Dev. Cell | 一个IBA转运蛋白，整合生长素和细胞分裂素调控侧根发育

根系对固定植物、摄入养分和水分的重要性不言而喻。根系的构型（Root system architecture，RSA）往往会对周围环境的变化进行动态调整以达到适合其生长的最佳状态【1,2】。RSA是侧根在何时、何地、以多大角度、多大速度起始、发育和伸长的综合结果。生长素对侧根原基起始、发展、出现过程有促进作用，而细胞分裂素则对侧根起始过程中生长素的活性具有拮抗作用【3】，抑制侧根形成。这两种作用相反的激素活性的平衡是对外界环境变化做出响应的结果，协同控制RSA。

此外，生长素前体之一IBA与活性生长素IAA之间可相互转化，IBA向IAA的转化会促进侧根的发育【4,5】，因此，IAA浓度在特定细胞中的稳态平衡与可利用的IBA水平具有很大的相关性，但是相关的分子机制还有待解析。

近日，华盛顿大学St. Louis分校Lucia C. Strader教授领衔的科研团队在Developmental Cell杂志上发表了题为TRANSPORTER OF IBA1 Links Auxin and Cytokinin to Influence Root Architecture的研究论文。该团队鉴定到一个负责运输3-吲哚丁酸 (indole-3-butyric acid，IBA，合成IAA的前体物质之一)的转运蛋白TOB1（TRANSPORTER OF IBA1），该转运蛋白会限制侧根发生过程中活性IAA的水平，对侧根的发育起抑制作用。此外，该基因在转录水平上受细胞分裂素的诱导表达，进而降低生长素活性，在生长素与细胞分裂素协同调控拟南芥侧根发育过程中行使着重要的功能。

Strader等【6,7】前期研究表明，ABCG36可能具有将IBA从根系的细胞内运输到细胞外的作用，因此abcg36（又名pdr8、pen3）突变体对IBA超敏感，但对外源IAA处理不敏感。在本研究中，从EMS诱变的abcg36突变体库中通过多代、不同条件下的筛选得到了多个对IBA不敏感的株系，其中之一为PS173（图1），通过全基因组测序分析、T-DNA突变体验证等实验确认At1g72140是导致PS173出现该表型的基因。该基因编码的蛋白质为 MFS（Major Facilitator Superfamily）家族成员NPF5.12，具有运输IBA和NO₃^-的活性。该基因在侧根原基、根冠细胞等处高丰度表达，蛋白质主要定位在液泡膜上，被命名为TRANSPORTER OF IBA1，简称TOB1。

图1. 在IBA超敏突变体abcg36（pen3）背景下筛选IBA不敏感突变体

在4和8天龄的tob1突变体根系中，侧根起始的密度均比对照有了显著性的增加，而在8天龄的突变体中，已突出的侧根数目也显著高于WT。通过重力刺激（gravitropic stimulation）实验，表明tob1突变体的侧根发育进程要比野生型迅速。由此可见，具有正常功能的TOB1对侧根的发育起着一定程度的抑制作用。遗传学分析发现，IBA-to-IAA转换突变体ech2 ibr10和tob1ech2 ibr10三突变体侧根发育均受到了显著的抑制作用，表明IBA-to-IAA的转换是TOB1介导的IBA运输的下游进程。

外源细胞分裂素的处理抑制tob1根系的伸长，这与野生型的表现一致，但对tob1侧根的抑制作用表现出了一定程度的耐性。TOB1的表达水平受细胞分裂素处理的大幅度诱导，在细胞分裂素受体突变体ahk3 ahk4中的表达量低于野生型；此外，在敲除抑制细胞分裂素信号路径基因的八突变体arr3,4,5,6,7,8,9,15中，TOB1的表达量出现了增加。这些结果表明，TOB1的转录受细胞分裂素诱导表达。

图2. 三种可能的TOB1作用模式图

综上，TOB1是一个受细胞分裂素水平诱导，可间接决定侧根发育过程中IAA活性的调节因子，是RSA对外界环境做出优化响应的决定性因素之一。遗憾的是，由于TOB1在细胞水平上活性数据的欠缺，其作用模式包括如图2所示的三种可能。

参考文献:

【1】Rogers ED and Benfey PN, Regulation of plant root system architecture: implications for crop advancement. Curr. Opin. Biotechnol. 2015; 32: 93-98

【2】Satbhai SB et al., Underground tuning: quantitative regulation of root growth. J. Exp. Bot. 2015; 66: 1099-1112

【3】Schaller GE et al., The yin-yang of hormones: cytokinin and auxin interactions in plant development. Plant Cell. 2015; 27: 44-63

【4】Strader LC et al., Multiple facets of Arabidopsis seedling development require indole-3-butyric acid-derived auxin.Plant Cell. 2011; 23: 984-999

【5】Zolman BK et al., Identification and characterization of Arabidopsis indole-3-butyric acid response mutants defective in novel peroxisomal enzymes.Genetics. 2008; 180: 237-251

【6】Strader LC and Bartel B, The Arabidopsis PLEIOTROPIC DRUG RESISTANCE8/ABCG36 ATP binding cassette transporter modulates sensitivity to the auxin precursor indole-3-butyric acid. Plant Cell. 2009; 21: 1992-2007

【7】Michniewicz M et al., IBA transport by PDR proteins.in: Geisler M. Plant ABC transporters. Springer International Publishing, 2014: 313-331

原文链接:

www.cell.com/developmental-cell/fulltext/S1534-5807(19)30528-3