植物“黄叶病” 的成因及其防治

缺铁。铁虽不是叶绿素的成分，但铁是叶绿素合成中某些酶或酶辅基的活化剂，影响着叶绿素的形成

土壤中无机态铁的溶解度受pH值控制，pH值每升高一个单位，铁的溶解度将降低1000倍 [9] ，石灰性土壤中一般含有较高浓度的重碳酸盐，因而使土壤pH值处在8以上的较高范围内。高浓度重碳酸盐还会抑制根系生长，减少根尖数量，植物吸收铁的部位是根尖，

因此，根尖数减少自然会引起铁吸收总量的下降。高浓度重碳酸盐还会使木质部汁液的pH值上升，植物体自由空间的碱性增强，使已运输到地上部的铁以高铁形态沉淀于自由空间之中，使已进入木质部的铁不能向地上部运输，降低了Fe的数量，严重时则引起植物缺铁 [10-11] 。因此，石灰性土壤中水溶性铁的浓度低，是导致植物缺铁的直接外界因素，而土壤溶液中高浓度的重碳酸盐是石灰性土壤上造成植物缺铁的根本原因 [12] 。

另外，土壤中磷酸盐和重金属离子含量过高也会造成植物缺铁，过剩的磷与铁反应生成难溶的磷酸铁盐，使铁离子固定，减少了有效铁；重金属中的铜、锌、锰等与铁存在拮抗作用，其中尤以铜的拮抗作用最强 [11] 。

缺氮。氮素对植物生长起着非常重要的作用，它是植物体内氨基酸的组成部分、是构成蛋白质的成分，也是植物进行光合作用起决定作用的叶绿素的组成部分。一旦植物缺氮，首先老叶先失绿黄化，植物生长弱小。多数土壤容易缺氮，但长期施用硝态氮肥会使土壤pH升高，从而加剧黄叶病的发生 [9] 。黄瓜等蔬菜容易因缺氮导致黄化 [13] 。

缺镁。镁是叶绿素的主要构成物质，缺镁时，植物的叶绿素含量会下降，并出现失绿黄化。特点是首先从下部叶片开始，往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色。缺锰。锰是植物体内氧化酶的辅酶基，与光合作用及氧化作用有着密切的关系，在形成叶绿素及植物体内糖份积累和运转中，起着重大作用 [14] 。但是，过量的锰也能引起锰中毒从而引起黄化。锰能严重拮抗铁的生理生化功能，从而表现出明显的失绿症状。这种黄化现象，多发于酸性较强的土壤，或受锰矿砂污染了的废矿复垦土壤上 [15] 。

1.1.2 温度 温度是植物生理生化活动赖以顺利进行的基础，各种植物的生长发育有各自的最低、最高和最适的温度，超出了他们的适应范围，就可能造成不同程度的损害。黄化主要是由高温引起的。1.1.3 水分 土壤中水分过多会造成氧气供应不足，使植物的根部处于窒息状态，最后导致根变色或腐烂，地上部位叶片变黄、落叶、落花等症状。土壤缺氧还会促进一些厌氧微生物的生长，产生一些对根部有害的物质，进而加剧植物的黄化现象。1.1.4 光照 光照不足影响叶绿素的形成和光合作用，植株黄化，组织结构脆弱，容易发生倒伏或受到病原物的侵染。1.1.5 大气污染 植物容易受大气污染危害，首先是因为它们有庞大的叶面积同空气接触并进行活跃的气体交换。其次，植物不像高等动物那样具有循环系统，可以缓冲外界的影响，为细胞和组织提供比较稳定的内环境 [16] 。此外，植物一般是固定不动的不像动物可以避开污染。SO 2 侵入植物体后，首先从气孔周围的细胞逐渐扩散到海绵组织，再到海绵组织，破坏叶绿体，以至叶表面褪色 [17-19] ，植物受SO 2 危害的程度与气体的浓度和污染延续的时间成正比 [20] 。O 3 对叶片内部组织的伤害主要从栅栏组织开始 [21] ，进而细胞扭曲、叶绿体模糊。NO 2 对植物叶的急性伤害症状大体与SO 2 和O 3的伤害症状相似，但影响较小，表现出一种非特性的黄叶 [22] 。1.2 生物因素一些病原微生物（病毒、植原体和引起疫霉病、根朽病等根部病害的病原菌等）会破坏植物根、茎和叶的疏导组织，使营养元素、水分等的运输力下降，干扰植株的代谢，叶片黄化作为危害症状从外部显示出来[23] 。部分病菌和菌原体还直接侵入叶片破坏叶绿体原生质结构，从而引起叶片黄化。由叶螨等害虫取食引起的黄叶也很常见。细菌。韭菜黄叶病是一种细菌性病害，主要症状是外叶的叶尖和叶缘首先出现黄色病斑，随后纵向半片叶变黄或整张叶片变黄，感病组织在显微镜下观察可见大量细菌溢出 [24] 。真菌。一些引起根腐病的真菌可以引起植物黄叶。由蜜环菌引起的林木根朽病，地上部分的症状常常是树叶变黄 [25] ，白菜黄叶病则是由半知菌亚门真菌尖镰孢黏团专化型（Fusarium oxysporum f. sp. congluti⁃nans）侵染根系维管束引起的 [26] 。病毒。研究表明，甘蔗黄叶病是系统性侵染的病毒病，甘蔗黄叶病毒属于黄症病毒科（ Luteroviridae）马铃薯卷叶病毒属（Polerovirus） 球形颗粒体病毒 [27] 。自· · 330 然条件下，甘蔗黄叶病毒仅侵染甘蔗属的一些品种，但在人工接种条件下，高粱蚜能将该病毒传至大麦、小麦、燕麦、水稻和玉米的某些品系上 [28] 。植原体（类菌原体）。植原体是一类没有细胞壁的植物病原原核生物，存在于植物韧皮部筛管细胞中，能引起多种植物病害。利用植原体16SrRNA基因的通用引物进行检测和分析，引起榆树黄叶病的病原为植原体，属植原体榆树黄化组(Candidatus Phytoplasmaulmi), 16SrV-B亚组 [29] 。引起葡萄黄叶病的植原体属于葡萄黄化组（Bois noir phytoplasma）16srXII-A亚组 [30-31] 。线虫。根结线虫主要危害植物根部，形成大小不等的根瘤，根瘤大多数发生在细根上，严重时，可出现次生根瘤。老熟根瘤逐渐腐烂，导致病根坏死。受害更严重时，叶片黄化，卷曲。柑橘、猕猴桃等果树的黄叶病有部分是由线虫引起的 [32] 。红蜘蛛。高温干旱有利于红蜘蛛的大量繁殖发生，红蜘蛛吸食叶绿素使叶片黄化变干。2 植物“黄叶病”的诊断植物在生长季节经常出现“黄叶病”，但引发植物“黄叶病”的原因很多，很难用一种药物全部有效防除。因此，只有区分类型，诊断病因，对症施药防治方可奏效。2.1 症状诊断植物病害症状观察是植物病害诊断的基本方法之一，植物“黄叶病”的病因很多，症状也各种各样，大体可分为以下4种类型 [33] ：①老叶黄化型：黄化病症状一般先在老叶上出现，而新叶仅表现淡绿，严重时老叶完全变黄枯死，但幼叶可在较长时间内保持绿色。某些在植物体内可移动元素的缺乏可以引起这类的黄化，如植物缺氮和缺镁引起的黄叶病。②新叶黄化型：黄化病症状首先在幼嫩组织出现，新叶除叶脉仍为绿色外，其余全为黄绿色或黄白色，叶片小而薄，严重时叶缘因枯焦大量脱落。某些不可利用元素的缺乏可以引起这种类型的黄化，如植物缺铁和缺锰引起的黄叶病。③整株黄化型：黄化症状的出现没有明显的空间顺序，整株逐渐退绿。如某些植原体造成的植物黄叶病，真菌造成的各种根腐病引起的植物黄化，空气污染造成的黄叶病等④内膛黄化型：指夏季从林木树冠的内膛开始黄化，这一症状主要是温度过高易引起的。秋季树冠内膛黄化则是一种正常的生理现象，因为内膛叶片发育较早而先开始凋萎脱落。2.2 发生规律诊断在植物“黄叶病”中，有部分是由于生长环境中不适宜的物理、化学等因素直接或间接引起的生理性病害（非侵染性病害），还有一部分是由病原微生物引起的侵染性病害。两种不同类型的“黄叶病”在发生规律上存在一定的差异。由缺素等生理性原因引起的“黄叶病”田间分布往往受地形、地物的影响大，没有传染性，田间无明显的发病中心，同一地区不同植株间发病程度比较一致。在适当的条件下，染病植株可以自然复绿。侵染性“黄叶病”在发病时间上表现出不整齐，不一致，病情的空间分布上一般有一个发病中心(即侵染中心点)，以此为中心扩展、蔓延传播为害，病情呈梯度分布，并逐渐减轻。通过对感病植株进行嫁接、移栽以及人工接种等方式可以进一步验证其是否为侵染性病害。2.3 病原物检测（1）由真菌、细菌、病毒侵染引起的黄化病能够采用柯赫氏定律来证实，这是植物病理学的传统诊断技术。但是，许多植物类菌原体（MLO）病原还不能严格按照柯赫氏定律证实其病原性 [34] 。（2）利用四环素族抗菌素能够缓解或消除植原体引起的植株黄化症状的特点，检测植原体的存在。罗大全等人通过四环素族抗菌素注射诊断证实植原体是导致海南槟榔黄化病的病原 [35] 。（3）利用电子显微镜对黄叶病植株的根、茎、叶组织进行镜检，观察是否存在真菌、细菌、病毒颗粒、植原体以及线虫等病原物。对于病毒和植原体需要进一步进行免疫学或分子生物学检测。2.4 缺素诊断（1）叶片分析诊断。对黄化叶片和健康进行营养元素分析，判断营养元素的丰缺。（2）土壤分析诊断。一般测定土壤的有效养分。土壤分析结果可以单独或与植株分析结果结合判断养分的丰缺。（3）施肥诊断。即采用叶面喷、涂、切口浸渍、枝干注射等办法,提供某种被怀疑元素，使植物吸收，观察植物反应，症状是否得到改善等作判断。（4）酶学诊断。许多元素是酶的组成或活化剂，所以当缺乏某种元素时，与该元素有关的酶的含量或活性就发生变化。故测定其数量或活性可以判断这种元素丰缺情况。3 植物“黄叶病”防治研究能够引起植物“黄叶病”原因很多，任何影响叶绿苗 进等：植物“黄叶病”的成因及其防治 · · 331 中国农学通报 http://www.体合成或分解的因素都可能造成植物黄化，因此，防治时应科学分析黄化的根本原因，采取最有效的防治方法把黄叶病的损失控制在最小。3.1 生理性“黄叶病”的防治改善植物生存环境，科学施肥，提高根系对土壤中元素的吸收利用，是生理性“黄叶病”防治的基本思路。首先，从叶片各元素有效含量和叶绿素含量的关系着手，若二者存在相关性，防治措施主要以补充该元素有效成分为主 [36] 。防治手段则主要有土壤埋施或撒施、叶面喷肥和采用一定技术向树体内注入各种营养剂的方法。土壤施肥是将配置好的肥料撤在地上或埋在地里，让植物的根部吸收再把养分输送到其它部位。这种方法的弊端是有效成分易被固定在土壤或植物疏导组织中，从而造成营养元素流失，影响防治效果。因此需要土施各种土壤酸化物（如碾得很细的硫磺粉、硫酸铝或硫酸铵）来降低土壤的pＨ值，改善土壤品质 [37-38] 。叶面喷肥受到施用量和营养元素种类的限制，有些元素在植物体内的运输是单向的，比如钙元素只能通过蒸腾液流从木质部运送到植株顶端，而不能通过韧皮部再往下运输 [39] ，所以通过叶面喷施补钙的收效是很小的。叶面施肥植物体吸收量有限，只能在一定程度上缓解黄叶病的症状，而不能从根本上消除，防治后容易复发。对木本植物通过断根输液、树体打针直接注射、高压注射等多种方式直接把营养液注射到树木体内，提高了肥料的利用率，收到了较好的效果，这些措施已经在苹果、桃。李、樱桃、柑桔等多种果树上应用。但这些方法还存在着树体受损、防效不稳定等缺陷。3.2 病理性“黄叶病”的防治植物病理性“黄叶病”一般属于慢性传播病害，其在苗期潜伏期长，苗期感病植物同正常植株无异，因此应尽量避免从病区采种育苗，并在种苗调运过程中加强检测。培育无毒苗木、选育抗病品种在控制病毒和植原体引起的植物黄叶病中发挥着重要作用。及时清除田间枯枝、落叶等病残体，减少病原菌的残存数量，切断或铲除病原物的传播。发现病株及时鉴别发病原因，由真菌、细菌和线虫引起的黄叶病应通过药剂灌根防治和土壤消毒处理。由植原体和病毒引起黄叶病植株应及时清除，以免进一步传播，喷施杀虫剂杀灭叶蝉、蚜虫、粉虱等传毒昆虫也是减少该类“黄叶病”传播的重要措施之一 [28] 。药物防治是目前对于真菌、细菌和线虫引起黄叶病主要的防治手段。植原体和病毒引起的黄化病也可通过施用四环素类抗生素和病毒A等杀病毒药剂进行防治，结果都表现了一定的治疗效果，但还存在容易复发等问题。4 展望植物“黄叶病”大多是多种因素综合作用的结果，单一的防治手段很难达到理想的防治效果。例如植物缺铁引起植物黄叶病，甚至死亡是早已被人们认识的问题，但单纯施加铁肥很难矫正黄叶症状。因为植物对铁的吸收和利用与土壤的pH、容重、氧化还原电位、板结度、重金属含量以及植物质外体pH等多种因子相关。施加的铁肥可能在土壤中被转化为非活性铁，导致根系无法吸收，也可能会由于植物体pH较高在运输过程中被沉积在植物体内，无法发挥活性作用。因此，明确导致植物“黄叶病”的根本原因，结合土壤处理、合理施肥、科学管理、药剂治疗等多种手段进行综合防治是当前治理植物“黄叶病”的根本途径。城市园林生态系统是一种人为主观创造的绿地系统，其植物种类的选择与配置都是人为规划与设计，因而不可避免地出现一些偏离生态系统平衡的倾向，加上城市环境恶劣、人为活动影响严重，园林绿地系统稳定性极差，往往表现出十分脆弱的特征。因此城市园林植物更容易发生各种“黄叶病”，在城市绿化工作中应选择对“黄叶病”具有较强抗性的绿化植物，并加大城市园林植物“黄叶病”发病原因和防治方法的研究。参考文献[1] 宋宏伟,何威,翟小巧,等.杨树黄叶病害对叶片光合和蒸腾作用的影响研究[J].河南林业科技,2008,28(1):1-3.[2] 叶优良,李晓林.果树缺铁黄化叶片矿质元素含量变化的研究[J].落叶果树,1997,29(4):1-4.[3] 张朝红,王跃进.缺铁黄化梨树根际土壤特性的研究[J].西北农业学报,2001,10(4):95-98.[4] 李昇隆.香樟黄化病的综合防治[J].林业实用技术,2008,9:30-31.[5] Fernández V, Rohrbach A, Ebert G. 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