【Mol Cell】突破！生长素响应因子通过核-细胞质定位不同，调节生长素信号！

昵称32772025 2019-08-15

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植物激素生长素几乎在植物生长和发育的每个方面都起着至关重要的作用。生长素响应因子（ARF）转录因子家族调节生长素响应基因表达并在高生长素响应性区域中表现为细胞核定位。

2019年8月14日，Molecular Cell杂志在线发表了来自美国密苏里州圣路易斯华盛顿大学Lucia C. Strader课题组题为“Nucleo-cytoplasmic Partitioning of ARF Proteins Controls Auxin Responses in Arabidopsis thaliana”的研究论文。该研究发现生长素响应因子ARF7和ARF19蛋白在细胞质内以微米级水平组装成多聚体，具有减弱生长素响应的作用，表明了ARF蛋白的核-细胞质分区调节生长素反应的模型。

生长素不仅作为植物分化途径的关键形态发生组分，而且作为响应环境刺激的生长协调因子，其重要性不言而喻，其研究成果也是层出不穷。比如最近我们公众号统计了去年关于生长素相关等文章（点击查看【iPlants专辑】生长素文章汇总。）可见在生长素相关领域仍然是植物科学研究的前沿和热点。

正如我们所知，经典的细胞核生长素信号通路是细胞内的生长素结合TIR1/AFBs蛋白受体后促进泛素化调节共受体Aux/IAA转录调节因子的降解。而Aux/IAAs是生长素响应因子（ARF）转录活性的抑制因子，故Aux/IAA降解后会促进生长素响应基因的表达上升。此外，Aux/IAA基因同时又是ARF的靶向基因，故生长素对Aux/IAA在转录水平和蛋白稳定性有双重作用。总之，TIR1/AFB-Aux/IAA途径通过降解共受体后引发核级联反应调节基因转录起作用！

图. 细胞核生长素信号通路 ()

在拟南芥中，有22个ARF，其都含三个同源结构域：识别生长素响应的N端DBD结构域，中间的MR结构域和C端PB1结构域。PB1结构域介导蛋白质-蛋白质相互作用，其中包括ARF-Aux/IAA和ARF-ARF相互作用。此外，PB1结构域相互作用还促进体外ARF5和ARF7的多聚化。研究表明，基于谷氨酰胺（活化）或丝氨酸（抑制）残基的富集，ARF的MR结构域可赋予ARF活化或抑制转录活性。如ARF5-ARF8和ARF19可能作为转录激活因子发挥作用，而其他ARF可能作为阻遏物起作用。然而，尚不清楚生长素作为分布在整个植物中的单一主调节剂如何以空间上不同的方式协调生长行为。

在该研究中，为了研究ARF蛋白是否在植物体内多聚化，研究者首先检测了ARF19：ARF19-Venus和ARF7：ARF7-Venus的的定位。意外的是，观察到ARF7-Venus和ARF19-Venus在根的成熟细胞中显示点状荧光，表现为细胞质蛋白质组装的积累，而在根的分生组织细胞中细胞质组装的减少，定位于细胞核（见下图），说明细胞质ARF7和ARF19组装体的形成取决于组织特异性。研究表明ARF蛋白在细胞质多聚化具有减弱的生长素响应。

接下来，该研究表明ARF19的PB1结构域是细胞质蛋白质组装形成所必需的。另一方面，研究表明PB1结构域内单个赖氨酸的突变消除了细胞质蛋白组装，促进了ARF核定位（见下图）。

同时，ARF多聚体组装形成的消除导致大量基因转录变化以及总体形态学缺陷，表明ARF在细胞质的多聚体在调节正常植物生长和发育中的重要性。总之，该研究表明活化的ARF蛋白存在于生长活跃的组织细胞核中，但在不需要响应生长素的组织细胞中，ARF蛋白被隔离在细胞质蛋白质多聚体中（见下图）。当在侧根原基的发育期间或响应于各种刺激，多聚体通过解聚后进核，又转化为生长素响应组织，赋予植物形态可塑性。因此，该研究确定ARF蛋白核-细胞质分区是一种调节细胞潜能以响应生长素的机制。