的, 如果大量摄入, 会导致心脏病发作。洋地黄(Digitalis purpurea) 是强心苷类洋地黄毒苷和地高辛的主要来源, 可药用，用少量治疗心脏病的人。一些草食动物已经克服了强心苷类的危险作用, 并实际使用这些毒素为自己的利益。君主蝶毛虫几乎完全啃食马利筋草 (Asclepias spp.), 在马利筋草的汁液的乳汁中含有大量的这些毒素。毛虫将这些毒素安全地储存在自己的身体里, 当毛虫变成成年蝴蝶时, 它们对大多数捕食它们的食肉鸟类是剧毒的。
图16. 洋地黄 皂苷是糖化三萜 (三萜与糖基) ，存在于许多植物物种的细胞膜中。这些物质具有洗涤剂 (类似肥皂) 的性质, 扰乱侵入真菌病原体的细胞膜。小麦病原菌--小麦全蚀病--不能感染含有三萜皂甙类的燕麦根皂苷的燕麦植物。然而, 一些真菌病原体已经对这些植物防御措施找到了对策: 灰霉菌（Botrytis cinerea）、尖芽孢镰刀菌和斑枯病都能够降解皂甙, 并在易感性的生产皂素的植物中引起疾病。 1.酚类物质 酚类物质是植物产生的另一种大型次生代谢物, 用来抵御病菌。它们主要通过植物中的毒八角酸和丙二酸途径生产, 包括多种防御相关的化合物, 包括黄酮、花青素、植物干扰素、单宁、木质素和呋喃香豆素。黄酮类化合物是一种最大的酚类物质。花青素是植物所生产的彩色水溶性黄酮色素, 可保护叶子免受紫外线辐射的破坏作用。花青素使许多植物颜色艳丽, 并且在秋天的花、果和落叶植物的叶子中浓度很高。植物干扰素是具有抗生素和抗真菌特性的酮, 是在病原体攻击时产生的。这些有毒分子破坏病原体代谢或细胞结构, 但毒性往往针对特定病原体。例子包括紫花苜蓿 (Medicago sativa)的苜蓿素, 西红柿和马铃薯 (茄家族)的日齐素，拟南芥的植保素。
图17. 苯酚, 最简单的酚类化合物
图18. 花青糖苷, 一种花青素
图19. 苜蓿素, 植保素的一种 单宁是由植物产生的水溶性黄酮类聚合物, 储存在液泡中。单宁对昆虫是有毒的, 因为它们与唾液蛋白和消化酶结合, 包括胰蛋白酶和蛋白酶, 导致蛋白质失活。食草动物摄取了大量的单宁, 不能增加体重, 最终可能会死亡。红酒的涩感是由于葡萄单宁与口腔中的唾液蛋白结合而形成的, 导致蛋白质凝固。 木质素是一种分枝很多的异质聚合物, 主要存在于植物的次生细胞壁中, 虽然原次生细胞壁也可成木质化。它由数百或数千个酚醛单体组成, 是木材的主要成分。因为它是不溶性的, 刚性的, 几乎无法消化, 木质素提供了一个良好的物理屏障, 抵御病原体攻击。 香豆素是一种由多种植物产生的酚类化合物, 用于针对病原体或草食动物的攻击。香豆素被紫外线激活, 并对某些脊椎动物和无脊椎动物有剧毒, 因为它们与 DNA 结合, 导致细胞快速死亡。事实上, 葡萄柚汁含有少量的香豆素, 它会大大增加了某些药物从肠道吸收到血液中的量。一些药品携带警告标签告诫人们：在服用药物时避免饮用过量葡萄柚汁以防意外发生。
Figure 20. 补骨脂素, 一种香豆素 2.氮化合物 生物碱是一大类苦味的含氮化合物, 存在于许多维管束植物中, 包括咖啡因、可卡因、吗啡和尼古丁。它们来源于天门冬氨酸、赖氨酸、酪氨酸和色氨酸等氨基酸, 其中许多物质对动物生理有强大的影响。咖啡因是一种在植物中发现的生物碱, 如咖啡 (Coffea arabica)、茶叶 (Camellia sinensis) 和可可 (Theobroma cacao)。它们对昆虫和真菌都是有毒的。事实上, 咖啡幼苗产生的高水平咖啡因甚至可以抑制其他种子在其附近发芽, 这种现象称为化感作用。化感作用使一种植物物种能够 '保护' 自己, 对抗其他可能争夺生长空间和养分资源的植物。
图21. 尼古丁
图22. 咖啡因
图23. 可可碱 茄属家族 (Solanaceae) 的成员生产许多重要的生物碱化合物。尼古丁是一种生物碱, 是在烟草植物 (Nicotiana tabacum) 的根部产生的, 并被运到叶片中, 储存在液泡中。当草食动物吃叶子时, 它就会打破液泡释放出来。阿托品是由致命的颠茄植物 (Atropa belladonna) 产生的神经毒素和心脏兴奋剂。虽然量大的情况下有毒，医疗上，它已少量被用于瞳孔放大剂和一些神经毒气中毒的解毒剂。辣椒属植物产生的辣椒素和相关辣椒碱是辣椒粉的活性成分,在热辣食品中具有独特的燃烧感。
图24. 辣椒素
图25. 阿托品
图26. 芥子油苷 氰苷是一种毒性相当强的含氮化合物, 其分解为产生的氢氰酸 (HCN)是一种致命的化学物质, 可以阻止有氧生物体的细胞呼吸。产生氰苷的植物也会产生相应的酶将这些化合物转化成氢氰酸, 包括糖苷酶和hydroxynitrilelyase（羟基腈化酶hydroxynitrilase）, 但它们被储存在植物内部的单独的隔间或组织中;当草食动物以这些组织为食, 这些酶和基质混合并产生致命的氰化氢。 芥子油苷是含硫化合物, 由芥菜家族成员 (Brassicaceae，十字花科)合成，并在硫葡糖甙酶的分解下释放氰化毒气。 四、蛋白质和酵素 许多植物和种子含有能抑制病原体和害虫酶的蛋白质，其通过形成复合物阻塞活性部位或改变酶构象起到抑制作用, 最终降低酶的功能。这些蛋白质一般分子小，且富含半胱氨酸,包括防御素蛋白质、淀粉酶抑制剂、凝集素和蛋白酶抑制剂。与简单的化学物质如萜、酚类和生物碱不同, 蛋白质需要大量的植物资源和能量来生产；因此, 许多防御性蛋白只在病原体或害虫袭击植物后大量产生。然而, 一旦激活, 防御性蛋白质和酶能有效地抑制真菌、细菌、线虫和草食昆虫。 防御素蛋白质是一种小分子且的半胱氨酸丰富的蛋白质, 具有广泛的抗微生物活性, 并首次从大麦 (Hordeum vulgare) 和小麦（Triticum aestivum）胚乳中分离出来。它们分布广泛, 可能存在于大多数植物中。防御素蛋白质最好表征是在种子, 但在几乎所有类型的植物组织可以发现, 包括树叶, 豆荚, 块茎, 水果, 根, 树皮, 和花卉组织。它们展示了各种各样的生物活动, 有助于抑制许多真菌和细菌的生长。一些防御素蛋白质还抑制了草食动物的消化蛋白。植物防御用于抑制真菌和细菌的精确机制正在被表征, 它们似乎对病原体的细胞膜上的分子靶起作用。这些防御可能抑制预先存在的离子通道或形成新的膜毛孔, 扰乱细胞离子平衡。
图27. 小麦 (Triticum aestivum)
图28. 蓖麻籽豆 (Ricinus communis) 消化酶抑制剂是阻断脊椎动物和无脊椎动物的正常消化吸收养分的蛋白质。α-淀粉酶抑制剂是豆类中常见的蛋白质, 它们与淀粉酶结合, 抑制淀粉的消化。凝集素是与碳水化合物结合的酶蛋白和糖蛋白, 具有广泛的功能, 包括破坏昆虫的消化和脊椎动物中的血细胞凝集。蓖麻毒素是蓖麻籽 (蓖麻) 中产生的一种强力毒物。它结合了一个凝集素分子与氮苷水解酶, 进入动物细胞和抑制蛋白质合成。蓖麻毒素是一种剧毒毒素, 对人类的平均致死剂量只有0.2 毫克。 蛋白酶抑制剂通常是针对草食动物的攻击而产生的, 并抑制消化酶, 包括胰蛋白酶和蛋白酶。它们在自然界中广泛存在, 但在豆类、茄植物和牧草中得到了很好的研究。草食动物啃食时往往触发一系列分子信号事件, 导致这些化合物的系统性生产的末端组织, 有助于保护未损坏的植物部分免于广泛的草食性害虫随后的攻击。 水解酶是由某些植物在反应病原体时产生的, 通常在细胞外空间积聚, 从而降解致病真菌的细胞壁。几丁质酶是一种酶, 可以催化甲壳素的降解, 这是一种与纤维素的骨架类似的聚合物, 它存在于真正真菌（true fungi）的细胞壁上。葡聚糖酶是在葡聚糖中糖苷联系的降解的酶, 是一类类似于在许多卵菌类 (水霉菌)细胞壁上纤维素的聚合物。体外分析证实了这些化合物的抗性质, 而表达高水平这些酶的转基因植株对多种叶和根病原体的抗性均有增加。溶菌酶是能够降解细菌细胞壁的水解酶。 五、额外的植物防御 本文所讨论的机制代表了植物防御反应的广泛概述。然而, 鼓励读者研究植物防御的其他方面, 包括共生关系, 有益微生物对植物健康的重要性, 以及环境条件对植物病害的影响。人们可能还想了解更多关于人类如何影响抗病性的知识, 包括虫害综合治理战略、生物控制、栽培实践和基因工程。 推荐读物 Evert, R.F., and S.E. Eichhorn. 2006. Esau's Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body: Their Structure, Function, and Development. John Wiley & Sons, Hoboken, NJ. Agrawal, A., S. Tuzun, and E. Bent. 1999. Induced Plant Defenses Against Pathogens and Herbivores: Biochemistry, Ecology, and Agriculture. APS Press Inc., Saint Paul, MN. 参考文献 1.Albert, M., X. Belastegui-Macadam, and R. Kaldenhoff. 2006. An attack of the plant parasite Cuscutareflexa induces the expression of attAGP, an attachment protein of the host tomato. Plant Journal 48(4):548-556. 2.Bindschedler L.V., J. Dewdney, K.A. Blee, J.M. Stone, T. Asai, J. Plotnikov, C. Denoux, T. Hayes, C. Gerrish, D.R. Davies, F.M. Ausubel, and G.P. Bolwell. 2006. Peroxidase-dependent apoplastic oxidative burst in Arabidopsis required for pathogen resistance. Plant Journal 47(6):851-863. 3.Broekaert, W.F., B.P.A. Cammue, M.F.C. DeBolle, K. Thevissen, G. W. DeSamblanx, and R.W. Osborne. 1997. Antimicrobial peptides from plants. Critical Reviews in Plant Sciences 16(3):297-323. 4.Broekaert, W.F., F.R. Terras, B.P. Cammue, and R.W. Osborn. 1995. Plant defensins - Novel antimicrobial peptides as components of the host-defense system. Plant Physiology 108(4):1353-1358. 5.Dow, M., M.A. Newman, and E. von Roepenack. 2000. The induction and modulation of plant defense responses by bacterial lipopolysaccharides. Annual Review of Phytopathology 38:241-261. 6.Gilchrist, D.G. 1998. Programmed cell death in plant disease: the purpose and promise of cellular suicide. Annual Review of Phytopathology 36:393-414. 7.Grennan, A.K. 2006.Plant response to bacterial pathogens. Overlap between innate and gene-for-gene defense response. Plant Physiology 142(3):809-811. 8.Ham, J.H., M.G. Kim, S.Y. Lee, and D. Mackey. 2007. Layered basal defenses underlie non-host resistance of Arabidopsis to Pseudomonas syringaepv. phaseolicola. Plant Journal 51(4):604-616. 9.Heath, M.C. 2000. Hypersensitive response-related death. Plant Molecular Biology 44(3):321-334. 10.Heil, M., and R.M. Bostock. 2002. Induced systemic resistance (ISR) against pathogens in the context of induced plant defenses. Annals of Botany (London), 89(5):503-512. 11.Jacobs, A.K., V. Lipka, R.A. Burton, R. Panstruga, N. Strizhov, P. Schulze-Lefert, and G.B. Fincher. 2003. An Arabidopsis callose synthase, GSL5, Is required for wound and papillary callose formation. Plant Cell 15(11):2503-2513. 12.Lay, F.T., and M.A. Anderson. 2005. Defensins-components of the innate immune system in plants. Current Protein Peptide Science 6(1):85-101. 13.Lee, S., H. Choi, S. Suh, I. Doo, K. Oh, E.J. Choi, A.T. Schroeder-Taylor, P.S. Low, and Y. Lee. 1999. Oligogalacturonic acid and chitosan reduce stomatal aperture by inducing the evolution of reactive oxygen species from guard cells of tomato and Commelinacommunis. Plant Physiology 121(1):147-152. 14.Liu, Y., M. Schiff, K. Czymmek, Z. Tallóczy, B. Levine, and S. Dinesh-Kumar. 2005. Autophagy regulates programmed cell death during the plant innate immune response. Cell 121(4):567-577. 15.McCloud, E.S., and I.T. Baldwin. 1997. Herbivory and caterpillar regurgitants amplify the wound-induced increases in jasmonic acid but not nicotine in Nicotianasylvestris. Planta 203(4):430-435. 16.Mysore, K.S., and C.M. Ryu. 2004. Nonhost resistance: how much do we know? Trends in Plant Science 9(2):97-104. 17.Nurnberger, T., F. Brunner, B. Kemmerling, and L. Piater. 2004. Innate immunity in plants and animals: striking similarities and obvious differences. Immunological Reviews 198(1):249-266. 18.Oh, H.S. and A. Collmer. 2005. Basal resistance against bacteria in Nicotianabenthamiana leaves is accompanied by reduced vascular staining and suppressed by multiple Pseudomonas syringae type III secretion system effector proteins. Plant Journal 44(2):348-359. 19.Osborn, R.W., G.W. Desamblanx, K. Thevissen, I. Goderis, S. Torrekens, F. Vanleuven, S. Attenborough, S. Rees, and W.F. Broekaert. 1995. Isolation and characterization of plant defensins from seeds of Asteraceae, Fabaceae, Hippocastanaceae and Saxifragaceae. FEBS Letters 368(2):257-262. 20.Pare, P.W., and J.H. Tumlinson. 1999. Plant volatiles as a defense against insect herbivores. Plant Physiology 121(2):325-331. 21.Quiroz, A., J. Pettersson, J. A. Pickett, L. J. Wadhams, and H. M. Niemeyer. 1997. Semiochemicals mediating spacing behavior of bird cherry-oat aphid, Rhopalosiphumpadi feeding on cereals. Journal of Chemical Ecology 23(11):2599-2607. 22.Rose, U.S.R., A. Manukian, R.R. Heath, and J.H. Tumlinson. 1996. Volatile semiochemicals released from undamaged cotton leaves - A systemic response of living plants to caterpillar damage. Plant Physiology 111(2):487-495. 23.Shah, J. 2005.Lipids, lipases, and lipid-modifying enzymes in plant disease resistance. Annual Review of Phytopathology 43:229-260. 24.Takabayashi, J., and M. Dicke. 1996. Plant-carnivore mutualism through herbivore-induced carnivore attractants. Trends in Plant Science 1(4):109-113. 25.Tumlinson, J.H., W.J. Lewis, and L.E.M. Vet. 1993. How parasitic wasps find their hosts. Scientific American 268(3):100-106. 26.van Loon, L.C., M. Rep, and C.M. Pieterse. 2006. Significance of inducible defense-related proteins in infected plants. Annual Review of Phytopathology 44:135-162. 27.Veronese, P., M. T. Ruiz, M. A. Coca, A. Hernandez-Lopez, H. Lee, J.I. Ibeas, B. Damsz, J.M. Pardo, P.M. Hasegawa, R.A. Bressan, and M.L. Narasimhan. 2003. In defense against pathogens: Both plant sentinels and foot soldiers need to know the enemy. Plant Physiology 131(4):1580-1590. 28.Zhang, C., A.T. Gutsche, and A.D. Shapiro. 2004. Feedback control of the Arabidopsis hypersensitive response. Molecular Plant-Microbe Interaction 17(4):357-365. 29.Zipfel, C., S. Robatzek, L. Navarro, E.J. Oakeley, J.D.G. Jones, G. Felix, and T. Boller. 2004. Bacterial disease resistance in Arabidopsis through flagellin perception. Nature 428(6984):764-767. Brian C. Freeman and Gwyn A. Beattie （爱荷华州立大学） |
|
|
来自： 昵称37581541 > 《学术动态》
