Mol. Plant | 打破传统观点！清华大学刘栋课题组揭示低磷胁迫抑制主根生长的新机制

“在培养皿中，低磷胁迫抑制拟南芥的主根生长，并非是学术界长期以来认为的植物的一个主动应答反应，而是由于在低磷条件下，根部分泌的苹果酸触发了根表面蓝光介导的铁化学反应所产生的羟自由基所致。过去近四十年中，在见光的培养皿中进行的根系研究，相关结果可能需要谨慎地重新进行评估。”

为了应对环境中的磷素缺乏，植物进化出了一系列复杂的应答反应来适应这一不利的营养环境。其中一个重要的应答反应是根构型的重塑。不同的植物种类会表现出不同的根构型重塑模式。过去二十年中，科学家们利用模式植物拟南芥，对低磷胁迫诱导根构型重塑的分子机制开展了深入的研究，发表了大量的论文【1】。在低磷条件下，培养皿中生长的拟南芥，其主根生长受到抑制并形成大量的侧根和根毛。受低磷胁迫的拟南芥根部会积累较多的铁【2】，并通过根表面的苹果酸转运蛋白ALMT1向环境中分泌苹果酸，而且环境中铁和苹果酸的同时存在是低磷胁迫抑制主根生长所必需的【3,4】。拟南芥根部中的亚铁氧化酶LPR1或苹果酸转运蛋白ALMT1如失去功能，主根生长就不再受到抑制【3-5】。

近日，Molecular Plant在线发表了清华大学刘栋教授课题组题为 Blue light triggered-chemical reactions underlie phosphate deficiency-induced inhibition of root elongation of Arabidopsis seedlings grown in Petri dishes的研究论文。该研究揭示了低磷胁迫抑制拟南芥主根生长的新机制，并指出了过去根系研究方法上的缺陷。

该研究发现，蓝光直接照射在拟南芥根部表面，是低磷胁迫抑制拟南芥主根生长的必要和充分条件。进一步的研究表明，在低磷条件下，拟南芥根部由ALMT1介导分泌的苹果酸会与根质外体中的Fe³ 形成复合物，在蓝光的催化下发生光芬顿反应（Fenton Reaction），产生游离的Fe² 。Fe² 进一步与根质外体中的过氧化氢 (H₂O₂) 发生芬顿反应产生羟基自由基 (·OH)，而其自身则重新被氧化为Fe³ ，进入下一个铁氧化还原循环。在铁氧化还原循环过程中不断产生的·OH对主根造成持续性的伤害，最终导致主根生长受到抑制。在Fe³ 和H₂O₂的形成过程中，LPR1也起到了重要作用。

图 低磷胁迫抑制拟南芥主根生长的工作模型

这一研究结果也表明，在培养皿中，低磷胁迫抑制拟南芥的主根生长，并非是学术界长期以来认为的植物的一个主动应答反应，而是由于在低磷条件下，根部分泌的苹果酸触发了根表面蓝光介导的铁化学反应所致。事实上，在缺磷土壤中生长的拟南芥，由于其不见光，其主根生长并不会受到抑制【6】。另外，在缺磷土壤中生长的水稻和玉米，也没有表现出主根生长受到抑制的现象。

以上研究结果同时提出了一个重要的问题：由于在土壤中生长的植物根系是处于黑暗之中，而过去近四十年中，以拟南芥为模式植物开展的关于根系生长发育的大量研究工作，都是在根部见光的培养皿中进行的，因此，由此得到的结果是否真实地反映了自然界中植物的生长状态，可能需要谨慎地重新进行评估，尤其是那些关于逆境条件影响根系生长发育的研究。

据悉，清华大学生命科学学院博士生郑在为第一作者，刘栋教授为本文的通讯作者。博士生王真、王肖月也做出了重要贡献。相关研究得到了国家重大研发计划和国家自然科学基金等项目的资助。

参考文献：

[1]  Abel, S. (2017). Phosphate scouting by root tips. Curr. Opin. Plant Biol. 39:168-177.

[2] Ward, J.T., Lahner, B., Yakubova, E., Salt, D.E., and Raghothama, K.G. (2008). The effect of iron on the primary root elongation of Arabidopsis during phosphate deficiency. Plant Physiol. 147:1181-1191.

[3] Morá-Macias, J., Ojeda-Rivera, J.O., Gutierrez-Alanis, D., Yong-Villalobos, L., et al (2017). Malate-dependent Fe accumulation is a critical checkpoint in the root developmental response to low phosphate. Proc. Natl. Acad. Sci. U S A 114:E3563-e3572.

[4] Wang, X., Wang, Z., Zheng, Z., Dong, J., et al (2019). Genetic dissection of Fe-dependent signaling in root developmental responses to phosphate deficiency. Plant Physiol. 179:300-316.

[5] Balzergue, C., Dartevelle, T., Godon, C., Laugier, E., et al. (2017). Low phosphate activates STOP1-ALMT1 to rapidly inhibit root cell elongation. Nat. commu. 8:15300.

[6] Rellán-Álvarez, R., Lobet, G., Lindner, H., Pradier, PL., et al (2015) GLO-Roots: an imaging platform enabling multidimensional characterization of soil-grown root systems. Elife. doi: 10.7554/eLife.07597.

论文链接：

www.cell.com/molecular-plant/fulltext/S1674-2052(19)30262-X