Nature Plants | 植物通过调节独脚金内酯水平影响菌根定植的新机制

大部分陆生植物均可以与丛枝菌根（Arbuscular mycorrhizal）互惠共存，这一关系有利于植株对土壤中磷的利用进而提高其在缺磷（Pi）环境中的生存能力，然而在富磷状态下，共生关系的建立和进一步发展会受到限制。独脚金内酯（Strigolactone）是一类重要的植物激素，现已证明其在植物与根部真菌共生中发挥重要的调节功能。当磷不足时，独脚金内酯和合成和运输水平提高，磷充足时，独脚金内酯的生理活动受到限制【1,2】。单纯植物激素的调节似乎不能完全解释磷介导的丛枝菌根共生活动，真菌在植物根部的定植能力也会影响共生关系的建立，已知CLE（CLAVATA3/ESR-related）基因家族在植物响应磷信号及与丛枝菌根共生关系中发挥作用，但是具体细节还不清楚【3】。

2019年9月2日，来自美国Boyce Thompson Institute的Maria J. Harrison教授团队在Nature Plants发表了题为A CLE–SUNN module regulates strigolactone content and fungal colonization in arbuscular mycorrhiza的论文，深入分析了CLE家族蛋白在丛枝菌根和寄主共生中的功能。

研究人员首先分析了苜蓿根部47个CLE基因在丛枝菌根定植后的表达情况，并选择被强烈诱导且之前未曾研究过的MtCLE33和 MtCLE53进行了一步分析，发现MtCLE53诱导是由于丛枝菌根定植，而不是由于磷水平提高导致。MtCLE33和MtCLE53在根部组织中过表达后，转基因根组织正常生长，但是菌根定植水平大幅下降，说明了MtCLE33和MtCLE53过表达特定负调控真菌的根部定植，RNA干扰MtCLE53表达使得菌根定植水平上升进一步证明了上述发现。

为了分析MtCLE53基因的下游信号传导情况，研究人员通过比较分析过表达植株的转录组变化情况，鉴定到一系列差异表达的基因。其中一个基因是MtD27，其编码类胡萝卜素异构酶，是独脚金内酯合成途径中第一步反应的酶【4】。MtCLE53过表达降低了MtD27的转录水平，同时也抑制了独脚金内酯生物合成过程中后续催化酶合成基因；MtCLE33过表达植株中有类似现象，且外施独脚金内酯类似物后，过表达植株与对照组菌根定植差异消失，进一步证明CLE基因负调控菌根的定植是通过下调独脚金内酯合成导致的。

SUNN是一类LRR-RLK蛋白，已证明在菌根共生中发挥作用【5,6】。本研究中发现，sunn突变体植株使得MtCLE过表达后菌根定植水平变化不明显，MtD27下调表达现象消失，独脚金内酯生物合成水平维持稳定。根据实验中的现象，研究人员提出寄主调控菌根互作的模型，丛枝菌根在植物根部定植导致MtCLE53表达上调，MtCLE53利用SUNN降低独脚金内酯合成相关基因表达水平或根部独脚金内酯水平，进而影响后续菌根的进一步定植。

综上，本研究首次阐释了宿主植物调控菌根定植的互作模型，为深入理解宿主与根部共生菌互惠共赢的机制提供了新的见解。

参考文献

【1】 Akiyama K, Matsuzaki K, Hayashi H. 2005. Plant sesquiterpenes induce hyphal branching in arbuscular mycorrhizal fungi. Nature 435:824–27

【2】 Oldroyd, G. E. D. 2013. Speak, friend, and enter: signalling systems that promote beneficial symbiotic associations in plants. Nature Rev. Microbiol. 11, 252–263

【3】Le Marquer, M., Bécard, G. & Frei dit Frey, N. 2019. Arbuscular mycorrhizal fungi possess a CLAVATA3/embryo surrounding region-related gene that positively regulates symbiosis. New Phytol. 222, 1030–1042

【4】van Zeijl A, Liu W, Xiao TT, Kohlen W, Yang WC, et al. 2015. The strigolactone biosynthesis gene DWARF27 is co-opted in rhizobium symbiosis. BMC Plant Biol. 15:260

【5】Mortier, V., Den Herder, G., Whitford, R., Van de Velde, W., Rombauts, S., D’Haeseleer, K., Holsters, M., and Goormachtig, S. 2010. CLE peptides control Medicago truncatula nodulation locally and systemically. Plant Physiol. 153:222-237.

【6】Nimchuk, Z.L., Zhou, Y., Tarr, P.T., Petersen, B.A. & Meyerowitz, E.M. 2015. Plant stem cell maintenance by transcriptional cross-regulation of related receptor kinases. Development 142, 1043–1049

原文链接：

https://www./articles/s41477-019-0501-1